高粱幼穗分化與葉齡指數的關聯研究

周瑜 黃娟 張亞勤 吳毓 李澤碧

摘 要：? 為明確高粱穗分化進程的簡易葉齡診斷方法，該文以雜交種‘晉渝糯3號’和常規種‘國窖紅1號’為供試材料，設置3個播期，觀察幼穗分化進程及對應的葉齡，分析各分化階段與葉齡及葉齡指數的對應關系。結果表明：（1）高粱幼穗分化過程可劃分為5個時期（營養生長期、生長錐伸長期、枝梗分化期、小穗小花分化期和雌雄蕊分化期），不育的有柄小穗可發育到雌雄蕊分化期。（2）隨著播期的推遲，幼穗分化開始日期提前，持續時間縮短，穗分化各時期的葉齡和葉齡指數減小，但品種間存在差異。（3）高粱幼穗分化各時期與對應的葉齡指數存在直線回歸關系，其方程通式為Yi=bXi+a（Yi：幼穗分化期，Xi：葉齡指數）。（4）隨著播期的推遲，‘晉渝糯3號’的b和|a|值逐漸增大，而‘國窖紅1號’的b和|a|值則逐漸減小。綜上所述，可根據葉齡指數推測高粱幼穗分化進程，該研究結果為高粱栽培管理指標化提供參考。

關鍵詞： 高粱， 幼穗分化， 葉齡指數， 播期

中圖分類號：? Q944

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2022）02-0324-09

Relationship between panicle differentiation and leaf age index of sorghum

ZHOU Yu， HUANG Juan， ZHANG Yaqin， WU Yu， LI Zebi*

（ Institute of Characteristic Crops Research， Chongqing Academy of Agricultural Sciences， Yongchuan 402160， Chongqing， China ）

Abstract：? In order to determine an easy leaf age （LA） diagnostic method of panicle differentiation stage of sorghum， the panicle differentiation of sorghum and the relationship between differentiation stage and LA and leaf age index （LAI） were investigated. Hybrid cultivar ‘Jinyunuo 3’ and conventional cultivar ‘Guojiaohong 1’ were used as materials planted in three sowing dates， the? panicle differentiation stage and corresponding LA? were recorded. The results were as follows： （1） The panicle differentiation could be divided into five stages， i. e. vegetative stage， elongation stage， panicle branch differentiation stage， spikelet and floret differentiation stage， gynoecium and stamen formation stage. The sterile spikelet with stalk could develop to gynoecium and stamen formation stage. （2） With the detention of sowing date， the starting date of panicle differentiation was advanced， and the growth duration shorted， and LA and LAI of each stage of panicle differentiation were decreased， but there were differences among varieties. （3） The relationship between the panicle differentiation stage and LAI conformed to linear regression correlation， with a formula of panicle differentiation stage （Yi） to LAI （Xi） of Yi=bXi+a. （4） With the detention of sowing date， the parameter b and |a| in formula of ‘Jinyunuo 3’ were increased， while those of ‘Guojiaohong 1’ were decreased. To sum up， it is viable to infer panicle differentiation stage applying LAI， and the results provide theoretical basis for sorghum cultivation index management.

Key words： sorghum， panicle differentiation， leaf age index， sowing date

高粱（Sorghum bicolor）抗逆性強、糧飼釀能源兼用、經濟價值高、適應性廣，能在干旱貧瘠坡地等邊際土壤種植并獲得穩定產量，大力發展高粱生產對保障糧食安全、提高農民收入具有積極作用。穗分化是作物生長發育的關鍵時期，自此植株由營養生長轉向生殖生長，庫源關系轉變，光合產物分配至穗部和籽粒（Streck et al.， 2009）。穗分化對穗粒數和產量形成至關重要，而穗分化過程極易受環境影響（Wang et al.， 2009），因此，穗分化階段肥水管理對高產穩產起關鍵性作用。判斷穗分化進程往往通過分解植株直接進行觀察，會對植株造成毀滅性傷害，而通過其他器官形態推斷穗分化進程簡便易行，其中葉片出生和穗分化的對應關系，是形態診斷的核心內容，對栽培指標化管理具有重要作用（李存東等，2000）。

郭仲琛（1959）對高粱生長錐的發育過程進行了詳細觀察，根據庫別爾曼（1958）的方法，將高粱穗分化劃分為8個階段;李淮濱等（1999）將穗分化過程與外部形態、栽培技術結合，將穗分化過程修改為6個階段。幼穗分化進程與外部器官發育關系密切，大麥幼穗分化各階段與葉齡、葉齡余數、葉枕距均存在不同程度的對應關系（吳興如等，2000），對應關系依品種類型而不同，春性品種在小花原基分化期節間開始伸長，拔節期基本與藥隔期同步，冬性品種在三聯期節間開始伸長，拔節期處于雌雄蕊分化期;隨品種冬性程度增加，穗分化各時期葉齡隨之增大（鐘代彬和李正瑋，1995）。鄭國清等（2003）根據玉米葉齡與雌雄穗的同伸關系，建立了雌雄穗建成模型，模型具有合理的數學與生物學意義。

穗分化與外部器官發育的相關性在水稻（凌啟鴻等，1980，1983）、玉米（董紅芬等，2010;宋碧等，2011）、小麥（李文雄和曾寒冰，1979;李存東等，2001）、谷子（王紹濱，2001）等作物上的研究較多，而高粱幾乎未涉及，且不同基因型和播期對穗分化的影響亦未見報道。本研究對不同播期下不同品種高粱幼穗分化的過程進行觀察，研究高粱穗分化與葉齡及葉齡指數的對應關系，探索幼穗分化的葉齡診斷方法，為高粱生產栽培管理指標化提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

雜交種‘晉渝糯3號’和常規種‘國窖紅1號’，分別由重慶市農業科學院特色作物研究所和四川省農業科學院水稻高粱研究所提供。

試驗于2018年在重慶市農業科學院渝西作物試驗站（重慶市永川區衛星湖街道南華村，107.64° E、 29.52° N，海拔298 m）實施，供試土壤為紫色土，耕層土壤pH為5.6，有機質含量22.3 g·kg-1，全氮1.31 g·kg-1，速效氮119.0 mg·kg-1，速效磷25.0 mg·kg-1，速效鉀74.7 mg·kg-1。試驗地前茬休閑，栽培管理同高產示范田。試驗設置4月4日（1）、4月24日（2）和5月16日（3）3個播期，行長5 m，行距0.5 m，小區面積50 m2（5 m×10 m），種植密度為7 000株·667 m-2。穴播，3～4葉期間苗，5～6葉期定苗，每穴留苗2株。

1.2 測定方法

高粱5葉期時每小區選取具有代表性的植株80株進行標記，用紅色油漆筆在同側葉片上劃線代表葉齡，每隔2 d選3株進行解剖觀察，并記錄對應的葉齡。

幼穗分化觀察：植株逐層剝去葉鞘和苞葉至露出幼穗，在江南NSZ-608T體視顯微鏡下觀察并拍照。幼穗分化時期參照段勝軍等（1998）方法劃分，發育后期以中上部的小穗、小花所處階段來代表分化進程。

葉齡（leaf age，LA）：已出葉片數，未全展開葉按照與上一張全展葉比值估算（楊從黨等，2013）。

總葉齡（total leaf age，TLA）：葉片全部展開后，以20株的總葉片數平均值表示。

葉齡指數（leaf age index，LAI）：葉齡與總葉齡的百分比，即LAI（%）=LA/TLA×100。

1.3 數據分析

采用 Microsoft Excel 2007軟件進行數據整理、回歸分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 高粱幼穗分化過程

高粱幼穗分化可分為5個時期，即營養生長期、生長錐伸長期、枝梗分化期、小穗小花分化期和雌雄蕊分化期，不同品種不同播期幼穗開始分化的時期和各階段持續時間存在差異，但分化的方式和形態基本一致。以‘晉渝糯3號’幼穗發育為例，描述高粱幼穗分化過程（圖1）。

2.1.1 營養生長期 生長錐在胚胎時期就存在，高粱幼苗出土后至幼穗分化前，生長錐呈光滑的半球體（圖1：A）。營養生長期生長錐隨著植株生長略為膨大，基部產生半圓形互生突起，即為葉原基（圖1：B）。葉原基膨大覆蓋整個生長錐，分化展開形成幼葉。

2.1.2 生長錐伸長期 葉原基停止分化，葉片和莖節數確定，生長錐開始伸長，基部膨大，頂端逐漸變尖，生長錐由半球形變成圓錐形（圖1：C），表明植株進入幼穗分化階段，開始進行生殖生長。莖基部第一節間開始伸長，進入拔節期。

2.1.3 枝梗分化期 高粱生長錐伸長期很短，生長錐沒有顯著抽長的狀態，頂端稍微變尖基部就產生突起，形成一級枝梗原基（圖1：D， E），分化自下而上進行，呈向頂式生長。當頂部一級枝梗即將分化完成時，基部一級枝梗底部兩側開始突起，分化出二級枝梗，二級枝梗也是向頂式分化，因此，一級枝梗整體上呈三角形（圖1：F）。頂部二級枝梗尚在分化時，中部二級枝梗兩側開始進行三級枝梗分化（圖1：G）。生長錐中下部二級、三級枝梗分化較早，因此，可產生三級、四級枝梗原基，小穗原基從三級、四級枝梗原基上產生，而頂端枝梗分化較慢，只產生二級枝梗原基，直接在二級枝梗原基上產生小穗原基。枝梗分化期是決定枝梗數和小穗數的關鍵時期，影響結實粒數。

2.1.4 小穗小花分化期 三級枝梗分化完成后，從穗上部開始逐漸向下，三級枝梗上產生乳頭狀突起（圖1：H），即為小穗原基，小穗原基繼續分化，也產生乳頭狀突起，即為小花原基（圖1：I），枝梗頂端排列有3個小穗原基，以下均為2個小穗原基（圖1：J）。小穗原基頂部鈍圓，基部產生類似葉原基形式的環狀突起，自下往上層疊互生，分別為外穎、內穎、小花的外稃和內稃，雌雄蕊原基在內外稃中間。

2.1.5 雌雄蕊分化期 小花原基繼續膨大伸長，頂端分化出3個圓形突起，即為雄蕊原基，3個雄蕊原基中央隆起1個較大的圓形突起，即為雌蕊原基（圖1：K，L）。內外穎、內外稃繼續伸長增大，將雌雄蕊包裹其中（圖1：M）。雄蕊原基伸長增大，呈透明四棱狀，同時雌蕊原基體積增大，頂端形成2個角狀突起并伸長（圖1：N）。有柄小穗內可育小花雌雄蕊停止分化，僅內外穎和內外稃伸長增大。無柄小穗內可育小花雌雄蕊繼續生長，花藥變黃，子房膨大，柱頭出現羽毛狀突起（圖1：O）。

2.2 播期對高粱幼穗分化進程的影響

表1結果顯示，隨著播期的推遲，幼穗分化起始日期逐漸提前，分化持續時間縮短，抽穗至成熟天數減少，生育期縮短。比較變異系數可知：3個播期間‘晉渝糯3號’幼穗分化起始時間變化幅度較大，而幼穗分化持續時間和抽穗至成熟天數的變化幅度均較小;‘國窖紅1號’幼穗分化起始時間和幼穗分化持續時間變化幅度均較大，而抽穗至成熟天數變化幅度較小。播期對‘國窖紅1號’生育期的影響較大。

隨著播期的推遲，拔節到生長錐伸長期（Ⅱ）、枝梗分化期（Ⅲ）和雌雄蕊分化期（Ⅴ）逐漸縮短，生長錐伸長期（Ⅱ）和小穗小花分化期（Ⅳ）在播期間均無差異。通過比較變異系數發現，‘國窖紅1號’均比‘晉渝糯3號’變異幅度大。

2.3 播期對高粱葉齡及葉齡指數的影響

由表2、圖2可知：隨著播期推遲，‘晉渝糯3號’在拔節期、生長錐伸長期（Ⅱ）和雌雄蕊分化期（Ⅴ）葉齡逐漸減小，其他時期葉齡在3個播期間差異不明顯;‘國窖紅1號’的葉齡在各個時期均隨播期推遲而減小。

隨播期的推遲，葉片生長速率逐漸提高，‘晉渝糯3號’在3個播期的出葉速度分別為每天0.28、0.30和0.35片，‘國窖紅1號’分別為每天0.25、0.29和0.34片。其中，出苗至拔節階段，2個品種出葉速度差異不明顯，播期1在每天0.25片左右，播期2與播期3在0.27～0.29之間，‘晉渝糯3號’略低于‘國窖紅1號’。拔節至抽穗，葉片生長速率隨播期推遲而增加，‘晉渝糯3號’3個播期分別為每天0.31、0.33和0.42片，‘國窖紅1號’分別為每天0.25、0.28和0.39片，播期1與播期2之間出葉速度相近，明顯低于播期3。‘晉渝糯3號’在幼穗分化各個時期的葉齡均低于‘國窖紅1號’。成熟期總葉齡隨著播期推遲而減小，通過比較變異系數可知，‘晉渝糯3號’的總葉齡受播期的影響較‘國窖紅1號’小。

葉齡指數在高粱各個生育時期隨播期的變化趨勢與葉齡類似。隨著播期的推遲，‘晉渝糯3號’在拔節期、生長錐伸長期（Ⅱ）和雌雄蕊分化期（Ⅴ）葉齡指數逐漸減小，其他時期葉齡指數在3個播期間差異不明顯;‘國窖紅1號’在生長錐伸長期（Ⅱ）和枝梗分化期（Ⅲ）葉齡指數逐漸減小，拔節期和小穗小花分化期（Ⅳ）葉齡指數在播期2最小，雌雄蕊分化期（Ⅴ）葉齡指數逐漸增加。‘晉渝糯3號’在幼穗分化各個時期的葉齡指數均低于‘國窖紅1號’。同一幼穗分化階段不同播期間葉齡指數的CV值較小，表明幼穗分化階段與葉齡指數的對應關系更為穩定，受環境影響較小。

2.4 高粱幼穗分化與葉齡指數的關聯

回歸分析發現，不同播期下幼穗分化階段與葉齡指數的關系均為線性相關，可用直線回歸方程Yi=bXi+a（Yi為幼穗分化階段，Xi為葉齡指數，a、b表示系數）表示，R2為0.937 3～0.993 1，表現出極顯著正相關（表3）。

隨著播期的推遲，‘晉渝糯3號’的b和|a|值逐漸增大，而‘國窖紅1號’則逐漸減小。對‘晉渝糯3號’和‘國窖紅1號’的系數b、a進行差異顯著性t檢驗，tbJ3=29.661，taJ3=-25.717，tbG1=23.525，taG1=-11.451（t0.01=5.841，n=3），各系數間的差異達極顯著水平，表明2個品種在3個播期條件下的直線回歸方程之間存在極顯著性差異，無法擬合出一個通用的直線回歸方程來表示高粱幼穗分化時期與葉齡指數之間的關系。

公式X=（2-a）/b表示高粱幼穗分化起始期，即生長錐伸長期（Ⅱ）的理論葉齡指數。由表3可知：2個品種的理論葉齡指數均隨著播期的推遲而下降，與田間表現一致，表明播期對高粱開始幼穗分化時的葉齡指數存在顯著影響;公式Y=5/b表示理論上高粱幼穗分化起始和終止時葉齡指數差值，品種之間存在差異，‘晉渝糯3號’的值隨播期推遲逐漸減小，‘國窖紅1號’的值隨播期推遲而逐漸增大，而兩個品種的幼穗分化持續時間均隨播期逐漸縮短，表明‘晉渝糯3號’在穗分化階段的出葉速度在播期間較為穩定，而‘國窖紅1號’受播期影響較大。

3 討論

3.1 高粱幼穗分化過程

高粱的花序是圓錐花序，穗軸上著生一級枝梗，一級枝梗上著生二級枝梗，二級枝梗上著生三級枝梗（李濤，2001）。枝梗末端著生小穗簇，小穗簇由無柄小穗和有柄小穗構成，無柄小穗結實，有柄小穗不結實。本研究發現，不育的有柄小穗內小花可發育到雌雄蕊分化期，雄蕊原基呈透明四棱狀，雌蕊原基頂端形成2個角狀突起，而后才停止分化。筆者在其他高粱材料中發現，無柄小穗去雄后，次日有柄小穗花藥依舊伸出，表明有柄小穗內小花的雄蕊可繼續分化，而雌蕊是否繼續分化，以及造成該現象的確切原因有待進一步研究。

3.2 播期對高粱幼穗分化的影響

播期變化，使高粱各生育階段所處的溫度、 光照和水分條件不同，從而影響高粱生育進程。隨播期推遲，高粱全生育期顯著變短，主要由于出苗至抽穗的時間縮短（張恩艷，2015;周瑜等，2019）。玉米全生育期隨播期推遲而縮短，雄穗分化期亦縮短，而雌穗分化期受播期影響不大（劉昌繼，1996）。本研究中，隨著播期的推遲，幼穗分化開始日期逐漸提前，幼穗分化持續時間逐漸縮短。播期對小麥幼穗分化階段的伸長期、單棱期、二棱期影響較大，品種春性越強，幼穗分化進程越快（郜慶爐等，2003）。本試驗中，播期僅對‘晉渝糯3號’幼穗分化起始時期影響較大，對‘國窖紅1號’幼穗分化起始時期和持續時間影響均較大。

3.3 播期對高粱的葉齡及葉齡指數的影響

穗分化起始期的葉齡在基因型和播期間存在差異。穗分化時水稻的葉片數目在品種間差異明顯，但Yin & Kropff（1998）認為穗分化時未展開葉片數目是穩定的，平均為3片葉。而Streck等（2009）認為該結論不適用于所有水稻品種，因為總葉片數不同，穗分化時未展開葉片數目可從1到5或6。大麥同一品種不同播期幼穗分化各階段對應的葉齡基本一致，同一播期不同品種幼穗分化各階段對應的葉齡差異明顯（吳興如等，2000）。本試驗中，隨著播期的推遲，‘晉渝糯3號’在拔節期、生長錐伸長期和雌雄蕊分化期葉齡逐漸減小，‘國窖紅1號’的葉齡在各個時期均隨播期推遲而減小。溫度對出葉有促進作用，在小麥上表現為春播小麥穗分化各期的葉齡均比秋播大（鐘代彬和李正瑋，1995）。本研究結果顯示，葉齡指數在高粱各個生育時期隨播期的變化趨勢與葉齡類似，但幼穗分化階段與葉齡指數的對應關系更穩定，在播期間變化較小，這與李國瑜等（2017）在夏谷上的研究基本一致。

3.4 高粱幼穗分化與葉齡指數的關聯

幼穗分化各階段與葉齡指數存在顯著的相關關系，通過建立回歸方程，用葉齡指數推斷穗分化進程，已在小麥（李存東等，2000）、玉米（曹彬等，2005）、谷子（盧海博等，2012;李國瑜等，2017）等作物上得到廣泛應用。然而，應用葉齡指數描述高粱發育進程的研究較少。本研究結果顯示，高粱幼穗分化階段與葉齡指數符合直線回歸關系，直線回歸方程為Yi=bXi+a，隨著播期的推遲，‘晉渝糯3號’的b和|a|值逐漸增大，而‘國窖紅1號’的b和|a|值則逐漸減小，不同品種和播期的回歸方程各系數間存在極顯著差異，用直線回歸方程來表示不同播期下高粱幼穗分化時期與葉齡指數的關系需要進一步研究。

4 結論

高粱幼穗分化可劃分為5個時期：營養生長期、生長錐伸長期、枝梗分化期、小穗小花分化期和雌雄蕊分化期，不育的有柄小穗可發育到雌雄蕊分化期。隨著播期的推遲，幼穗分化開始日期提前，幼穗分化持續時間縮短，穗分化各時期的葉齡減小，但品種間存在差異。高粱幼穗分化階段與葉齡指數符合直線回歸關系。

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（責任編輯 周翠鳴）

收稿日期：? 2020-05-29

基金項目：? 重慶市自然科學基金 （cstc2019jcyj-msxmX0125）;永川區自然科學基金 （Ycstc， 2019nb0101; Ycstc，2019nb0102） [Supported by Natural Science Foundation of Chongqing （cstc2019jcyj-msxmX0125）; Natural Science Foundation of Yongchuan District（Ycstc， 2019nb0101;Ycstc， 2019nb0102）]。

第一作者： 周瑜（1987-），博士，助理研究員，研究方向為作物高效栽培，（E-mail）xinganmermer@163.com。

*通信作者：? 李澤碧，碩士，助理研究員，主要從事作物遺傳育種與栽培技術研究，（E-mail）lizebi291525@163.com。

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