東平湖浮游動物對南水北調東線運行的時空響應

高雯琪,辛 未,夏文彤,屈 霄,劉 晗,陳宇順

1.中國科學院水生生物研究所,淡水生態與生物技術國家重點實驗室,湖北 武漢 430072

2.中國科學院大學,北京 100049

南水北調工程是一項規模宏大、涉及面廣的非常復雜的系統性水利工程,旨在解決中國日益嚴峻的區域水資源短缺問題[1]。 東平湖是南水北調東線工程輸水線路上的最后一個調蓄湖泊,其水環境質量直接關系到下游受水地區的用水安全。 在南水北調東線工程投入運行后,調蓄湖泊的水位將有所提高,湖泊水體交換加強,從而影響到湖區生態環境,各類水生生物資源也會發生一定變化[2]。 浮游動物是淡水生態系統中重要的生物組成部分,在淡水生態系統的物質轉化和能量流動等過程中起著重要作用[3-4]。 作為水體中的敏感指示生物,浮游動物在淡水湖泊監測上具有重要作用,不僅可以作為指示種指示水體污染水平[5-6],同時也是反映人類活動干擾的理想指標[7]。 因此,對浮游動物進行跟蹤研究有助于了解和預測湖泊生態系統的長期變化。 目前,對于南水北調東線調蓄湖泊的水生態學研究主要涉及重金屬[8]、水質[9]、魚類群落[10]、浮游生物[11-15]等方面,針對浮游動物的前期研究主要圍繞群落結構與水質評價。 林育真等[11-13]調查了東平湖浮游動物的種類組成;王志忠等[16]調查了東平湖浮游動物的群落結構,并利用浮游動物評價了東平湖水質,結果為富營養類型;陳磊等[15]研究了南四湖浮游動物的群落結構及其與水質的相關性。 但以上研究都是在南水北調東線工程運行之前開展的,調水后的調蓄湖泊浮游動物群落結構變化研究較少。 DIVYA 等[17]比較了東線調水后的兩個調蓄湖泊(南四湖和洪澤湖)浮游動物群落的變化情況,而關于東線最后一個調蓄湖泊(東平湖)在調水后的浮游動物動態研究還未有報道。 隨著南水北調東線工程的持續推進,東平湖生態系統發生了一系列變化,水生生物的種類組成及群落結構也隨之改變。 本研究主要針對南水北調東線運行后的東平湖浮游動物群落結構時空格局,結合前期的相關報道,分析東平湖浮游動物對調水的生態響應。 一方面,可以提供南水北調東線工程運行后的東平湖浮游動物基礎數據;另一方面,可為后續的東平湖水生生物資源開發利用以及生態環境保護提供科學的理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域與樣點布設

東 平 湖(35° 30′ ～ 36° 20′ N, 116° 00′ ～116°30′E)是位于山東省東平縣西部的一個淺水湖泊,總面積627 km2,容水量40 億m3,常年平均水面124 km2,平均水深2.5 m,是山東省第二大淡水湖[18-19]。 大汶河是東平湖的主要注入河流,由東南方流入東平湖,經調蓄后向北注入黃河。南水北調東線一期工程2013 年11 月通水后,自南向北將引配水輸送到江蘇、山東等地。 東平湖作為東線輸水線路上的最后一個調蓄湖泊,常年蓄水[20]。

選取浮游動物調查樣點時,參照《淡水浮游生物研究方法》[21]以及《湖泊生態調查觀測與分析》[22]中的樣點布設方法與原則。 結合東平湖生境特征、主要出入湖河流及南水北調東線調水線路情況,在東平湖湖區共設置15 個采樣點。 根據東平湖的水文特征(即主要的出入湖河流以及南水北調東線調水線路)和本文的研究主旨,將15個采樣點分為3 個空間區域,即:出水區(1#、2#、3#、4#)、湖中區(5#、6#、7#、8#、9#、10#、11#)及進水區(12#、13#、14#、15#)。 進水區12#、13#點位靠近南水北調東線輸水線路進水口,14#、15#點位靠近東平湖主要注入河流大汶河的入水口;出水區1#、2#、3#、4#點位分布于南水北調東線輸水線路出水區域及東平湖流向黃河的湖口區域。 于2016年4 月(春季)、7 月(夏季)、10 月(秋季)以及2017 年1 月(冬季)在東平湖開展了4 次浮游動物調查監測,詳細調查浮游動物的群落結構與數量特征,具體采樣點分布如圖1 所示。

圖1 東平湖浮游動物采樣點分布Fig.1 Distribution of zooplankton sampling sites in Dongping Lake

1.2 浮游動物樣品采集與分析

采集浮游動物定性樣品時,用25 號浮游生物網在水面做“∞”形循環,緩慢拖動3～5 min 后,將采集到的樣品收集于50 mL 離心管中,加入5%的福爾馬林溶液固定待檢。 采集浮游動物定量樣品時,用5 L 有機玻璃采水器等量取上、中、下層水樣共20 L。 混合后的水樣經13 號浮游生物網過濾并收集于50 mL 離心管中,加入5%的福爾馬林溶液固定待檢。 在實驗室借助顯微鏡對浮游動物樣品進行種類鑒定及定量計數。 輪蟲按《中國淡水輪蟲志》[23]鑒定種類及計數,枝角類按《中國動物志 淡水枝角類》[24]鑒定種類及計數,橈足類按《中國動物志 淡水橈足類》[25]鑒定種類及計數。

1.3 數據處理

計算浮游動物的Shannon-Wiener 多樣性指數[26]、Pielou 均 勻 度 指 數[27]、Marglef 豐 富 度 指數[28]以及物種優勢度(Y)[29]。 當Y>0.02 時,該物種為群落中的優勢種[29]。 利用浮游動物多樣性指數計算結果對東平湖水體營養狀態進行生物學評價[30]。

使用雙因素方差分析法(Two-Way ANOVA)分析季節和區域兩個因素對浮游動物密度、多樣性指數的影響有無交互作用。 采用單因素方差分析法(One-Way ANOVA)分析不同季節和區域的浮游動物密度、多樣性指數的差異。 若方差具有同 質 性, 則 進 行 LSD ( The Least Significant Difference)檢驗;若方差不具同質性,則采用非參數Games-Howell 檢驗[31-32]。 當浮游動物密度數據不滿足正態分布時,對數據進行lg(x+1)轉換。所有統計分析的顯著性水平定為0.05。 數據處理及圖形繪制使用SPSS 24.0 及EXCEL 2016 軟件完成。

2 結果分析

2.1 種類組成及優勢種

本研究共檢出浮游動物3 類21 科72 種(屬)。 輪蟲種類數最多,有51 種,占70.83%;枝角類11 種,占15.28%;橈足類10 種(含橈足幼體和無節幼體),占13.89%。 浮游動物的種類組成在不同季節和區域之間存在差異。 不同季節的浮游動物種類數由高到低排列依次為夏季48 種、春季43 種、秋季34 種、冬季16 種;不同區域的浮游動物種類數由高到低排列依次為湖中區59 種、進水區53 種、出水區44 種。 進水區及湖中區的浮游動物種類數均為夏季最多,其次為春季、秋季,冬季最少;出水區的浮游動物種類數為春季最多,其次為秋季、夏季,冬季最少(圖2)。

圖2 東平湖浮游動物種類組成的季節變化Fig.2 Seasonal variation of zooplankton species composition in Dongping Lake

東平湖各區域的浮游動物優勢種主要為輪蟲。 優勢種的季節變化規律同浮游動物種類數的季節變化規律一致,即:進水區和湖中區夏季最多,出水區春季最多,3 個區域均為冬季最少(圖3)。 東平湖各區域主要優勢種的季節演替明顯:進水區春季前三位優勢種為橈足幼體(Copepodid) (Y= 0.21,下同)、裂足臂尾輪蟲(Brachionusdiversicornis) ( 0.17)、 須 足 輪 蟲(Euchlanissp.)(0.15),夏季為劍水蚤(Cyclopssp.)(0.18)、真劍水蚤(Eucyclopssp.)(0.16)、橈足幼體(0.10),秋季為真劍水蚤(0.13)、劍水蚤(0.10)、四齒單趾輪蟲(Monostylaquadridentata)(0.09), 冬季為角突臂尾輪蟲(Brachionus angularis) (0.22)、異尾輪蟲(Trichocercasp.)(0.21)、方塊鬼輪蟲(Trichotriatetractis)(0.03);湖中區春季前三位優勢種為直額裸腹溞(Moina rectirostris) (0.18)、 螺 形 龜 甲 輪 蟲(Keratella cochlearis)(0.06)、劍水蚤(0.06),夏季為角突臂尾 輪 蟲(0.23)、 鐮 狀 臂 尾 輪 蟲(Brachionus falcatus)(0.15)、劍水蚤(0.10),秋季為真劍水蚤(0.24)、劍水蚤(0.20)、直額裸腹溞(0.19),冬季為異尾輪蟲(0.24)、角突臂尾輪蟲(0.23)、劍水蚤(0.11);出水區春季前三位優勢種為橈足幼體(0.25)、蒲達臂尾輪蟲(Brachionusbudapestiensis)(0.15)、方形臂尾輪蟲(Brachionuscapsuliflorus)(0.09),夏季為角突臂尾輪蟲(0.59)、鐮狀臂尾輪蟲(0.18)、方塊鬼輪蟲(0. 10),秋季為真劍水蚤(0. 24)、劍水蚤(0. 20)、直額裸腹溞(0. 19),冬季為真劍水蚤(0. 24)、異尾輪蟲(0. 21)、角突臂尾輪蟲(0. 21)。

圖3 東平湖浮游動物優勢種組成的季節變化Fig.3 Seasonal variation of zooplankton dominant species composition in Dongping Lake

2.2 密度組成與時空格局

東平湖浮游動物年平均密度為163.08 ind. /L。浮游動物的全年密度組成顯示:輪蟲占浮游動物總密度的比例最大,為48.73%;橈足類次之,為34.75%;枝角類最小,為16.52%。 對東平湖浮游動物密度做季節和區域的雙因素方差分析,結果顯示:東平湖浮游動物密度在季節間的差異極顯著(P< 0.001),在區域間的差異不顯著(P>0.05),季節和區域兩個因素對浮游動物密度的影響無交互作用(表1)。

表1 季節及區域對浮游動物密度影響的雙因素方差分析結果Table 1 Results of two-way ANOVA of seasonal and regional effects on zooplankton density

進一步對東平湖浮游動物密度做季節間的單因素方差分析,結果顯示:東平湖同一空間區域的浮游動物密度在不同季節間差異顯著。 進水區浮游動物密度為冬季最低,顯著低于春季和夏季,而與秋季無明顯差異;湖中區浮游動物密度為秋季最高,其次為春季、夏季,冬季最低,春季和秋季的浮游動物密度顯著高于冬季;出水區浮游動物密度為夏季最高,其次為秋季、春季,冬季最低,夏季和秋季的浮游動物密度顯著高于春季和冬季(圖4)。 東平湖同一季節的浮游動物密度在不同區域間差異不顯著。 春季為湖中區最高,其次為進水區,出水區最低;夏季為出水區最高,其次為湖中區,進水區最低;秋季為湖中區最高,冬季為進水區最高,兩季節均為出水區最低。

圖4 東平湖浮游動物密度的季節變化Fig.4 Seasonal variation of zooplankton density in Dongping Lake

2.3 生物多樣性指數

對東平湖浮游動物多樣性指數做季節和區域的雙因素方差分析,結果顯示:東平湖浮游動物Shannon-Wiener 多樣性指數與Marglef 豐富度指數均在季節間差異極顯著(P<0. 001),在區域間差異不顯著(P>0. 05),季節和區域兩個因素對浮游動物多樣性指數的影響有交互作用;而Pielou 均勻度指數在季節和區域間的差異均不顯著,且季節和區域兩個因素無交互作用(表2)。

表2 季節及區域對浮游動物多樣性指數影響的雙因素方差分析結果Table 2 Results of two-way ANOVA of seasonal and regional effects on zooplankton diversity indices

進一步對東平湖浮游動物Shannon-Wiener 多樣性指數與Marglef 豐富度指數做季節間的單因素方差分析,發現東平湖浮游動物 Shannon-Wiener 多樣性指數與Marglef 豐富度指數的季節變化規律一致。 進水區浮游動物Shannon-Wiener多樣性指數和Marglef 豐富度指數在秋季最高,顯著高于夏季和冬季;湖中區和出水區浮游動物Shannon-Wiener 多樣性指數和Marglef 豐富度指數在夏季最高,顯著高于冬季(圖5、圖6)。

圖5 東平湖浮游動物Shannon-Wiener多樣性指數的季節變化Fig.5 Seasonal variation of zooplankton Shannon-Wiener diversity index in Dongping Lake

圖6 東平湖浮游動物Marglef 豐富度指數的季節變化Fig.6 Seasonal variation of zooplankton Marglef richness index in Dongping Lake

根據Shannon-Wiener 多樣性指數、Pielou 均勻度指數和Marglef 豐富度指數對東平湖水體營養狀態進行生物學評價[30]。 根據 Shannon-Wiener 多樣性指數,除湖中區夏季、出水區夏季、進水區秋季的水質類型為寡污型外,各區在其余季節均屬于中污型;根據Marglef 豐富度指數,出水區春季和夏季、湖中區夏季、進水區秋季的水體狀態為輕污染或清潔狀態,各區在其余季節均為中度污染狀態;根據Pielou 均勻度指數,東平湖各區域在4 個季節的水體狀態均處于輕污染或清潔狀態。 綜合來看,Shannon-Wiener 多樣性指數和Marglef 豐富度指數對東平湖營養狀態的評價結果較一致。

3 討論

3.1 東平湖浮游動物群落結構變化

湖泊中浮游動物的群落結構及其季節性動態變化受到諸多因子的綜合調控,湖泊形態、水文特性、水體營養狀態、水生生物狀況以及人類活動等都可以影響浮游動物的物種組成和豐富度[33-36]。本研究檢出的浮游動物種類數低于1994 年林育真等[11-13]和龐清江等[37]在東平湖檢出的輪蟲52種、枝角類21 種、橈足類15 種的檢出結果,而高于2007 年王志忠等[16]在東平湖檢出的輪蟲33種、枝角類8 種、橈足類13 種,以及2011—2015年陳秀麗等[38]在東平湖檢出的輪蟲38 種、枝角類9 種、橈足類4 種的檢出結果。 對比浮游動物物種組成可知,歷年來的東平湖浮游動物種類組成均以輪蟲占優勢地位,不同年份的浮游動物物種組成有所變化。

2000 年以后,東平湖周邊工農業發展迅速,漁業捕撈和水產養殖活動日益增多,工程建設活動大規模興起,頻繁的人類活動干擾以及氣候變化等多種因素對東平湖水質、水生生物和其他相關生態因子造成了嚴重影響。 浮游動物群落結構的時空變化特征與其所處的環境關系密切。 南水北調東線調水工程使東平湖形成活性流動水體,從而引起東平湖水位不斷變化。 水位是湖泊生態系統的重要影響因素之一,對浮游動物群落結構及其動態變化具有顯著影響[39]。 DIVYA 等[17]對調水后的南四湖和洪澤湖浮游動物群落結構進行研究后發現,調水導致的水文變化是影響浮游動物物種組成的主要因素,且該變化有助于提高原生動物和輪蟲的多樣性。 相較于南水北調東線其他調蓄湖泊,東平湖浮游動物種類數高于高郵湖的47 種[40]、洪澤湖的63 種[14]、駱馬湖的67種[41],而低于南四湖的163 種[15]。 南四湖生境多樣性較高,水生植被分布廣,能容納更多的浮游生物,給浮游生物提供更多的生存與繁殖空間。洪澤湖屬于中度富營養化湖泊,且換水周期短,換水周期和富營養化水平共同影響著洪澤湖的浮游動物群落結構與物種多樣性[14]。

東平湖枝角類和橈足類大型浮游動物的物種數量呈下降趨勢。 王志忠等[16]在2007 年調查東平湖浮游動物后指出,東平湖優勢種群為原生動物,且浮游動物有向小型化轉變的趨勢。 陳秀麗等[38]在2012—2015 年調查后得出,東平湖優勢種群為枝角類和橈足類等大型浮游動物,表明東平湖浮游動物小型化趨勢有所緩解。 但本次調查顯示:東平湖浮游動物在物種組成和密度組成上均是以小型浮游動物(輪蟲)占優勢地位,仍然存在向小型化轉變的趨勢;而且在同一類群內也存在一定的小型化現象,如在優勢種中,相對同類型浮游動物來說,枝角類的簡弧象鼻溞、橈足類的橈足幼體和無節幼體均是體型較小的浮游動物種類。 郭劉超等[40]在2016 年對高郵湖浮游動物群落特征進行研究后發現,高郵湖浮游動物群落結構特征也表現為小型浮游動物(輪蟲)為優勢種,其占比相較于大型浮游動物(甲殼類)更高。

國內外眾多研究表明,許多湖泊的浮游動物物種組成均是以輪蟲為主,枝角類和橈足類等個體較大的種類占比較小[42]。 這可能是由于輪蟲屬于孤雌生殖,個體小、繁殖快、發育時間短,能快速適應周圍環境,從而不斷生長繁殖[43]。 在涉及水產養殖的湖泊中,枝角類和橈足類的群落結構主要受魚類捕食的影響[44]。 浮游動物食性的魚類會優先捕食大型的枝角類,其次是逃跑能力相對較強的橈足類,最后是體型較小的輪蟲。 魚類對浮游動物的捕食壓力會改變浮游動物的生物量和密度。 東平湖中大量的圍網養殖增加了魚類對浮游動物的攝食壓力,導致枝角類和橈足類種類減少、密度降低。 與此同時,東平湖自2005 年開始每年人工增殖放流鯉(Cyprinuscarpio)、鳙(Hypophthalmichthysnobilis)、鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、草魚(Ctenopharyngodonidellus)、中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)等苗種。 鰱、鳙等濾食性魚類會優選捕食枝角類、橈足類,加大了對大型浮游動物的捕食壓力,從而降低了輪蟲等小型浮游生物的生存壓力[45],使輪蟲的種類及數量得到了發展。 此外,還可能與南水北調東線工程調水有關。調水期間的進水和排水過程會引起水體渾濁,對甲殼類浮游動物的濾食器官造成損害[46]。 上述這些因素都可能導致東平湖枝角類和橈足類種類數下降,浮游動物類群以小型輪蟲為主。

3.2 東平湖浮游動物時空格局及響應

東平湖浮游動物種類和密度存在季節性演替,浮游動物密度的季節間差異顯著。 夏季浮游動物種類最多,此時的進水區和出水區浮游動物密度顯著高于冬季,湖中區和出水區Shannon-Wiener 多樣性指數及Marglef 豐富度指數也顯著高于冬季。 水溫是影響浮游動物生長、發育、群落組成和數量變化等的極為重要的環境因子,也是影響浮游動物季節分布的重要因素之一[47]。 各類浮游動物的生長季節不同,其種類和數量的季節變化也存在差異。 輪蟲在夏秋季的種類和數量較為豐富,在春冬季有所減少;枝角類和橈足類在一年四季均有出現,種類變化幅度不大,但數量變化很大,以秋季的數量為最多。 東平湖地區屬溫帶大陸性季風氣候,四季分明。 夏季水溫升高時,浮游動物新陳代謝速度加快,導致其生長速率加快,從而影響到浮游動物群落結構的變化,因此,夏季的浮游動物多樣性相比其他季節更高。

東平湖不同區域的浮游動物密度差異不顯著,湖中區的浮游動物種類最多。 各區域浮游動物優勢種的季節演替不同,進水區夏季前三位優勢種主要為橈足類。 進水區水文變化最明顯,受調水影響最大。 調水會引起水位上升、水體透明度降低、水體營養鹽濃度增加等[17],這些因素都有可能是造成進水區浮游動物群落變化的原因。呂乾等[48]研究發現,鄱陽湖水位劇烈波動導致的水環境的快速變化,會對某些種類的浮游動物的生長繁殖活動造成影響,從而引發浮游動物群落的快速演替。 浮游動物對水環境變化極其敏感,不同采樣區域間的差異來源較為復雜,周邊人類活動的頻繁程度及所在湖區的水深等因素均對其有顯著影響。

浮游動物對水體環境變化及污染極為敏感,在水生態系統中起著至關重要的作用,是湖泊生態系統食物鏈及生物生產力的基本環節,也是水體中的敏感指示生物。 2007 年王志忠等[16]對東平湖浮游動物的調查研究顯示,東平湖水質總體屬富營養類型,且隨著時間的推移,富營養化加重;冷春梅等[49]在2013 年南水北調東線工程通水初期對東平湖浮游植物進行調查研究后提出,東平湖水質處于中度污染水平;陳秀麗等[38]在2011—2015 年對東平湖浮游動物進行了調查分析,得出東平湖水質在2011—2012 年為α 中污型,在2013—2015 年為β 中污型的結論;胡尊芳等[50]在2015 年對東平湖水質進行了評價,評價結果為東平湖水質處于中營養水平,且水質狀態存在一定的季節性波動。 結合本次調查結果(東平湖水質處于寡污～ 中污水平) 可以發現,自2013 年南水北調東線工程通水后,東平湖水質狀況呈現好轉趨勢。 南水北調東線工程所調取的水為揚州段的長江水,其水質較好,進入東平湖后對東平湖水體污染產生稀釋作用,因此,南水北調東線工程通水后,東平湖水質有所改善[51]。

4 建議

隨著南水北調東線工程的實施以及近年來政府部門對東平湖的綜合治理,東平湖水質得到了明顯提高[9],但湖周圍仍存在一些污染源,其水質遭受污染的風險仍然存在,還需進一步加大對東平湖的保護力度。 一方面,要繼續加大力度落實政府的監管職責,控制周邊河流、湖區污染及非點源污染,加強對周邊城鎮污水處理廠的監管,減少氮、磷等營養鹽的入湖排放量,嚴禁超標排污,嚴防不合理行為造成的湖泊污染。 大汶河是東平湖的主要注入河流,控制大汶河流域的污染負荷也是防止東平湖水質惡化的重要途徑[52]。 另一方面,要加強宣傳教育,提高群眾的生態環保意識。 湖區生態環境與當地群眾的生活息息相關,公眾參與在生態環境恢復重建中的作用至關重要。 因此,建議積極采取措施,加強生態環境保護宣傳教育,從而提高當地居民與游客的環保意識和科學素質,減少不合理的湖泊資源開發和利用,全面提升東平湖生態環境質量。

東平湖浮游動物群落受到了包括漁業生產在內的多種人類活動的干擾,呈現出小型化的趨勢。建議進一步加強漁業管理,采取生態漁業發展模式,嚴格控制湖區圍網養殖的方式及規模,限制過度養殖,進一步規范東平湖的漁業資源開發利用。充分發揮漁業對生態系統的調控功能,合理計劃漁業捕撈活動,科學管理和調控魚類增殖放流,合理搭配鰱、鳙、草魚等濾食性、草食性魚類,以魚抑藻、以魚控草。 菹草(Potamogetoncrispus)是東平湖水生維管束植物中的優勢種群,其腐爛分解時容易導致湖水缺氧,嚴重時甚至會導致魚類大量死亡,加劇湖泊生態環境惡化[53]。 建議通過投放草食性魚類,以魚治草,同時建議選取秋季作為最佳投放季節[54]。

建議充分利用大型水生植物凈化和改善東平湖水質。 近年來,東平湖水生植物物種多樣性明顯下降,沉水植物群落結構呈現單一化的發展趨勢[55]。 建議在湖濱帶種植本土挺水植物,吸收地表徑流污染,減小風浪擾動,使水體懸浮物得到沉降;補種沉水植物,不僅為微生物和浮游動物提供繁育和庇護場所,還可以吸收水體中的氮、磷等營養鹽[56],減弱水體擾動產生的不利影響,提高懸浮物沉降速度和水體透明度,修復污染水體。 要科學地構建水生植物修復機制,充分考慮沉水植物的物種多樣性,確保在不同時期都能保持一定的生物量[57]。 同時,要及時對沉水植物進行收割和管控,防止過量沉水植物衰亡殘體腐爛分解造成的水體二次污染。