木蓮(Manglietia fordiana)的適生分布、影響因子與保護空缺研究

鄒 武,王 淥,賴 童,朱祥福,陳伏生,曾菊平,*

1 鄱陽湖流域森林生態系統保護與修復國家林業和草原局重點實驗室,江西農業大學林學院, 南昌 330045 2 江西九連山森林生態系統定位觀測研究站, 龍南 332900 3 江西九連山國家級自然保護區管理局, 龍南 332700

生境保護是維持生物多樣性的基本途徑[1],而自然保護區是生境保護最有效方式之一[2—3]。當前,我國生物多樣性保護體系仍不完善,一些重要生態系統和生物資源尚未得到有效保護[4—5],生物多樣性下降的總體趨勢仍待有效遏制[6]。而優先區域是生物多樣性保護重點和關鍵區域[7],當前急需開展優先區域內現有自然保護區的保護效果評估,同時,更需分析優先區域保護空缺[8],優化自然保護區空間布局[9]。

山地闊葉林是我國南方典型森林生態系統,維持著橫斷山脈、武陵山脈、南嶺山脈、華東山區(如武夷山脈)、海南島(如五指山脈)等生物多樣性熱點[10],是山地生物多樣性保護優先區域。然而,受長期人類活動影響及其自身山地分布特征(如孤立、隔離等),山地闊葉林生境已急劇減少,呈現明顯破碎化,使得自然保護區也呈現片段化分布[4]。因而,急需在保護空缺分析基礎上,擴增、新增自然保護區[6],并通過小保護區、生物廊道、跳腳石等建設,完善自然保護區規劃、設計,優化山地闊葉林保護網絡,提高整體保護水平。

木蓮Manglietiafordiana是典型的山地闊葉林樹種,主要在我國武夷山脈、南嶺等南方中山山脈發生[11],研究木蓮發生、分布特征與保護需求,可一定程度反應我國南方山地闊葉林保護狀況,提出優化方向。木蓮又稱黃心樹,樹干通直圓滿、木材結構細、文理直,且耐腐性好、易加工,是建筑、家具和膠合板優良用材[12—14],野生種群易因過度利用、生境喪失等受到威脅,地理種群下降甚至消失。這種消失不僅代表生物多樣性(如遺傳多樣性)的喪失,也同時降低了該地區的科學、生態和社會價值[1]。基于系統保護規劃(如空缺分析,GAP analysis)[15]思想來保護生物多樣性,成為當前測定保護地有效性的重要方法[16—17],通過將生物多樣性優先區與現有保護區進行比較分析[18],找出生物多樣性保護的空缺,并在空缺地帶建立保護區[1]。而關注地理種群的保護空缺,同樣有利于提高物種種下多樣性保護的有效性。

本研究根據木蓮典型的山地、闊葉林分布特征[19],基于生態位理論[19—20],在適生分布預測基礎上,疊加闊葉林生境要素,并考慮海拔偏好,獲得木蓮的保護優先區,進行空缺分析。同時,基于地理山脈的隔離作用,選擇、判定木蓮各地理種群的保護空缺,為優化山地闊葉林保護網絡提供參考。本次致力于(1)木蓮的全球分布與適生范圍；(2)木蓮保護優先區的確定；(3)木蓮地理種群的空缺分析；(4)木蓮九連山種群案例分析,結合大尺度適生分布與空缺分析、地方適宜生境與功能區保護,探討木蓮保護現狀與空缺,提出優化方向,為山地闊葉林優先區保護提供參考。參考植物智(http://www.iplant.cn)將乳源木蓮Manglietiayuyuanensis歸為木蓮的異名等分類方法[13—14],且由于兩者形態特征重疊、野外識別困難,本次不區分乳源木蓮與木蓮,而均記錄為木蓮。

1 材料與方法

1.1 研究區域與方法

1.1.1研究區域

木蘭科間斷分布于亞洲與美洲熱帶至溫帶地區,而木蓮只分布在亞洲,故本次選擇木蘭科的亞洲分布區作為木蓮適生分布研究區域。通過查詢有關木蘭科地理起源、分布文獻或著作[21—23],獲得木蘭科在亞洲的大致分布后,將其與全球生態地理區劃[24]疊加,并選定有重疊的生態區作為本次木蓮適生分布研究區域。從圖1可知,該區域覆蓋東亞區、喜馬拉雅區、印度區、印度支那區、馬來西亞區及部分熱帶地區等。

1.1.2地理發生點

為獲得木蓮地理發生點,用于預測其在研究區的適生范圍,從中國植物數字標本館(CVH)、全球生物多樣性信息網絡(GBIF)采集有關木蓮或乳源木蓮的具有經緯度或地名信息發生點,去除部分信息不確定或地名模糊數據后,再據地名信息在Google地球或百度地圖查詢補充經緯度信息,最后獲得有效木蓮發生點296個,將其保存為CSV文件,以備后用。

1.1.3木蓮適生分布預測

從WorldClim(http://www.worldclim.org)采集研究區范圍的19個生物氣候變量(Bio1至Bio19,1950—2000年平均值)[25—26]柵格,分辨率為30弧秒(近似等于1 km×1 km)。將分辨率一致的DEM數據導入ArcGIS,用柵格計算生成研究區坡向、坡度、海拔高度3個地形柵格。將以上22個環境柵格保存為ASC格式,以備后用。

用R語言Hmisc數據包計算22個環境變量的Spearman相關系數,對相關系數> 0.7的變量進行篩選后,選定對木蓮分布更具生物學意義的bio14(最干月降水量)、Ele(海拔高度)、bio4(溫度季節性變化標準差)、bio18(最暖季降水量)、bio6(最冷月最低溫度)、bio12(年降水量)、bio16(最濕季度降水量)、bio15(降水量季節性變化)、bio2(晝夜溫差月均值)作為適生分布預測變量。

適生分布建模與預測用當前被廣泛用于物種潛在分布的MaxEnt[27]方法完成。參考朱耿平和喬慧捷等[19]有關MaxEnt參數優化方法,用ENMeval數據包調整模型調控倍頻(regularization multiplier, RM)和特征組合(feature combination, FC),選擇AIC(Akaike information criterion correction)[28]值最小時的RM參數(1.5)、特征組合(1.5)與LQHPT模型預測木蓮適生分布。在MaxEnt界面,導入以上選定的環境變量(ASC格式)與木蓮發生點(CSV格式),選定25%作為測試集(test data)、75%作為訓練集(training data),設置重復運行100次。用AUC(Area under the curve)評估各模型的精確性[29],其值> 0.8表示達到精確要求[30],而值越大預測越精確[31],因而將AUC值最大的模型作為最優模型,并用刀切法(Jackknife)評估模型中各變量對預測適生分布增益的相對貢獻(表1)。

將最佳模型預測分布以avg.asc格式輸出,導入Arcgis,按概率值(P值)重分類,將0≤P<0.2定義為非適生、0.2≤P<0.4為低適生、0.4≤P<0.6為中適生、0.6≤P≤ 1為高適生,獲得木蓮適生分布(Potential Distribution, D)后,計算各適生等級柵格數與比重。以上過程在R語言與Arcgis10.2(http://www.arcgis.com)完成。

1.2 案例研究:九連山種群

為了解木蓮在種群水平的發生、分布與生境需求特點,選擇木蓮九連山種群為研究案例,在九連山保護區范圍內開展野外種群調查。九連山跨廣東、江西兩省,在江西省龍南縣一側殘存著一小片原生性常綠闊葉林,成為當地生物庇護所。自1957年,地方性保護政策開始在該片原生林實施,并于2003年圍繞該原生林設立“江西九連山國家級自然保護區”(24°29′18″—24°38′55″N,114°22′50″—114°31′32″,圖3)[32],進一步加強保護力度。九連山在區劃上處于中亞熱帶濕潤常綠闊葉林與南亞熱帶季風常綠闊葉林過渡帶[32],地帶植被屬典型常綠闊葉林。本次調查覆蓋大部分保護區范圍,并覆蓋原生林及其周邊次生林、人工林等多種森林生境。

1.2.1木蓮植株分布調查

在2018—2019年間,采用樣線法沿道路、林緣、山脊、林間小道等行進,調查沿線木蓮(包括乳源木蓮)植株,用GPS儀記錄遇到植株(含苗株)的經緯度、海拔、生境等信息。行進中,先借助肉眼或望遠鏡(10×42)查看沿線植物,根據樹形、樹干、頂芽、花、果實等初步判定為木蘭科植株后,再在樹下撿拾或采集少量枝葉、果實、花等,參考《中國木蘭》[23]與中國在線植物志http://www.iplant.cn確定為木蓮或乳源木蓮植株后做好記錄。

本次調查樣線長度共計134km(含部分非林區開闊地的行車路線),覆蓋保護區海拔范圍(300m至1400m),并貫穿當地常綠闊葉林、常綠針葉林、常綠灌叢、常綠針闊混交林、竹林等林區,以及農田、荒地等非林區,共記錄木蓮534株(包括苗株),以此統計分析九連山木蓮種群發生對海拔、生境的需求特征,為后續有關木蓮生境、海拔的優先保護提供參考。

1.2.2九連山種群的適宜生境

在九連山保護區范圍內,用30弧秒(近似于1 km × 1 km)柵格作為取樣單位,每個柵格選取一個位點,從以上調查獲得的534個木蓮植株位點中稀釋、篩選出17個點(以降低取樣偏差,避免過度擬合[19]),作為當地木蓮種群適宜生境分布預測的發生點。同樣地,將含有經緯度信息的17個發生點保存為CSV文件,連同九連山保護區的22個環境變量柵格(ASC格式),一起導入MaxEnt界面,構建最佳模型后,預測獲得木蓮在九連山保護區的適宜生境分布。

1.2.3核密度分析

將以上534個木蓮植株位點導入Arcgis,采用核密度分析方法,獲得核密度分布圖,并根據核密度中心、次中心位置,判斷木蓮九連山種群的發生或分布中心,再與九連山保護區功能區劃圖疊加,分析當地木蓮種群的受保護狀況(如是否在保護功能上有缺失或空缺？)。

1.3 木蓮的保護與空缺分析

考慮到野外木蓮常在闊葉林發生[11],且本次九連山案例也顯示出類似選擇,以及本次采集的木蓮發生點均位于中國,本文基于以下步驟進行木蓮的保護空缺分析:(1)從以上木蓮的預測適生區,選擇中國范圍作為木蓮的主體適生區(Main-part of Potential Distribution, Dm)；(2)將Dm與中國2015年自然保護區(Nature Reserve in China, NRc)分布矢量圖疊加,掩膜提取獲得木蓮的適生區保護分布(Protected Dm, pDm)；(3)同時,將Dm與中國闊葉林分布圖疊加,掩膜提取獲得木蓮的闊葉林適生區分布(Broad-leaved forest Dm, BDm)；(4)將BDm與中國自然保護區分布疊加,掩膜提取獲得木蓮的闊葉林適生區保護分布(Protected BDm, pBDm)；(5)分別計算Dm、pDm、BDm與pBDm的高、中、低適生等級的柵格數及其所占比重；(6)基于以上4個圖層數據進行空缺比重(Gap,G)計算,方法包括:

(1)基于Dm的保護空缺:GDm=1-(pDm柵格數/Dm柵格數)

(2)基于BDm的保護空缺:GBDm= 1-(pBDm柵格數/BDm柵格數)

而 “木蓮一般生長在海拔700—1200m的闊葉林…”[11],且從本次九連山案例也獲得類似支持依據(如核密度在700—900m最高等)。為此,本文進一步在BDm與pBDm基礎上,去除低適生與非適生區后,沿海拔梯度將其分割出<400m、400—700m與 >700m三個海拔高度圖層,分析木蓮的適生區保護與空缺,而將>700m的闊葉林適生區BDm700作為木蓮的優先保護區。不同海拔的空缺比重計算如下:

(3)海拔高度<400m的保護空缺:G400= 1-(pBDm400柵格數/BDm400柵格數)

(4)海拔高度400—700m的保護空缺:G400—700= 1-(pBDm400—700柵格數/BDm400—700柵格數)

(5)海拔高度>700m的保護空缺:G700=1-(pBDm700柵格數/BDm700柵格數)

其中,BDm400、BDm400—700、BDm700分別為不同海拔梯度的闊葉林適生區(不含低適生區),pBDm400、pBDm400—700、pBDm700分別為不同海拔梯度的受保護闊葉林適生區(不含低適生區)。同時,分別基于BDm與BDm700適生分布(不考慮低適生區)進行空缺識別。首先,疊加自然保護區矢量,將圖層中的適生區劃分成保護區與空缺區兩類；其次,據以上296個發生點與中國自然保護區分布的位置關系,將發生點也劃分為保護點(保護區內)與空缺點(保護區外)兩類；最后,根據空缺或保護點、空缺或保護區分布,參考山脈位置、走向,以及木蓮地理種群的保護要求,識別保護空缺。

另外,在九連山案例研究中,本文將自然保護區的功能區劃圖與獲得的木蓮九連山種群適宜生境分布圖疊加,計算獲得核心區、緩沖區與實驗區的低、中、高適宜生境柵格數及所占比重,案例分析木蓮適宜生境及其等級與各功能區的保護管理強度的匹配性或一致性。

1.4 數據分析

用列聯表(Crosstable)與Pearson卡方檢驗各適生等級分布比重在不同類型適生區(如D、Dm、BDm)的分布差異。用Friedman檢驗方法比較Dm、BDm各等級適生區的比重。用Wilcoxon Rank Sum Test分析不同植被生境的木蓮多度、核密度與適宜度的差異。以上數據分析均在SPSS17.0完成。

2 結果與分析

2.1 木蓮的發生范圍與適生分布

基于本次采集的296個木蓮發生點,可知其主要分布在我國大別山以南至海南島之間,向東至雁蕩山脈,向西達高黎貢山,而集中在武夷山脈、南嶺、苗嶺等南方中山山地發生,在全球分布上屬東亞山地特有種(圖1)。

圖1 木蓮發生點與適生范圍(D)及其主體適生區(Dm)與闊葉林提取主體區(BDm)

用MaxEnt獲得最佳模型(測試AUC=0.974、訓練AUC=0.976),預測木蓮適生范圍(D),結果顯示木蓮適生區主要位于亞歐大陸東部沿海山地(圖1),包括臺灣島、濟州島、日本群島南部島嶼,在喜馬拉雅南面也存在一個狹長地段(如長山山脈、帕特凱山脈等)。但其主體適生區位于中國南部、西南部中山山地,包括戴云山、南嶺、羅霄山、武夷山等,向北延伸至大別山南坡,向西達高黎貢山。而疊加考慮闊葉林分布后,可見其適生區明顯呈零散分布,除了在武夷山、南嶺等區域集中連成小片外(圖1)。

2.2 影響木蓮適生分布的生態因子與生態位寬度

表1列出了構建最佳適生模型的生物氣候、地形變量,據其貢獻度可知,bio14(最干月降水量,貢獻度為34.6%)、Ele(海拔高度,19.2%)、bio4(溫度季節性變化標準差,15.6%)、bio18(最暖季降水量,12.0%)、與bio6(最冷月最低溫度,7.0%)是影響木蓮適生分布的關鍵生態因子,尤其,前4個生態因子的聯合解釋度達88.4%(表1)。

表1 構建木蓮適生分布預測模型的環境變量與貢獻度

參照≥60%的適合度,計算木蓮適生分布生態位寬度,可知木蓮的bio14生態位寬度為30—55mm,海拔生態位寬度為400—1500m,bio18生態位寬度為500—800mm(圖2)。

圖2 影響木蓮適生分布的4個關鍵生態因子(bio14、Ele、bio4、bio18,見表1)響應曲線(綠色短線表示適合度≥60%的生態位寬)

2.3 木蓮的山地分布特征:以九連山種群為例

在九連山保護區范圍內構建最佳模型,預測木蓮的適生分布(平均測試AUC=0.845,平均訓練AUC=0.88),分析當地適宜生境。結果顯示,九連山種群的中、高適宜生境主要位于保護區東南部(圖3),而核密度圖也顯示多數植株在該地段聚集,形成中心(圖3),這與當地海拔高度、植被類型分布有關。調查顯示木蓮九連山種群海拔分布最高線為1000m左右,個體多度(n=534)在800m左右最高,核密度也在700—900m范圍達最大。而在1000m最高界線以內,木蓮的生境適宜度伴隨海拔而升高,兩者呈顯著正線性關系(圖4)。不僅如此,調查也發現木蓮植株僅在當地常綠闊葉林與常綠落葉混交林集中出現,尤其后者多度、核密度均顯著高于前者。當然,常綠針葉林也能為木蓮提供適宜生境(4圖4),但實際調查卻鮮能遇見木蓮植株(見圖4),說明除了海拔要求外,野外木蓮發生對植被或生境類型也有要求。

圖3 木蓮M.fordiana九連山種群調查樣線、植株位點及其適宜生境預測與核密度中心分布

圖4 海拔高度、植被類型影響木蓮M.fordiana九連山種群的多度、核密度與生境適宜度(以氣泡大小表示值的高低)

2.4 基于木蓮適生分布的保護與空缺分析

木蓮預測適生區(D)中高、中、低適生區占比分別為35.8%、23.2%、41%(表2),選取的主體區(Dm,占D的83.9%)及其闊葉林提取部分(BDm)的適生等級占比均與D一致(x2=3.188,P=0.527)。然而,Dm高適生占比(39.9%)升高,尤其BDm的高適生占比(48.2%,表2)明顯提升,意味著經闊葉林提取后的木蓮適生分布BDm較Dm更接近實際,對保護空缺分析有利(如誤差下降)。

表2 木蓮預測適生區、主體適生區及其各適生等級的柵格數與占比

2.4.1木蓮的保護空缺分析

圖5 木蓮預測適生主體區(Dm)與闊葉林提取主體區(BDm)各等級適生區的保護與空缺比重

從圖5可知,分別基于Dm與BDm的保護空缺分析,所得結果差異顯著(Z=-8.865,P<0.001,圖5),基于BDm的保護比重均高于基于Dm的保護比重,尤其高適生區受保護比重從Dm的6.95%提高至BDm的8.03%,空缺比重則正好相反(圖5)。不僅如此,從圖6可知,保護或空缺分析也受海拔梯度影響,海拔越高保護比重越高(或空缺比重越低)。例如, 基于BDm(不含低適生區)的木蓮適生區保護比重在海拔>700m的區域保護比重最高(8.7%),其次為海拔400—700m區域(4.4%),而<400m區域的保護比重最低(2.3%),空缺比重與之相反(圖6)。事實上,從受保護的木蓮發生點分布來看,大部分保護點也位于海拔>700m區域,而僅少數位于低海拔地帶(圖6)。

結合木蓮保護空缺點與BDm包括空缺區的分布,考慮山脈隔離下的地理種群保護覆蓋的需要,大致識別出7個保護空缺區,即雁蕩山區、黃山-天目山區、苗嶺東段、高黎貢山北段與南段、中越邊界山區與廣東西南山區。而若基于木蓮的>700m優先區保護原則,仍有黃山-天目山區、苗嶺東段、高黎貢山北段與南段、中越邊界山區與廣東西南山區6個空缺區需保護覆蓋(圖6)。

圖6 不同海拔高度的木蓮闊葉林適生區及其發生點的保護/空缺分布與識別

2.4.2保護區的生境保護:以九連山種群為例

從表3可知,九連山保護區內70%為木蓮適宜生境,其中高適宜生境占14%、中適宜占24%、低適宜占32%。適宜生境在核心區、緩沖區、實驗區3個功能區的分布比重差異顯著(Friedman檢驗:x2=221.9,P<0.001),例如,51.4%的高適宜生境位于核心區；而其余適宜等級則均以實驗區占比最大,包括47.1%的中適宜生境、68.8%的低適宜與55.3%的非適宜生境均在實驗區。所以,總體上,實驗區適宜生境占比最高(55.4%)(圖3,表3)。

表3 木蓮適宜生境在九連山自然保護區核心區、緩沖區、實驗區的分布比重

3 結論與討論

我國南方生物多樣性主要依賴于山地闊葉林生境,優先保護山地闊葉林才能維持現有的生物多樣性熱點[10]。當前對這類重要生態系統的有效保護不足,自然保護區在優先區域的覆蓋比重偏低[34]。例如,本次研究結果顯示,自然保護區對典型南方山地闊葉植物木蓮的適生范圍的覆蓋率為4.1%至6.0%,需分析其優先區域的保護空缺,以優化自然保護區在山地闊葉林的空間布局[6]。

多數木蘭科種類的發生依賴于山地闊葉林生境(尤其是常綠型)[32],而呈現出局部聚集或區域零散狀發生模式,這可能與一些特定的生境條件需求有關,由此限制了它們的地理分布。從本次采集的發生點可知,木蓮為東亞山地特有種,尤其集中在武夷山脈、南嶺、苗嶺等南方中山地帶發生,似乎與木蓮屬的云南分布中心[11—12]不一致,但可能都受益于喜馬拉雅山脈抬升運動對大氣環流與區域氣候的影響。南方中山地帶常年降水豐沛,受濕潤性季風氣候影響(如最暖季降水量bio18貢獻度較高)。尤其,干季仍能滿足木蓮所需的30—55mm/月的生態位需求,對其種群發生可能至關重要,是影響木蓮適生分布的最關鍵生態因子(如最干月降水量bio14貢獻度最高)。此外,這些地帶特定的中山地形對于古老植物木蓮的長期保存也至關重要。尤其,當人類活動日益頻繁、生境喪失加快[35],較高的海拔與起伏的地勢,能減緩人類活動強度,降低破壞頻次,從而保存更多木蓮植株或種群發生所需的生境。九連山案例顯示,當前木蓮種群的發生中心受當地海拔高度及植被類型分布影響顯著,表現出人為干擾后的選擇跡象。例如,當地木蓮種群偏向于在700m以上海拔高度聚集發生,而大量植株個體出現在干擾強度更低的常綠闊葉林與常綠落葉混交林發生,尤其是后者的原生性,使其成為當前木蓮的核密度中心。近些年,物種分布模型或生態位模型(如MaxEnt)在保護熱點/優先區、空缺分析上應用較廣[33,36—38],基于氣候、地形等環境變量的生態位模型及其適生區分布預測,能在一定程度上代表物種基礎生態位[39],反應其適生性特征,并獲知影響物種分布的關鍵或約束性環境因子。例如,木蓮適生性受最干月降水量(bio14)、海拔高度、溫度季節性變化標準差(bio4)、最暖季降水量(bio8)以及最冷月最低溫度(bio6)聯合影響,本次揭示其bio14生態位為30—55mm、海拔為400—1500m、bio18為500—800mm等,意味著北方冬季的干燥寒冷限制了它的擴散、分布,而南方溫暖、濕潤的山地氣候則為其提供了適宜生境。當前,80%木蘭科物種聚集在亞洲南部、東南部[14,21],也類似地反應了對這種溫暖濕潤山地氣候的依賴,而這很大程度上歸功于當地特有的喜馬拉雅山抬升運動,促使形成了特殊的濕潤性夏季季風模式[40]。

然而,生態位模型預測結果反映的是基礎生態位[12],并非實際生態位[20]。而且,根據保護管理的成本效益[41]、“最小種群”[42]或“最小面積”[43]要求,進行保護空缺分析前,需在適生區基礎上,疊加考慮植被類型、物種分布與熱點圖,再與現有土地所有權、管理狀態圖疊制[38,44],獲得優先區及其保護覆蓋后,再進行空缺分析。考慮到當前多數野外木蘭科植物限制在闊葉林生境發生[12],因而我們將闊葉林分布與木蓮適生區分布疊加,以考慮實際生境分布。事實上,考慮實際生境后,其適生區面積縮減了75.6%,有利于提高后續空缺判斷、識別的針對性。通常,自然保護區設計目標是以最小的面積來保護當地最大的生物多樣性[45],因而需首先考慮生物多樣性優先區、熱點區的分布[46]。從木蓮的各適生等級的保護比重來看,現有自然保護區在規劃、設計上遵從優先區、熱點區原則,其保護比重在高適生區(相當于優先區或熱點區)最高(空缺最低,見圖6)。同樣地,沿海拔分布梯度的保護比重也呈現類似情況。九連山案例顯示木蓮集中分布于海拔700m以上區域,400m以下幾乎不發生(見圖2),這與大尺度下適生與海拔生態位(如400—1500m)較一致。比較<400m、400—700m與>700m海拔組,也發現>700m組的保護比重最高,說明現有保護區傾向于保護山地環境,而實際上,該區域的生物多樣性熱點生態區(如橫斷山脈、南嶺山脈、中國東部山脈等)也多數分布在這類生境[10]。

但是,木蓮適生區總體保護覆蓋有限(<10%),即便在>700m的發生熱點區,保護比重也<10%(如8.7%)。主要原因可能在于該區域山地面積廣闊,分布著武夷山、南嶺、羅霄山、苗嶺、大別山等14座以上中山山脈,而通常單一的保護區在面積上很難做到山脈全覆蓋,比如九連山橫跨廣東與江西兩省,保護區劃分直接采用山脊行政界線方法,未能考慮完整山體的保護要求。山地保護區的規劃、設計常面臨許多挑戰,如“最小面積”[43]如何界定等問題,然而我們仍可通過新增保護區的形式,不斷優化區域保護網絡。

運用系統保護規劃概念、方法測定保護地有效性[16—17],首要步驟是確定生物多樣性優先區,之后與現有保護區比較分析[18],找出保護空缺,在空缺地建立保護區[1]。而山地闊葉林優先區的確定,或許要考慮海拔最低線,并根據保護對象,篩選出最適海拔范圍。以木蓮為例,本次將>700m作為其最適海拔要求,即保護優先區,并借助主要山脈走向、位置,通過將具有地理山脈隔離的地理種群作為保護空缺識別參考,判定獲得區域內闊葉林保護空缺6個,如黃山-天目山區、苗嶺東段、高黎貢山北段與南段、中越邊界山區與廣東西南山區等。本次未基于單元網格保護覆蓋探尋空缺,而是將發生點與優先保護區結合,并從地理種群保護層面,識別空缺所在的大致位置、區域,這對于大尺度上的保護規劃與保護區網絡建設、優化,同樣具有啟示作用。不僅如此,對于物種多樣性保護而言,也有利于提高物種種下多樣性保護的有效性。

根據生物圈的自然保護區概念,保護區常包括核心區、緩沖區與實驗區或過度區3部分[47],承擔各自功能、目標,管理措施方法也不同。如核心區一般采用嚴格控制措施,而實驗區則采用適度控制等方法。而根據適應性管理要求[48],高適宜生境歸入核心區嚴格管理,九連山案例顯示 >50% 木蓮高適宜生境在核心區,符合適應性管理要求,生境保護總體有效。但實驗區仍有較高比重的中適宜生境及相對比重的高適宜生境,與適應性管理不相稱,如可能不利于低海拔生境恢復與木蓮擴散及其種群擴增等。

本次以木蓮的保護與空缺為例,探討我國南方山地闊葉林的保護現狀。保護覆蓋沿海拔梯度增加而增加,意味著前期保護區規劃、設計較好地遵從了優先區概念。然而,在保護區布局上來看,呈現片段化分布,在保護網絡設計上考慮不足,這可能土地利用矛盾妥協的產物。多數保護區設計未遵從最佳方案,如保護區形狀(圓形優于帶狀)、緩沖區面積偏小等,使得功能區之功能不易發揮出來。結合木蓮 >700m優先區與山脈分布,從地理種群保護需求識別空缺,為我國南方山地闊葉林保護網絡建設提供優化方向。