浙江省水源地水庫浮游動物食性功能群特征及水質響應

徐杭英,于海燕,晁愛敏,周勝利,李 平,李共國

1.浙江省生態環境監測中心,浙江 杭州 310007

2.浙江萬里學院生物與環境學院,浙江 寧波 315100

生物監測可以系統反映污染物對生物生長的影響及其在生物體內的轉化和遷移,在水環境監測與生態健康管理中的重要性日益突出[1]。 生物監測系統因具有快速性、寬譜性、直觀性、連續性、經濟性等特點,在水質預警的應用中具有明顯優勢。 目前,生物監測系統在降低突發性污染事件影響、保障城市供水水質安全方面,已成為國際公認和通用的有效方法[2]。 浮游動物是水域生態系統中重要的生物組成部分,容易受到環境因素的影響,在食物鏈、物質轉化、能量流動、信息傳遞等水域生態過程中起著至關重要的作用。 浮游動物群落變化特征可作為水質監測的指示器[3-4],但是傳統分類方法難以體現水生生物的生態功能,為此,生態學家提出了“功能群”的概念。 功能群是從個體的環境適應性、生態位競爭機制角度出發,將具有相同環境適應策略的種類劃分為同一個類群,其物種特征同環境的聯系更為緊密[5]。 例如:在高有機物負荷的溪流,嗜菌纖毛蟲的占比會增加;而在有機物濃度低、冠層開闊的溪流,則會有更多的嗜藻纖毛蟲[6]。 功能群研究有助于直觀反映生態環境影響生物群落的生態過程,便于提升對不同地域水生生物資源的科學管理水平,對于發展和檢驗群落生態學理論、更好地理解水生態系統及其生物多樣性狀況也十分重要,可為運用模型進行生態系統功能定量化研究奠定基礎。 功能群的劃分需要建立在了解每一種浮游動物的食性、測量其個體大小等前期準備工作的基礎上[7],目前國內對浮游植物、底棲動物和魚類功能群的劃分及分析較為深入,但對浮游動物食性功能群的研究較少,關注點主要集中在浮游動物食性功能群對浮游植物的控制作用[8]、與藍藻暴發的關聯[9]以及功能群間相互作用的生態效應上[10]。 本文以地處亞熱帶的浙江水源地水庫為例,通過調查研究浮游動物食性功能群的變化特征,并將其與水庫水體綜合營養狀態指數(Comprehensive of Trophic Level Index,TLIc)進行多元逐步回歸與通徑分析,找出水體TLIc 的決策因子和限制因子,以期為采用浮游動物食性功能群參數監測水源地水庫水質提供思路。

1 材料與方法

1.1 站位布設與采樣方法

在浙江省內選取8 座飲用水水源地水庫,每座水庫取水口處各設置1 個浮游動物采樣點(K1～K8)。 8 個浮游動物采樣點分布見圖1。

圖1 水源地水庫浮游動物采樣點分布示意圖Fig.1 Distribution of zooplankton sampling stations in water source reservoirs

于2014—2018 年的1 月、4 月、7 月和10 月,由全省各地方監測站定點、定時(上午09:00—上午11:00)分別采樣與送樣。 采樣和計數過程按《淡水浮游生物研究方法》[11]進行。 定量樣品用2.5 L 采水器采集,分別取上、下層水樣各10 L,用25 號篩絹制成的浮游生物網(網孔孔徑64 μm)過濾濃縮,當即用5%的甲醛溶液固定,帶回實驗室鏡檢。 同時,測定水體水溫(溫度計法)、透明度(透明度盤法)、pH(玻璃電極法,GB/T 6920—1986)、溶解氧(電化學探頭法,HJ 506—2009)、總氮(堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法,HJ 636—2012)、總磷(鉬酸銨分光光度法,GB/T 11893—1989)、氨氮(納氏試劑分光光度法,HJ 535—2009)和葉綠素a(分光光度法,HJ 897—2017)等水質參數。

1.2 標本鑒定與計算方法

輪蟲、枝角類、橈足類分別按《中國淡水輪蟲志》[12]、《中國動物志 節肢動物門 甲殼綱 淡水枝角類》[13]、《中國動物志 節肢動物門 甲殼綱 淡水橈足類》[14]鑒定。 輪蟲生物量按體積法計算[10],枝角類和橈足類生物量分別按各自的體長-體重回歸方程計算[15-16]。 橈足類幼體和成體數量按該種橈足類幼體或成體出現的頻率乘以樣本總數計算。 多樣性指數按Shannon-Wiener[17]方法統計。 水體TLIc 參考《地表水環境質量評價辦法(試行)》[18]計算。

1.3 浮游動物食性功能群劃分

參考相關研究文獻[7-9],根據浮游動物的大小、攝食習性以及浮游動物之間的相互作用,結合實際監測情況,將浙江省水源地水庫浮游動物劃分為濾食輪蟲、捕食輪蟲、小型濾食動物、中型濾食動物、中型捕食動物和大型捕食動物6 個浮游動物食性功能群。 大型捕食動物中,僅發現透明薄皮溞(Leptodorakindti)1 種,且出現頻率極低,僅見于夏季的K1 站(2018 年,5.0 ind. /L)、秋季的K7 站(2017 年,1.5 ind. /L)和K8 站(2016年,2.8 ind. /L)。 由于數據太少,該類群不宜作為水質預測模型中的變量因子,因此,只劃分了5個浮游動物食性功能群。

1.4 統計分析

以水庫水體TLIc 為因變量,濾食輪蟲豐度(x1)、捕食輪蟲豐度(x2)、小型濾食動物豐度(x3)、中型濾食動物豐度(x4)、中型捕食動物豐度(x5)、總浮游動物豐度(x6)、濾食輪蟲生物量(x7)、捕食輪蟲生物量(x8)、小型濾食動物生物量(x9)、中型濾食動物生物量(x10)、中型捕食動物生物量(x11)、總浮游動物生物量(x12)、物種多樣性指數(x13)為自變量,進行水庫水體TLIc 與浮游動物食性功能群參數的逐步回歸和通徑分析[19]。 自變量與因變量之間的相關系數可分解為直接作用系數和間接作用系數。 通徑系數能表征自變量對因變量的影響的相對重要性,從而通過比較通徑系數絕對值的大小,確定對因變量有顯著影響的自變量的主次順序[20]。 通過計算決策系數,確定主要決策因子(決策系數為最大正值)和限制因子(決策系數為最小負值)[21]。 以上計算分析均應用DPS 數據處理系統[19]完成。

2 結果與討論

2.1 水庫水質理化參數

8 座水源地水庫的水體營養狀態存在很大差異,K1 站水體營養水平顯著高于K3～K6 站(P<0.05),K4、K5 站又顯著高于K3 站(表1)。

表1 2014—2018 年浙江省水源地水庫水質參數(平均值±標準差)Table 1 Water quality parameters of water source reservoirs in Zhejiang Province from 2014 to 2018 (mean ± SD)

此外,K1 站溶解氧含量顯著高于K3、K5、K7、K8 站(P<0.05);K1 站pH 顯著高于K2～K5、K7 站(P<0.05);K2 站總氮含量顯著高于其他各站,K1 站總氮含量顯著高于K3～K8 站,K8 站又顯著低于K3、K6 站(P<0.05);K7 站總磷含量顯著高于K1～K3、K6 站(P<0.05);K7 站氨氮含量顯著高于K3、K6 站(P<0.05);K3、K6 站水體透明度均顯著高于K7、K8 站,K2 站又顯著高于K7站(P<0.05);K1 站葉綠素a 含量顯著高于K2～K5、K7、K8 站,K4、K5 站又顯著高于K3 站(P<0.05)。

2.2 功能群參數的水平分布和季節變化

調查期間,浙江省8 座飲用水水源地水庫浮游動物食性功能群的分類情況及主要代表性種類見表2,浮游動物食性功能群參數和物種多樣性指數的水平分布見表3。 由表2、表3 可知,總豐度x6的 變 幅 為 11.4 ind. /L ( K2 站) ～271.3 ind. /L(K1 站),平均值為110.7 ind. /L,以小型濾食動物(71.8 ind. /L,占64.5%)和濾食輪蟲(35.0 ind. /L,占31.4%)為主;總生物量x12的變幅 為44.0 μg/L(K2 站) ～ 755.0 μg/L(K1站),平均值為382.6 μg/L,以小型濾食動物(291.2 μg/L,占76.1%)和中型濾食動物(35.0 μg/L,占9.1%)為主;物種多樣性指數x13介于2.0～2.4,平均值為2.2。

表2 2014—2018 年浙江省水源地水庫浮游動物食性功能群劃分Table 2 Classification of zooplankton functional feeding groups in water source reservoirs of Zhejiang Province from 2014 to 2018

表3 2014—2018 年浙江省水源地水庫浮游動物食性功能群參數(平均值±標準差)Table 3 Horizontal variation of zooplankton feeding functional group parameters in water source reservoirs of Zhejiang Province from 2014 to 2018 (mean ± SD)

水庫浮游動物食性功能群x1～x13參數在各采樣點間無顯著差異(P>0.05)。 所有功能群參數中,變異幅度最大的是x8,K3～K5 站x8的變異幅度均在200%以上。

2014—2018 年水庫浮游動物食性功能群參數和物種多樣性指數的季節變化見表4。 表4 顯示,總豐度x6和總生物量x12的季節變化均表現為夏季>秋季>春季>冬季。 除中型濾食動物豐度x4和生物量x10以春季為最高外,其余主要浮游動物食性功能群參數(如x1、x3、x9等)的季節變化均表現為夏季>秋季>春季>冬季。

2.3 功能群參數與水體營養水平的關系

浮游動物食性功能群參數與水體營養水平之間的逐步回歸分析結果見表5。 表5 中,4 個季節的多元回歸方程均有效(復相關系數R≥0.463,P≤0.040)。 浮游動物食性功能群參數x3有3 次入選回歸方程,x1、x6、x7、x11和x13均有2 次入選回歸方程,x10有1 次入選回歸方程。 在通徑分析過程中發現:x6有2 次成為影響水體TLIc 的重要因子,分別是春季和夏季水體TLIc 波動的限制因子;x10為冬季水體TLIc 波動的限制因子;x7、x13分別是春季、秋季水體TLIc 升高的決策因子。

為探究這些決策和限制因子對水體TLIc 的響應機制,有必要深入分析其直接作用系數、間接作用系數的絕對值的大小,以及相互間的作用途徑。 由表6 可見,影響春季、夏季水庫水體TLIc 的直接作用系數中,絕對值最大的因子均為x6,作用系數分別達-0. 68、81. 40。 但在春季,x6通過x3對TLIc 發生較大的間接正向作用,間接作用系數總和達0. 57,致使春季x6對TLIc 的綜合作用效果最小,相關系數僅為-0. 11。 在夏季,x6通過x3對TLIc 發生較大的間接負向作用,間接作用系數總和達-81. 14,導致夏季x6對TLIc 的綜合作用效果與x3相當,相關系數均為0. 26。 在春季,x7對TLIc 的決策系數為較大的正值,且偏相關系數r(y,x7) =0. 519 9(P=0. 001 0),達到極顯著水平,因此,x7為春季水體TLIc 升高的決策因子。 在春季和夏季,x6對TLIc 的決策系數均為較小或最小負值,但春季r(y,x6) = -0. 298 8(P= 0. 072 4),未達到顯著水平,因而,x6構成春季水體TLIc 波動的限制因子不顯著; 而夏季r(y,x6) =-0. 352 7(P=0. 032 3),達到顯著水平,因而,x6構成了夏季水體TLIc 波動的限制因子。

表6 影響春季和夏季水庫水體TLIc 變動的主要食性功能群參數的相關與通徑分析Table 6 Correlation and path analysis between TLIc value and the main feeding functional groups in the reservoirs in spring and summer

對秋季水體TLIc 影響最大的直接作用因子是x3,作用系數為0.388(表7),但其通過x7對TLIc 發生了較大的間接負向作用,致使x3對秋季水體TLIc 的綜合作用效果并非最大。x13的直接作用系數雖最小,僅為0.250,但其通過x3、x7對TLIc的間接作用總和為正向,從而導致x13對秋季水體TLIc 的綜合作用效果最大,相關系數為0.253。x13的決策系數雖為最大的正值,但r(y,x13)= 0.270 2(P=0.111 0),未達到顯著水平,因此,x13成為秋季水體TLIc 升高的決策因子不顯著。

表7 影響秋季水庫水體TLIc 變動的主要食性功能群參數的相關與通徑分析Table 7 Correlation and path analysis between TLIc value and the main feeding functional groups in the reservoirs in autumn

對冬季水體TLIc 影響最大的直接作用因子為x10,作用系數為-3.787;其次為x2,作用系數為3.733(表8)。 但x2、x10可通過相互之間的生態競爭作用分別對TLIc 產生較大的間接負向、間接正向作用,致使x2、x10對TLIc 的綜合作用效果大幅下降, 兩者與 TLIc 的相關系數分別僅為-0.112、-0.149。x2、x10對TLIc 的決策系數的負值均較小,且兩者差異不大,r(y,x2) = 0.330 0(P= 0.046 1),r(y,x10) = - 0.330 5 (P=0.045 7),均達到顯著水平,因此,x2、x10共同構成了冬季水體TLIc 波動的限制因子。 而x1對TLIc 的決策系數雖為較大正值,但r(y,x1) =-0.218 8(P= 0.193 3),未達到顯著水平,故x1不是冬季水體TLIc 波動的決策因子。

表8 影響冬季水庫水體TLIc 變動的主要食性功能群參數的相關與通徑分析Table 8 Correlation and path analysis between TLIc value and the main feeding functional groups in the reservoirs in winter

3 討論

3.1 濾食輪蟲的豐度和生物量及水質響應

隨著漁業生產的發展,水庫浮游動物小型化趨勢明顯,輪蟲的數量不斷上升,甲殼類浮游動物的數量不斷下降[22]。 濾食輪蟲以細菌、藻類和有機質為食。 一方面,在溫度、食物條件得到改善的春季,濾食輪蟲會大量繁殖,有些輪蟲還具備反捕食的形態特征、行為特征或生活史對策[23],從而使x1參數很快上升;但另一方面,生物量信息往往更能反映該功能群的生態積累過程,即濾食輪蟲不斷消耗水體中的浮游植物、有機微粒等營養物質,將其轉化為自身物質貯存起來并參與能量流動。 因此,x7參數能更好地反映春季水庫水體營養水平,是TLIc 升高的決策因子(表6)。 另外,春季是小型濾食動物開始生長繁殖的季節,此時其豐度較低,x3參數僅為夏季峰值的12.4%(表4)。 可見,x6通過x3間接促進春季水庫水體TLIc 升高的幅度有限,這可能就是x6未能構成春季水體TLIc 波動的限制因子的原因。

3.2 小型濾食動物的豐度及水質響應

小型濾食動物的豐度占浮游動物總豐度的64.5%,生物量占76.1%,是水庫中最重要的功能群。 常見種有長額象鼻溞(Bosminalongirostris)、頸溝基合溞(Bosminopsisdeitersi)、尖額溞,幼年期的短尾秀體溞(Diaphanosomabrachyurum)、僧帽溞(Daphniacucullata) 和微型裸腹溞(Moina micrura),以及哲水蚤橈足幼體(copepodids of Calanoida)、 劍 水 蚤 橈 足 幼 體( copepodids of Cyclopoida)和無節幼體(Nauplius)等。 一年四季中,春、夏、秋3 個季節的x3參數均入選了水質預測模型回歸方程。 在夏季,食性相同的濾食輪蟲、小型濾食動物的豐度和生物量均達到了峰值(表4),可見這兩類重要的浮游動物食性功能群在夏季存在競爭排斥。 這與LERUSTE 等[24]研究浮游植物功能群時得出的“一些重要類群在夏季存在競爭排斥”的研究結論類似。 通徑分析表明,在夏季,x6主要是通過x3的增大促使水體營養水平下降,并成為水體TLIc 波動的限制因子(表6);在秋季,x3是促進水庫營養水平升高的最大直接作用因子,同時,x3也可通過x7(食物等生態資源競爭)間接促使TLIc 下降(表7)。 另外,秋季浮游動物的種類多、豐度大,x13對TLIc 的直接作用、間接作用總和雖均為正值,但這種促進作用并不顯著。 這或許就是秋季水庫營養水平不能用x13來評價的原因之一(表7),況且在處于中營養水平的水源地水庫,x13是隨著水體營養水平的升高而增大的。 究其原因,還是傳統的生物多樣性指數沒有對所有物種在體型、形態發育和攝食行為等方面進行區別對待[25]。

3.3 中型濾食動物的生物量及水質響應

中型濾食動物如成體短尾秀體溞、僧帽溞、微型裸腹溞、湯匙華哲水蚤等,其生物量數據比豐度更大,因而包含了更多的生態過程信息。 中型濾食動物的生物量占浮游動物總生物量的9.1%,僅次于小型濾食動物(76.1%)。 在冬季,x10和x2共同構成了水體TLIc 波動的限制因子,其作用方式相互依賴、作用效果相互對立,可通過彼此的相互作用間接促使TLIc 上升或下降(表8)。 這可能緣于它們屬于生存策略完全不同的生態功能群:中型濾食動物以濾食細菌、藻類、有機質和原生動物為生,可凈化水質,有一些種類還可作為水體寡污性指示種類,如老年低額溞(Simocephalus vetuloides)和長刺溞(Daphnialongispina)等[26];捕食輪蟲主要為肉食性的晶囊輪蟲(Asplanchna),多見于α-中污帶至β-中污帶水體。 安睿等[7]在觀察三環泡濕地浮游動物功能群時發現,中型濾食動物與捕食輪蟲功能類群的生物量之間存在一定的負相關性。 本研究發現,這兩種功能群的浮游動物的競爭排斥發生在冬季,此時的x2最大,而x10最小(表4)。 值得注意的是,無論是豐度還是生物量,冬季不同水庫的捕食輪蟲與中型濾食動物、中型捕食動物之間均存在著極顯著的正相關性(n=40,r≥0.901,P<0.01)。 肉食性的晶囊輪蟲會選擇性地捕食帶卵輪蟲[23],但關于捕食輪蟲是否也能通過捕食中型濾食動物、中型捕食動物的卵或幼體,從而成為浮游動物種群相對穩定的內部調節者,還有待于進一步觀察。

中型捕食動物生物量數據包含的生態信息也比其豐度更大,故x11入選了春、夏季的水質模型方程。 春季的主要種類為許水蚤(Schmackeria),夏季的主要種類為廣布中劍水蚤(Mesocyclops leuckarti)、近鄰劍水蚤(Cyclopsvicinus)和臺灣溫劍水蚤(Thermocyclopstaihokuensis)。

綜上所述,x7是春季水體TLIc 發展的決策因子;x6構成了夏季水體TLIc 波動的限制因子,主要是通過x3的增大促使水體TLIc 下降;x13促進秋季水體TLIc 升高的作用不顯著;x2和x10共同構成了冬季水體TLIc 波動的限制因子,兩類功能群可通過相互間的競爭間接促使TLIc 升高或降低。 明確浮游動物食性功能群參數與TLIc 的關系及相互作用機制,可為基于浮游動物食性功能群參數的水源地水質監測工具的開發提供新的思路。

4 結論

浙江省水源地水庫浮游動物的豐度和生物量均以小型濾食動物為最高,濾食輪蟲(豐度)和中型濾食動物(生物量)次之。 多元回歸與通徑分析表明:小型濾食動物豐度分別入選了春、夏、秋3 個季節的水庫水體TLIc 多元回歸方程,且總浮游動物豐度成為春、夏季水體TLIc 波動的限制因子,均通過小型濾食動物豐度的間接作用實現;濾食輪蟲豐度和中型濾食動物生物量均入選了冬季水庫水體TLIc 多元回歸方程,且后者又是冬季水庫水體TLIc 波動的限制因子。 通過合理的浮游動物功能分群和多參數數據統計分析,能獲得較好的水體綜合營養水平模型。