硅提高植物抗旱性的生理機制研究進展

何靜,朱婷,黃雪玲,馬玲

(華南農業大學,廣州 510642)

受全球氣候變化影響，在過去50 a 內世界各地遭受的干旱次數、頻度和強度都顯著增加[1–2]。同樣，中國也長期遭受著嚴重的干旱。自1990年以來，中國西北荒漠地區干旱頻發，云南省及其周邊地區也遭受了長達10 a 以上的嚴重干旱[3–4]。據預測,在不久的將來，全球氣候變化可能會帶來更加極端、更加頻繁、更加持久的干旱[4]。干旱是影響植物生長發育的關鍵脅迫因子，對植物的水分和養分吸收、光合作用、抗氧化系統、物質代謝等產生不利影響[5–7]，從而成為全球糧食安全的主要威脅之一。在此背景下，除了發展節水灌溉技術、興修水利工程等應對措施外，提高植物抗旱性顯得尤為迫切與必要。

硅是地殼中第2 豐富的元素，約占地殼組成的28.8%[8]，也普遍存在于植物中[9]。盡管目前對硅是否為植物生長必需元素仍存在爭論，但硅對植物生長的有益作用毋庸置疑。國內外研究表明，硅不僅能夠促進植物的生長，改善作物的品質，還能夠有效緩解各種生物和非生物脅迫[10–12]。

隨著人們對硅素營養的深入研究，硅在提高植物抗旱性中的優勢作用已被充分證實[13–16]。本文對現有研究成果進行綜述，分析硅對干旱脅迫下植物水分利用、光合作用、礦物質吸收、抗氧化系統、植物激素代謝等方面的影響及其分子機制，為利用硅肥提高作物抗旱性的研究提供理論支撐。

1 土壤和植物中的硅

硅主要以不溶性硅酸鹽和二氧化硅的形式存在于土壤中，而這些硅不能直接被植物吸收利用[8,17]。單硅酸(H4SiO4)是土壤溶液中硅的主要存在形式,這是一種未離解的分子，也是植物吸收硅的唯一形態，大多數pH<9 的土壤中單硅酸摩爾濃度為0.1～0.6 mmol/L[9]。土壤有效硅表示可以被當季作物吸收利用的硅素[18]，其濃度受土壤母質、pH、水分、溫度和伴隨離子等因素影響[19]。其中，土壤母質是內在因素，而后幾個因素主要影響硅在土壤中吸附-解吸過程[19]。不同土壤類型有效硅的含量存在差異，這表明特定土壤類型含硅量低甚至缺硅。我國水稻土缺硅現象較為嚴重，有效硅含量低于臨界值(100 mg/kg)的水稻土占總面積一半以上[20]。其中,在南方地區，發育于紅砂巖、花崗巖、花崗片麻巖和淺海沉積物的水稻土中有效硅含量，均遠低于玄武巖母質發育的赤土田和江河下游三角州的潮沙泥田[21]。一般來說，這些低硅土壤具有高度風化、淋溶、酸化和低堿飽和度的特點[22]。

幾乎所有陸生植物組織中都發現了硅，但硅的積累能力較為不同，可能由硅轉運蛋白系統的密度和定位的差異所致[19]。在被子植物中，除了含硅量高的莎草科(Cyperaceae)、禾本科(Poaceae)、鳳仙花科(Balsaminaceae)(>4%)和中等的葫蘆科(Cucurbitaceae)、蕁麻科(Urticaceae)、鴨跖草科(Commelinaceae) (2%～4%)，大多數物種含硅量很低[19,23]，這3 類植物對應了3 種硅吸收模式(主動、被動和拒絕)[19]。硅被植物根部吸收后，通過木質部運輸到植物其他部位，且不同器官硅的積累也存在差異。以水稻(Oryza sativa)為例，各器官硅(SiO2)含量分別為：谷殼(15%)、葉片(12%)、葉鞘(10%)、莖(5%)和根(2%)[24]。植硅體是植物中硅的主要存在形式[25],指沉積在植物細胞中的無定形二氧化硅顆粒。植硅體的沉積一方面為植物提供機械屏障以抵御生物和非生物脅迫；另一方面以凋落物的形式返回土壤，是植物潛在可用硅的主要來源。因此，植硅體對植物的生長和生態系統中硅的生物地球化學循環十分重要[17,25]。

硅在植物生長發育中的有益作用已被廣泛認可，可以增強植物的機械強度、光截獲以及對各種非生物(干旱、鹽堿、冷害、高溫或熱浪、營養失衡、重金屬、紫外線輻射等)和生物脅迫(病蟲害、雜草危害等)的抗性，從而保證作物的產量和質量[10–13]。盡管如此，由于農業土壤中可用性的單硅酸有限、植物有效硅的不足或植物的遺傳傾向，大多數植物無法有效吸收利用土壤中的硅[26]。因此，通過施用硅肥來增加土壤中的有效硅濃度是提高植物抗旱性的潛在措施。

2 硅緩解干旱脅迫的作用及其機制

外源硅可以通過改變根形態、調節氣孔運動、平衡養分吸收、促進次生物質代謝、激活滲透調節和抗氧化防御系統等多種途徑來提高植物的抗旱性[6–7,27–28]。

2.1 硅影響植物水分關系

硅通過改變葉片水勢、調節蒸騰速率和氣孔導度、影響植物根系的水分吸收和運輸、參與滲透調節等途徑改善干旱期間植物的水分狀況，從而提高植物的抗旱性。研究表明，干旱脅迫下，植物葉片水勢及含水量顯著降低，而硅的施用可以顯著改善這一狀況[29–31]。干旱脅迫期間，施硅處理的高粱(Sorghum bicolor)葉片相對含水量高于不施硅處理的[13]，且葉片水勢與硅的施用量呈正相關[32]。甘蔗(Saccharum officinarum)也有類似效應[33]。

蒸騰速率和氣孔導度與植物的水分關系密切相關[29]。研究表明施硅通過降低葉片氣孔蒸騰速率來提高干旱脅迫下玉米(Zea mays)的水分利用率[34]。有學者推測，干旱脅迫下施用外源硅的植物通過在葉片表皮組織上形成二氧化硅“角質-雙硅層”來抑制蒸騰作用，最大限度的減少水分流失[35]。這種“角質-雙硅層”大多存在于禾本科植物的葉片中。張國芹等[36]報道施硅降低了生姜(Zingiber officinale)葉片的蒸騰速率，提高了其水分利用率，這可能是由于生姜體內硅膠顆粒的沉積加強了其對水分的吸附作用所致。與此相反，不少研究表明一些植物施硅后蒸騰速率和氣孔導度增加了[37–39]。甚至最近的一項研究表明施硅肥對植物葉片含水量和氣孔導度影響很小[40]。這說明調節葉片的蒸騰速率和氣孔導度可能是硅提高植物抗旱性的機制之一，且這一過程因植物種類、生長階段或環境溫度而異，需深入研究硅具體通過哪些機制影響蒸騰速率和氣孔開放。

外源硅提高植物的抗旱性還與植物根系的水分吸收和運輸有關。研究表明，硅通過促進植物的根系生長和活力來增加根系吸水量[37,41]。在干旱脅迫下，添加硅顯著提高根系導水率，增加根莖比以促進植物根系吸水，從而改善植物的水分狀況[27,42]。此外，Cao 等[43]研究表明施硅增加了植物根系中硅的含量，而硅的沉積通過影響木質部導管細胞壁的性質來調節水分運輸，從而影響植物的水分關系[42]。有關硅對植物根系作用和硅在根系中沉積的微觀分析需深入研究。

硅還可以通過增加細胞內有機溶質濃度來提高植物的水分含量和抗旱性。Haddad 等[44]指出施硅增加了脯氨酸(proline,Pro)和甜菜堿(glycine betaine,GB)的濃度，提高了干旱脅迫下葡萄(Vitis vinifera)的葉片含水率。Ming 等[30]研究表明干旱脅迫下在含硅培養液中的水稻可通過對可溶性糖和氨基酸的主動積累以提高水勢，促進根系對周圍水分的吸收。同樣，施硅處理后總游離氨基酸和可溶性糖含量增加在花生(Arachis hypogaea)中也有報道[16]。不少學者認為Pro 的過量積累是植物受損的表現癥狀，其濃度與過氧化氫(hydrogen peroxide,H2O2)、丙二醛(malondialdehyde,MDA)濃度呈正相關，而硅的添加可以降低Pro 水平[45–46]，這可能與脅迫程度和持續時間存在差異有關，因此，需要用不同脅迫程度和持續時間下的研究來驗證。

2.2 硅增強植物光合作用

硅對干旱脅迫下植物光合作用的調節主要表現在氣孔和非氣孔方面[47]。大量研究表明，硅通過調節植物的氣孔運動以改善其光合作用。Sonobe 等[39]觀察到干旱脅迫下無硅處理的高粱幼苗氣孔導度極低，而施硅處理的幼苗始終保持著較高的氣孔導度，且光合速率的變化與氣孔導度高度相似,二者之間呈極顯著正相關，表明硅對光合作用的調節在很大程度上取決于氣孔導度,這與Hattori 等[38]報道的一致。Maghsoudi 等[48]報道外源硅增加了干旱脅迫下小麥(Triticum aestivum)葉片的氣孔導度,提高了CO2固定能力和凈光合速率。

硅影響植物光合作用的非氣孔因素是多方面的。光合色素是能量代謝的重要組成部分，其中類胡蘿卜素是輔助色素，能夠抵御單線態氧的有害影響，使葉綠體免受光氧化損傷[16]。光合色素含量的下降與干旱條件下活性氧(reactive oxygen species,ROS)的過量產生有關，而施硅能夠增加光合色素含量[49–50]。Kaya 等[6]的研究表明，與未施硅處理相比，施硅增加了干旱脅迫下小麥葉片中葉綠素a、b 含量。Patel 等[16]的研究表明干旱導致GG7基因型花生的葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著降低，施硅顯著增加了這些色素含量，與硅抑制光合色素降解有關。干旱脅迫通常也會導致葉片結構破壞，而施硅可通過沉積在細胞壁周圍來抑制膜系統的退化，維持柵欄組織中葉綠體的形態，提高植物的光合速率[51]。硅還通過維持葉綠體結構的完整性和較高的葉綠素含量，促進干旱脅迫下作物對光的捕獲和利用[10]。張平艷等[52]認為外源硅能夠調節類囊體膜兩側形成的質子梯度，促進有機物質合成，改善植物的光合效率。此外，干旱條件下施硅改變了水稻(Oryza sativa)幼苗的類囊體膜蛋白組分，如上調葉綠素a-b 結合蛋白、光系統II (photosystem II,PSII)反應中心核心蛋白等，這些蛋白在光能的吸收、轉化和轉移中發揮重要作用，因此葉綠體的光合性能得到改善[15]。干旱脅迫降低PSⅡ最大光化學量子產量(Fv/Fm)，與捕光天線到反應中心的能量轉移效率降低或PSⅡ反應中心的失活有關，施硅可提高Fv/Fm,緩解干旱對光化學反應的不利影響[5]。硅還能夠調節光合酶活性，如干旱脅迫下，硅的施用增強了核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)的活性，促進了卡爾文循環中的羧化反應[14]。這表明硅通過影響氣孔動力學和光化學反應，增強干旱脅迫下植物的光合作用。

2.3 硅平衡植物對礦質元素的吸收

硅能夠通過平衡礦質元素吸收來滿足干旱條件下植物的養分需求、維持水勢和膜穩定性，促進植物生長發育。干旱脅迫下外源硅影響植物吸收和積累的礦質元素種類存在差異。Gunes 等[53]的研究表明，土壤施硅促進了干旱條件下向日葵(Helianthus annuus)對常量營養元素(Ca、K、P、Mg)和微量營養元素(Cu、Fe、Mn)的吸收。Xu 等[7]的研究表明,干旱脅迫下外源硅的施用通過改善小麥對Na、Si 和Mg 的吸收，有效促進生長。Chen 等[5]的研究表明,干旱導致水稻中Ca、K、Mg 和Fe 的含量增加，而施硅減少了這些養分。K、Na 和Ca 由于參與植物的滲透調節和滲透脅迫相關應答基因的表達[54–57]，而被廣泛研究。Ahmad 等[54]的研究表明小麥施硅可提高籽粒和芽中K+含量，從而維持細胞水勢。Dehghanipoodeh 等[58]指出輕度干旱脅迫下，施硅增加了根中K 濃度；而嚴重干旱脅迫下，卻顯著降低了K 濃度。Liang[56]、Kaya 等[6]認為植物對Ca2+和K+吸收量的增加是由于施硅后質膜通透性降低和質膜H+- ATPase 活性增加。據報道，干旱脅迫下植物中高濃度的Na+會損害植物細胞，破壞細胞代謝，施硅可以減少Na+的吸收(通過質膜和液泡膜中的 Na+-H+交換劑)和促進K+的吸收(通過K+-H+同向轉運蛋白)[10,57]。此外，植硅體充當的機械屏障可以降低膜滲透性，改善根細胞的結構和穩定性，并阻礙Na+流入[59]。施硅還有助于改善植物中的缺P 和P 過量脅迫[60]。Gong 等[31]的研究表明，干旱條件下施硅可提高P 有效性，增加植物對P 的吸收，而P 的增加可促進CO2同化循環中所需ATP的合成。當P 濃度過高時，外源硅通過增加根皮層細胞中的硅沉積形成機械屏障，減少植物對P 的過度吸收[60]。此外，Detmann 等[61]的研究表明外源硅提高了水稻產量和N 利用率。不論土壤水分狀況如何，硅與植物對P 和N 的吸收都有很強的聯系[62]，但是其機制尚不明確。因此，不同植物中不同礦質元素與硅互作的調節機制有待進一步研究。

與水分吸收相似，養分大部分是從根部吸收的，因此，根系性狀如根表面積、長度的增加可以為擴散離子的吸收提供更多的接觸面積[10]，而研究表明施硅能夠促進干旱條件下根系的生長和活動。Parveen 等[63]觀察到，干旱脅迫下施硅后2 個玉米品種的根莖比和根系干物質量均有不同程度的增加。還有一些研究表明硅在干旱下通過根系活動,增加水分吸收，從而促進植物對養分的吸收[5,64]?？梢?，硅的施用可以通過平衡礦質元素吸收來促進干旱脅迫下植物的生長和生物量，但硅對礦質元素吸收和植物根系解剖結構的影響因素(脅迫程度、硅肥形態、硅水平、土壤酸堿度等)尚未完全確定。

2.4 硅緩解植物氧化損傷

干旱脅迫下，植物組織內ROS 的積累增加,ROS的產生和積累會引起脂質過氧化、膜降解及核酸和蛋白質降解，損害細胞結構、細胞器、質膜和內膜系統等[10,65]。硅通過調節植物體內復雜的抗氧化酶系統和非酶系統來清除ROS，防止MDA 引起的膜損傷，從而提高植物的抗氧化能力并減輕氧化損傷。

超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過氧化物酶(peroxidase,POD)和過氧化氫酶(catalase,CAT)是抗氧化系統中的3 種主要酶。據報道，SOD充當清除超氧陰離子自由基并將其轉化成H2O2的第一道防線，而POD、CAT 及其他酶，如抗壞血酸過氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)等，進一步將其分解清除[66]。Parveen 等[63]觀察到，干旱脅迫增加了玉米中的H2O2含量，并導致MDA積累增加，但施硅提高了CAT、SOD 和POD 的活性，減少了H2O2和MDA 的積累，這表明硅有效緩解了脂質過氧化和氧化損傷。此外，Haddad 等[44]指出，干旱增加了APX 活性，施硅進一步增強了酶活性，從而清除H2O2并減少脂質過氧化。谷胱甘肽還原酶(glutathione reductase,GR)、單脫氫抗壞血酸還原酶(monodehydroascorbate reductase,MDHAR)和脫氫抗壞血酸還原酶(dehydroascorbate reductase,DHAR)是參與抗壞血酸-谷胱甘肽循環(ascorbic acid-glutathione,AsA-GSH)中的3 種酶[67]。施硅增強了GR、MDHAR和DHAR 活性，降低了氧化型谷胱甘肽(oxidized glutathione,GSSG)水平，并促進了AsA-GSH 循環，從而減少了油菜幼苗過量的ROS 和氧化損傷[45]。

硅的施用還影響了植物中非酶類抗氧化劑的含量。非酶類抗氧化劑主要包括抗壞血酸(ascorbic acid,AsA)和谷胱甘肽(glutathione,GSH)。AsA 參與ROS 的解毒，同時還充當POD 的底物[68]。GSH 在植物對氧化應激中起信號轉導作用，它還是DHAR的底物[16]。據報道，硅的施入增強了干旱脅迫下小麥的GSH 活性，這與GR 活性增強有關[46,69]。Kim等[70]報道干旱脅迫下植物施硅后，除幾種抗氧化酶濃度增加外，GSH 濃度也增加。一些研究還表明外源硅增加了小麥葉片中AsA 的濃度[7,46]。這表明干旱脅迫下硅可以協同抗氧化防御系統的酶促成分和非酶促成分來減輕植物的氧化損傷，這對提高植物的抗旱性至關重要。

然而，硅對不同植物各抗氧化劑水平的影響不同。與未施硅的植株相比，干旱脅迫下黃瓜(Cucumis sativus)施硅后SOD 和POD 活性降低，CAT 活性增加[71]。Parveen 等[63]觀察到施硅玉米幼苗的總酚含量相對低于未施硅處理的，原因是施硅后ROS 生成量較低。硅對植物抗氧化劑的作用除了在不同植物之間變化外，同一植物不同生長階段也存在差異。Gong等[72]報道，干旱期間施用硅對小麥孕穗期的SOD和POD活性無明顯影響，而在灌漿期卻增加了SOD活性，降低了POD 活性。此外，硅對抗氧化劑的影響還與脅迫強度有關。Kang 等[49]的研究表明，SOD和CAT 在荒漠植物霸王(Zygophyllum xanthoxylum)適應輕度和中度干旱環境中起主要作用，而在重度干旱脅迫下，POD 起主要作用，且施硅后SOD、POD 和CAT 活性均明顯提高，表明這3 種酶在清除ROS 過程中協同作用，即當某一種酶活性降低時，其他酶活性隨之增強以清除ROS，而施硅使3種酶的協同能力更強。盡管有上述諸多發現，但植物抗氧化酶系統與硅之間的聯系仍然需要進行更深入的研究，例如硅是如何引發一系列反應的[10]。

2.5 硅調節植物激素合成

植物激素參與植物對干旱等非生物脅迫的防御反應，是與信號轉導途徑協調的重要成員[16]。施硅可以通過調節植物激素水平來提高植物的抗旱性[16,73–74]。脫落酸(abscisic acid,ABA)的積累是植物對干旱等不利環境的響應特征之一。在干旱條件下，ABA 可以誘導氣孔關閉等短期反應來最大限度地減少蒸騰造成的水分流失[73]。Xu 等[7]報道施硅顯著增加了干旱脅迫下小麥內源ABA 濃度。類似于ABA，茉莉酸(jasmonic acid,JA)是一種內源信號分子，參與植物的抗逆反應[75]。水楊酸(salicylic acid,SA)通過改變編碼與抗氧化劑、次生代謝物和熱休克蛋白(heat shock proteins,HSPs)的基因表達，以保護植物抵御不利環境[76]。Hamayun 等[50]報道，外源硅降低了干旱和鹽脅迫下大豆(Glycine max)的JA水平，增加了SA 的水平。最近Patel 等[16]研究表明，干旱脅迫下施硅降低了花生的ABA 水平，提高了JA和SA 水平。此外，吲哚乙酸(indole-3-acetic acid,IAA)、吲哚丁酸(indole-3-butyric acid,IBA)、赤霉素(gibberellic acid,GA)和細胞分裂素(cytokinin,CK)可以改善缺水條件下植物的生長和生產力[77]。據報道，施硅提高了干旱脅迫下甘蔗的ABA、IAA 和GA 水平[74],Patel 等[16]還報道了花生IAA、IBA 和玉米素(zeatin,ZT)水平的上升。因此，硅對這些內源激素水平的調節有助于改善植物的生長發育、水分狀況、膜的滲透性以及抗氧化防御系統，進而提高植物的抗旱性。

2.6 硅緩解干旱脅迫的分子機制

硅在干旱脅迫下對植物的調控機制除了生理生化方面，還包括分子方面。基因組學和轉錄組學時代的發展為確定與硅緩解植物逆境相關的分子機制提供了新思路。

現有研究表明硅在緩解干旱脅迫過程中涉及的水分吸收、光合作用、滲透調節、ROS 清除相關基因、蛋白、多胺和信號傳導途徑等。研究表明植物水孔蛋白，如水稻水孔蛋白RWC3、玉米質膜內源蛋白(plasma membrane intrinsic protein,ZmPIP)等在調節根系水分吸收和皮層細胞導水率中發揮重要作用，這些蛋白表達水平的上調可以使得更多水分穿過膜的運動，促進干旱條件下植物對水分的吸收，從而利于植物抵御干旱脅迫[78–79]。在高粱中,施用硅通過上調編碼質膜內源蛋白(SbPIP)基因SbPIP1;6、SbPIP2;2和SbPIP2;6的表達，促進水分快速吸收，進而稀釋過量的Na+[80]。因此，硅對水通道蛋白及其相關基因表達水平的調節可以維持水分狀態和離子平衡，以利于植物從干旱脅迫中恢復。據報道，硅介導的Rieske 鐵硫蛋白PetC 上調可以維持水分不足時植物葉綠體結構完整性和葉綠素含量[81–82]。Zhang 等[83]的研究表明，干旱脅迫下番茄(Lycopersicon esculentum)幼苗光合作用相關基因，包括PSII 放氧復合體外周蛋白基因PsbP、PsbQ,PSII 反應中心psbW 蛋白基因PsbW，PSII 反應中心psb28 蛋白基因Psb28和鐵氧還蛋白基因PetF表達下調，而補充外源硅可以部分上調表達，其中PsbP、PsbQ、PsbW、Psb28與光反應中的水裂解密切相關[83]，PetF在光合電子的運輸中起重要作用[14]。Lhcb1、Lhcb2 和Lhcb3 蛋白是PSII 中形成捕光復合物II (light-harvesting complex II,LHCII)的3 種主要捕光蛋白，在確保光合作用轉換速率和快速響應環境信號方面起重要作用[84–86]，硅處理表達上調[14]。因此，硅通過增強光系統中相關蛋白和基因的表達，促進光合作用，從而緩解干旱脅迫。此外,抗性機制還與某些滲透調節物質基因的表達有關。膽堿單加氧酶(choline monooxygenase,CMO)是植物GB 合成途徑中所需的關鍵酶[87]。Khattab 等[88]的研究表明，硅處理增強了干旱脅迫下編碼水稻CMO 的OsCMO表達。Maghsoudi 等[89]研究表明，除番茄外,編碼Δ′吡咯啉-5-羧酸合成酶(Δ′ pyrrolin-5-carboxylate synthetase,P5CS)的P5CS表達水平上調與Pro積累存在因果關系，且施硅通過增強P5CS的表達促進Pro 的積累，同時降低細胞滲透勢。Khattab 等[88]還報道硅顯著增強水稻NAC 家族中OsNAC5的表達水平，而OsNAC5的表達能夠增加Pro 和可溶性糖的積累量，降低MDA 和H2O2含量。這些基因表達水平的變化促進了滲透調節物質的合成，維持了干旱脅迫下植物細胞膜的完整性和蛋白質的穩定性。一些研究還報道了多種ROS 清除基因。Ma 等[67]觀察到，與不施硅的植株相比，施硅提高了干旱脅迫下小麥抗氧化酶基因TaSOD、TaCAT和TaAPX的轉錄水平，這表明施硅植株的SOD、CAT 和APX活性也更高。他們還鑒定出施硅處理的小麥葉片中編碼ASC-GSH 循環酶的TaMDHAR、TaDHAR和TaGR，以及編碼類黃酮生物合成酶，包括苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonialyase,PAL)、查爾酮合成酶(chalcone synthase,CHS)、黃烷酮3-羥化酶(flavanone 3-hydroxylase,F3H)、二氫黃酮醇4-還原酶(dihydroflavonol 4-reductase,DFR)和花青素合成酶(anthocyanidin synthase,ANS)的TaPAL、TaCHS、TaF3H、TaDFR和TaANS表達水平增加[67]。此外，多胺(polyamines,PAs)也參與了植物生命活動中的許多重要過程，包括響應逆境脅迫。Yin 等[13]報道外源硅導致編碼精氨酸脫羧酶(arginine decarboxylase,ADC)的ADC,N-氨基甲酰腐胺酰胺水解酶(N-carbamoylputrescine amidohydrolase,CAP)的CAP,鳥氨酸脫羧酶(ornithine decarboxylase,ODC)的ODC1、ODC2、ODC3,S-腺苷-L-蛋氨酸脫羧酶(S-adenosyl-L-methioninedecarboxylase,SAMDC)的SAMDC04、SAMDC06和亞精胺合酶(spermidine synthase,SPDS)的SPDS這8 種PA 生物合成相關基因上調，同時，植物組織中的PA 水平也顯著增加，這些基因的表達減輕了氧化損傷。因此，對抗氧化酶、ASC-GSH 循環、類黃酮次生代謝、多胺合成等防御途徑的轉錄調控是硅減輕由干旱脅迫引起的氧化損傷的重要手段。

綜上所述，在分子水平上，外源硅通過調控一些蛋白質、轉錄因子和分子伴侶等在不同的機制中發揮作用，以響應干旱脅迫。然而，對硅緩解干旱脅迫背后的分子機制研究不夠系統，大多數基因的生物學功能仍不清楚，多種調控路徑仍有待于探索[10,60]。

3 展望

干旱脅迫下，外源硅能有效促進植物的生長和生物量積累。在這一過程中，不同的機制發揮著各自的作用，彼此之間也有一定的交叉和相互作用。這些機制包括通過調節葉片的蒸騰速率、氣孔導度和相容性溶質，改善根系對水分的吸收和運輸以提高植物的水分利用率；通過調節氣孔運動和光化學反應以增強光合作用；通過滲透調節、影響根系形態和活動以平衡礦質元素的吸收和運輸；以及通過抗氧化系統之間的協同作用以減少氧化傷害。此外，不少研究者從分子水平探討了硅影響植物生理生化反應從而提高植物抗旱性的機制。

雖然目前關于硅提高植物抗旱性的研究已有不少理論積累，但仍有許多問題有待解決。本文旨在綜述硅介導的植物抗旱機制，以期為實際生產提供一定的理論指導，并對將來的研究提出展望：

(1) 在大多數研究中，硅是在短期干旱脅迫下施用的，但自然界中植物同時長期遭受多種脅迫。因此,硅在植物受復合脅迫下的長期作用機理有待揭示。

(2) 干旱脅迫下，硅對植物激素調控的機制研究較少，硅如何調節這一途徑還有待深入研究。此外，涉及的轉錄機制及多種調控路徑仍有待揭示。

(3) 迄今為止對于硅介導的抗旱性研究大多是在富硅禾本科植物上進行的，對低硅積累植物的關注較少。開展更多研究以探索不同作物對硅的需求量，能夠更利于人們了解外源硅對植物的益處。

(4) 近年來，植硅體在維持土壤碳庫穩定性中的作用越來越受到重視。未來應該更詳細地研究干旱脅迫或多種脅迫下植硅體和碳循環之間的互作機制，量化不同劑量外源硅或不同硅源對硅和碳循環的影響,以期為農業生產提供更有效的施肥措施。