喀斯特高原區植被恢復過程土壤有機碳的變化

袁冬梅 嚴令斌 武亞楠 張麗敏 楊熳 喻理飛

摘要：土壤有機碳（SOC）作為評價土壤碳匯的重要指標，SOC動態變化與組分土壤碳的流向特征對進一步理解喀斯特地區植被與全球碳平衡關系具有重要意義。本研究以貴州喀斯特高原為研究區域，采集植被恢復過程中草本群落（Herb community stage，Hcs）、灌木群落（Shrub community stage，Scs）、喬林群落（Arbor community stage，Acs）三個階段下0～10 cm土層（S1層）、10～20 cm土層（S2層）、20～30 cm（S3層）的土壤混合樣本共27份，對SOC含量垂直分布特征、土壤粗顆粒有機碳（CPOC）、土壤細顆粒有機碳（FPOC）、土壤黏粉粒有機碳即礦物結合態有機碳（MOC）含量及比例變化特征、以及POC（顆粒有機碳）/MOC比值變化特征等進行研究，探究在喀斯特高原區植被恢復對SOC的影響。結果表明：（1）隨植被恢復SOC含量上升，隨土層加深SOC含量降低;（2）不同組分土壤碳含量表現為，CPOC>FPOC>MOC;CPOC、FPOC占比最大，是SOC的主要組分;（3）Acs下POC/MOC比值最小。植被恢復對SOC具有重要影響，是增強喀斯特地區固碳能力的有效途徑之一。

關鍵詞：土壤有機碳;土壤顆粒;植被恢復;喀斯特;高原

中圖分類號：Q149

文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2022）02-0020-006

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2022.02.003

土壤碳庫是碳循環的重要環節，對碳匯具有重要意義[1]。土壤有機碳（Soil organic carbon，SOC）是土壤碳庫的重要部分[2-3]。依據SOC穩定性對土壤有機碳庫進行分類主要有活性碳庫、慢性碳庫、惰性碳庫三類[4]。穩定性SOC的封存是土壤碳庫的重要基石，活性SOC變動規律是調控土壤碳庫的重要基礎。SOC穩定性主要通過土壤組分開展研究，土壤組分有物理、化學、生物等分組方法，但化學方法與生物方法主要分離出的惰性碳庫組分，物理分組方法由于破壞性小且與土壤顆粒緊密結合的特點可以很好地反映出外界干擾對不同組分土壤碳的盈虧[5-6]。物理分組下得到的土壤粗顆粒有機碳（CPOC）與土壤細顆粒有機碳（FPOC）又合稱為顆粒有機碳（POC），屬于活性有機碳，易氧化和礦化，是植物營養主要來源，對土壤結構有臨時穩定作用，可視為土壤有機質周轉變化的重要指標;土壤黏粉粒有機碳又稱礦物結合態有機碳（MOC），屬于穩定的惰性碳庫，受土壤黏粒保護性質相對穩定，是土壤有機碳固持的重要機制之一。

SOC的主要來源是凋落物和根系，土壤碳庫的固碳效果與其表土植被狀況息息相關[7]。近年來的研究表明植被恢復模式[8]、植被恢復演替過程[9]、植被類型[10]等對SOC的轉化、穩定與固持都具有一定程度的影響。喀斯特地貌作為一種特殊地貌類型，土層淺薄，其上發育的植被對SOC影響較大，但對土壤組分碳研究缺乏[11-12]。本研究以喀斯特高原區植被恢復過程中不同恢復階段群落為研究對象，采用物理分組方法，研究SOC以及組分土壤碳之間的關系，揭示植被恢復過程對SOC穩定性的影響，豐富喀斯特植被對土壤有機碳庫影響的認識。

1研究區域與方法

1.1研究區概況

研究區位于中國西南典型喀斯特地貌高原區貴州安順市鎮寧布依族苗族自治縣大山鎮（E105°35′～106°1′，N25°25′～26°11′）。海拔356～1678 m，相對高差1322 m，石漠化嚴重，土壤結構脆弱，土層較為淺薄，易水土流失。該地區為亞熱帶濕潤季風氣候，夏季多雨，年均溫在17.4～197 ℃。有充沛的降水量，年平均降水量約在1277 m。樣地詳細信息見表1，土壤以石灰土為主，植被以次生植被為主。草本群落階段（Herb community stage，Hcs）主要生長有白茅草（Imperata cylindrica）和絲葉苔草（Carex capilliformis）;灌木群落階段（Shrub community stage，Scs）主要有在化香（Platycarya strobilacea）、小果薔薇（Rosa cymosa）;喬林群落階段（Arbor community stage，Acs）主要有貴州青岡（Cyclobalanopsis argyrotricha）、云貴鵝耳櫪（Carpinus pubescens）、光葉海桐（Pittosporum glabratum）、黃連木（Pistacia chinensis）等為優勢種。該地區植被覆蓋率>70%，自然恢復過程中，因為人類干擾與恢復年限差異，根據植被外貌狀況可分為草本群落、灌木群落與喬林群落等三個不同的植被恢復階段。

1.2樣品的采集與處理

2020年7月至12月，“以空間代時間”法[13]，選取Hcs、Scs、Acs三個植被恢復階段為研究對象，進行植被野外調查以及土壤采樣。在每個恢復階段設置三個平行樣地，在每個樣地隨機選擇3個點，按不同土壤剖面S1（0～10 cm）、S2（10～20 cm）、S3（20～30 cm）進行采樣，各取1 kg土壤樣品，共收集了81份土樣。采集帶回土樣平鋪于紙上，在環境因素穩定處進行自然風干后對同一恢復階段同一樣地不同樣點間同一土層的土樣進行混合，分別得到27份混合土樣，研磨過2 mm篩。石礫含量采用大于2 mm的石礫所占的體積百分比表示。

1.3土壤有機碳的分組

按照土壤物理分組[14]的方法進行分組試驗，具體操作如下：將過了2 mm篩的風干混合土壤樣品再次用微團聚體分離器進行濕篩，獲取三個組分土壤碳：>250 μm的CPOC，53～250 μm的FPOC，以及<53 μm的MOC。所有組分樣品于60 ℃烘箱烘干后進行稱重。

1.4土壤有機碳的測定

采用重鉻酸鉀-濃硫酸油浴加熱法[12]。計算公式如下：

POC含量=CPOC含量+FPOC含量;組分土壤碳占比=（某組分土壤碳含量/所有組分土壤碳含量之和）×100%。

1.5數據處理

利用軟件Excel 2010對試驗基礎數據進行初步的整理以及圖表制作，利用軟件SPSS 190 對樣本數據通過單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較不同處理數據組間的差異，顯著水平設定為α=005。數據的變異性用標準差（SD）表示。

2結果與分析

2.1植被不同恢復階段土壤有機碳含量分布特征

對不同恢復階段不同層位的土壤有機碳含量進行方差分析如圖1所示，不同層位SOC含量均隨植被恢復而顯著增加，Acs>Scs>Hcs;各恢復階段SOC含量隨土壤深度增加而顯著減少，即S1層>S2層>S3層。

2.2植被不同恢復階段不同組分土壤有機碳含量變化特征

對不同恢復階段不同層位下不同土壤組分的有機碳含量進行方差分析如圖2a所示，CPOC含量隨植被恢復而增加，Acs>Scs>Hcs，均達到顯著差異水平;CPOC含量隨土壤深度增加而減少，即S1>S2>S3，達到顯著差異水平;FPOC與MOC含量隨植被恢復而增加，Acs>Scs>Hcs，在Scs、Acs階段達到顯著差異水平;但FPOC含量對于土壤深度的改變無顯著差異，MOC含量隨土壤深度增加而減少，即S1>S2、S3。隨植被恢復，各層土壤組分碳含量CPOC>FPOC>MOC，呈顯著變化趨勢。

對不同恢復階段不同層位下不同土壤組分的有機碳含量比例進行統計如圖2b所示，CPOC在恢復階段占比Hcs>Scs>Asc，FPOC在各階段差異不顯著，相反，MOC占比Hcs

2.3植被與土壤深度對土壤有機碳及其組分的交互影響

表2表明，在喀斯特高原區，植被恢復、土壤深度等均引起SOC含量差異，植被恢復所引起的差異要高于土壤深度因素，植被恢復與土壤深度對SOC含量有顯著的交互作用。從不同組分土壤碳含量受影響程度來看，植被對CPOC、FPOC、MOC的含量均具有極顯著影響，其中對FPOC含量的影響最為明顯，表明植被恢復主要通過調控CPOC、FPOC含量影響SOC含量;而土壤深度對于SOC、CPOC含量影響極顯著，其F值遠高于FPOC和MOC組分，對FPOC無顯著影響，表明土壤深度可能主要影響SOC含量的保留;從兩影響因素交互效果來看，其F值都較小，但相較而言對CPOC含量的影響仍然最大，表明植被恢復與土壤深度的交互作用可能削弱了SOC含量的波動。

2.4植被不同恢復階段土壤POC/MOC變化特征

從表3可知，隨植被恢復和土壤加深POC/MOC值呈現下降趨勢。總體來看，在Acs階段，POC/MOC值在不同土層間都呈現最小狀態;在Scs階段，不同土層的POC/MOC值都明顯較高，且波動最小;在Hcs階段，不同土層間的POC/MOC值差異最為明顯，波動最大。不考慮植被恢復情況下，在S1、S3層間POC/MOC值變化幅度大于S2層;S1表層土層POC/MOC值隨植被恢復逐漸降低，而S2層POC/MOC值變化幅度都不強烈但其值明顯較高，在S3層POC/MOC值在Acs階段、Hcs階段明顯低于其他土層。說明植被恢復可以增加穩定的有機碳，深層土壤也比表層土壤能固定更多的穩定性有機碳。表明土壤有機碳的穩定性以及土壤的固碳能力與植被恢復、土層深度明顯相關。

3結論與討論

3.1喀斯特高原植被恢復過程對SOC以及組分土壤碳的影響

SOC的穩定封存對全球碳平衡具有重要意義，掌握不同組分土壤碳的動態變化規律是土壤碳庫管控的基礎。植被本身作為地球碳庫之一，對全球氣候和生態功能的穩定性產生影響，另一方面也對土壤碳庫的碳輸入與碳轉化具有明顯的導向作用，研究SOC及其組分土壤碳含量，可以明確其在維持土壤碳庫平衡中的重要地位[15]。在本研究中，隨植被恢復SOC含量顯著增加，隨土壤深度的增加SOC含量顯著遞減。這與陳心桐等[16]、廖洪凱等[17]、馬帥等[18]對植被恢復SOC變化研究結果大體一致。一方面，SOC含量在植被不斷恢復下增多，這與生物量輸入增大，土壤有機質降解率降低有明顯關系[9]。凋落物量與土壤微生物量明顯影響土壤微生物群落代謝活性、土壤微生物碳源利用程度、土壤微生物群落功能多樣性，進而對SOC產生作用[19-20]。另一方面，植被恢復年限對SOC的積累、土壤團聚體的粒級有明顯的相關關系，SOC含量隨植被恢復年限增加有總體上升的趨勢[21]。在喀斯特高原區內，SOC含量隨植被恢復升高，隨土壤加深減少。植被恢復需要足夠的時間，其長時間的植被恢復過程有利于SOC的累積，且植被恢復階段越高，有利于土壤微生物對凋落物的代謝以及碳源輸入，增強土壤對SOC的固持能力。

3.2喀斯特高原植被恢復過程對組分土壤碳流向的影響

在本研究區域內，SOC主要以CPOC和FPOC的組分形式存在，且其含量變化規律與SOC大體一致，CPOC組分居多且多位于表層土壤。各恢復階段下CPOC比重都在40%以上，FPOC比重都在15%以上，但隨植被恢復，CPOC比重逐漸降低，MOC比例逐漸上升，說明在植被恢復過程中，組分土壤碳之間在互相轉化且穩定性有機碳比例增多，表明植被恢復引起了組分土壤碳的變化。本研究結果表明，植被恢復對組分土壤碳含量占比差異變化作用明顯，FPOC、MOC隨植被恢復在SOC含量總體中的分配比例逐漸增強，說明組分土壤碳含量占比情況的變化可能是引起SOC總體含量波動的主要原因。在Scs階段，CPOC比重較為穩定，到Acs階段后MOC比重具有明顯變化，說明Scs階段可能是穩定性有機碳積累與轉化的關鍵階段。而從不同土層來看，組分土壤碳含量表現為表層最大，這與朱凌宇[22]的研究結果相似，其原因可能是SOC具有表聚性，不同土壤深度環境中土壤粒徑具有很大差別，對SOC以及組分土壤碳的保留都造成很大影響。植被恢復對FPOC含量與MOC含量具有明顯的正向作用關系，對CPOC含量具有明顯的負向作用關系，但總體含量呈現上升趨勢，說明植被恢復不同階段對組分土壤碳含量存在一定聚集作用，但聚集程度不同。綜上所述，CPOC組分與FPOC組分在表層土壤聚集度較大且動態變化較為顯著，而植被恢復與深層土壤主要匯集的穩定性組分土壤碳為MOC組分。表明CPOC組分與FPOC組分屬于活性碳庫組分，主要負責土壤碳庫的有機碳的轉換與養分循環;而MOC組分屬于穩定碳庫組分，是SOC在土壤的封存效應的重要指征。土壤理化特性[16，23]、土壤結構[24-25]、土地利用方式[26]、植被特性[27-28]、生境條件[29]等對SOC穩定性和固碳封存具有重要影響。武亞楠等[30]的研究表明，在喀斯特地區土壤有機碳含量與密度在全球或全國均屬于低值區。這可能是因為在喀斯特地區多為黃色石灰土，又具有石漠化特征，土質脆弱，極大地影響了土壤有機碳的固存。

3.3喀斯特高原植被恢復過程對POC/MOC值的影響

POC/MOC是表征SOC穩定和質量的指標，POC/MOC比值升高，表明SOC易礦化，周轉期短或活性高;POC/MOC值減小，則表明SOC較穩定，不易被生物所利用[22]。惰性有機碳較為穩定，其含量值對SOC的積累具有重要影響，表現為含量值越高，土壤有機碳的積累越有利[31]。土壤結構與SOC存在顯著相關性，土壤粗砂粒與SOC含量呈現顯著負相關，而黏粉粒與SOC含量呈現顯著正相關關系，即土壤黏粉粒比例越高，SOC在土壤中的穩定性就越強[32]。在本研究中，隨植被恢復與土壤加深，POC/MOC值總體上呈現下降趨勢。其原因可能是MOC值隨植被恢復上升，POC值隨植被恢復下降，導致了POC/MOC值的降低。說明在喀斯特高原區，SOC的穩定性隨著植被恢復逐漸升高。而且土壤深度與POC/MOC比值關系表明，在土壤表層，SOC活性更高易于轉化。這與王娜[33]的研究結果一致。在喀斯特地區，具有典型的石漠化生態退化特征，水土流失嚴重，有大面積的巖石裸露，固土能力不強。本研究POC/MOC值在Scs階段各土層間接近的原因可能是植被恢復促進土壤顆粒組成的改變，而在Hcs階段表層土壤較高，可能是因為自然或人為的原因，表層土壤比較松弛，更新快;Acs階段植物根系多且牢固，土壤交換慢，有利于水土保持，增強了土壤的固碳封存能力。在喀斯特高原區下植被恢復與土壤深度對SOC含量有顯著差異作用。不同組分土壤碳含量表現為隨植被恢復CPOC、FPOC、MOC逐步增加，Acs階段達峰值，且CPOC>FPOC>MOC。而不同組分土壤碳含量占比情況表現為隨植被恢復CPOC含量占比顯著降低，FPOC、MOC含量占比逐漸升高。CPOC和FPOC為主要組分土壤碳存在形式，CPOC組分、FPOC組分走向碳交換，MOC組分走向碳封存。隨植被恢復與土壤加深，POC/MOC值下降，在喀斯特高原區在Acs階段階段下的SOC固持作用最強，植被恢復是作為喀斯特地區土壤固碳的有效手段。

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Changes of Soil Organic Carbon During Vegetation Restoration Process in Karst Plateau

Yuan Dongmei 1，2，Yan Lingbin 1，2，Wu Yanan 1，2，Zhang Limin 1，2，3，Yang Man 1，2，Yu Lifei 1，2*

（1.College of Life Sciences & Institute of Agro-Bioengineering，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China;2.The Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Germplasm Innovation in Mountainous Region（Ministry of Education），Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China;3 Guizhou Institute of Mountain Resources，Guiyang，Guizhou 550025，China）

Abstract：Soil organic carbon（SOC）is an important index to evaluate soil carbon sink.The dynamic changes of SOC content and the flow direction characteristics of soil carbon of different components are of great significance to further understand the relationship between vegetation in karst area and global carbon balance.The karst plateau of Guizhou was taken as the research area，where a total of 27 soil mixed samples that from 0～10 cm soil layer（S1 layer），10～20 cm soil layer（S2 layer）and 20～30 cm soil layer（S3 layer）at the stage of herb community（herb），shrub community and forest community（forest）during the vegetation restoration process were collected.These samples are used to study the vertical distribution characteristics of SOC content，the variation characteristics of soil carbon content and proportion of different components（soil coarse-particulate organic carbon（CPOC），soil fine-particulate organic carbon（FPOC），soil clay particle carbon namely mineral bound organic carbon（MOC）），and the variation characteristics of POC（particulate organic carbon）/MOC ratio，so as to explore the impact of vegetation restoration on SOC in Karst Plateau area.The results showed that：（1）SOC content increased with vegetation restoration and decreased with soil deepening;（2）The content of soil carbon in different components was CPOC>FPOC>MOC;CPOC and FPOC account for the largest proportion and were the main components of SOC;（3）The POC/MOC ratio was the smallest in the forest stage.Vegetation restoration has an important impact on soil organic carbon and is one of the effective ways to enhance the carbon sequestration capacity in karst areas.

Keywords：soil organic carbon;soil particles;vegetation restoration;karst;plateau

收稿日期：2021-12-08;

修回日期：2022-01-04

基金項目：“十三五”國家重點研發計劃項目（2016YFC0502604）;貴州省生物學一流學科建設項目（GNYL[2017]009）

通訊作者：喻理飛（1963—），男，博士，教授，主要從事退化植被生態系統修復理論與技術、生物多樣性與自然保護理論與技術研究，E-mail：gdyulifei@163.com.