杉木人工林土壤微團聚體中鐵鋁氧化物與微生物的分布及其關系

黃榮珍, 王金平, 朱麗琴, 黃國敏, 申思佳, 李燕燕, 萬鴻宇, 吳昊澤

(南昌工程學院 江西省退化生態系統修復與流域生態水文重點實驗室, 江西 南昌 330029)

目前，中國亞熱帶南方紅壤丘陵區經過30 a多的生態恢復，取得一定成就，但土壤退化問題依然嚴重，其核心是土壤結構的退化。土壤團聚體作為土壤結構的基本單位，它在保持土壤肥力，調節土壤通氣透水性、持水性，維持土壤微生物多樣性方面具有十分重要的作用，其穩定性是反映土壤結構的重要指標[1-2]。其中，微團聚體作為團聚體的更小單元，它更加穩定，是大團聚體形成的基礎，它在營養元素的保持，供應及轉化等方面也發揮著重要作用，對土壤有機碳的長期儲存和穩定起決定性作用[3-4]。

土壤中的膠結物質是土壤最活躍的組分之一，它分為有機膠體和無機膠體，它們相互作用復合形成微團聚體。鐵鋁無機氧化物屬于有機膠結物質，其表面常具有不同類型和數量的電荷，其電荷可吸附在黏粒表面形成氧化物膠膜，促進土粒更加緊密，形成穩定的團聚體，因而，它在團聚體的形成中起重要作用[5]，且相對于大團聚體，它們更多的是作用于微團聚體。鈣鍵復合體、鐵鋁鍵復合體是土壤中主要的有機礦質復合體，對微團聚體的形成也起重要作用[6]。目前，國內外關于鐵鋁氧化物和化學結合態有機碳的研究主要集中在大團聚體，而對于紅壤微團聚體關注較少。且不同形態鐵鋁氧化物結晶度、比表面積、官能團結構、表面電荷等特性，導致其對腐殖質和黏土礦物的膠結能力及團聚體影響均不同[7]，在有機無機復合過程中發揮的作用也不同，因此，研究各粒級微團聚體中不同形態鐵鋁氧化物和化學結合態有機碳在土壤中的垂直分布對于揭示微團聚體形成及其穩定機制具有重要作用。

微生物是土壤的重要組成部分，它在團聚體的形成中也發揮重要的作用。微生物在代謝過程中產生的聚合物如多糖、多糖醛、氨基酸等能夠對土壤顆粒產生黏結作用，有些微生物本身的菌絲會對土壤顆粒起到纏繞作用，且菌絲會產生分泌物，這些作用均有利于團聚體的形成[8-9]。雖然已有研究顯示，微生物中細菌主要存在于微團聚體中，而真菌主要存在于大團聚體中[10]，但是紅壤中各級微團聚體中微生物群落的分布研究尚不足。且鐵鋁氧化物和化學結合態有機碳同樣對團聚體的形成起重要作用，但是團聚體中鐵鋁氧化物和化學結合態有機碳與微生物群落的關系也尚未報道。

杉木林是中國南方紅壤的典型林分類型之一，但是當前面臨土壤退化、生物多樣性降低、林分生產力下降等問題。近年來，眾多學者圍繞杉木林土壤展開了大量研究，包括土壤團聚體、鐵鋁氧化物、有機碳、微生物等[11-12]，但是這些研究并未關注到微團聚體中的鐵鋁氧化物和微生物。因此，本研究以杉木人工林土壤為調查對象，通過測定杉木林不同土層不同粒級微團聚體膠結物中鐵鋁氧化物含量、化學結合態有機碳含量和微生物群落多樣性，研究它們在微團聚體中的分布，并揭示鐵鋁氧化物含量和化學結合態有機碳含量與微生物群落多樣性的關系，為土壤退化修復提供理論依據。

1 研究區概況

研究區位于江西贛江源國家級自然保護區，在武夷山脈西部洋地林場(26°2′56″N，116°19′29″E)，海拔435 m，坡度20°～30°，坡向東南。土壤成土母質主要為石英巖類風化物，土壤類型主要為紅壤，pH值為4.5～5.5。該區地處中亞熱帶與南亞熱帶過渡區，年平均氣溫18.5 ℃，年均降雨量2 180 mm，年均日照數1 993 h，全年無霜期249 d，四季分明，屬典型亞熱帶濕潤季風氣候。樣地設置在自然保護區的試驗區，為實施水土保持生態修復的對象。選擇的林分是杉木人促更新林，林齡約15 a。由于受人為干擾嚴重，立地條件較差，以及土壤養分限制，森林發育不良，林相殘敗，退化嚴重。土壤均呈酸性，沿土層深度增加而酸性略有減弱，pH值為4.58～5.34。林地內選取的樣地平均坡度為28°，呈東南坡向，主要樹種為杉木(Cunninghamialanceolata)和馬尾松(Casuarinaequisetifolia)，平均樹高4.13 m，平均胸徑5.78 cm，灌木層蓋度為10%，草本層蓋度為78%，喬木郁閉度為32%。

2 材料與方法

2.1 樣品采集與處理

在杉木林分別設立3塊20 m×20 m固定標準地進行采樣，每個標準樣地相隔500 m以上。于2019年4月在每個標準地坡面的上、中、下3部分布設3個取樣點挖土壤剖面，分別用不銹鋼飯盒采集0—10，10—20，20—30 cm土層原狀土。該林地由于林齡達15 a，草本層覆蓋度高，因此土層厚度達30 cm以上，且表層并未流失。

將3個采樣點同一土層的原狀土混合作為1個土樣，共9個土樣。將采回的原狀鮮土沿土壤自然結構脆弱帶用手輕輕掰成直徑約為1 cm的小土塊，剔除植物殘體和石塊等雜物，并混合均勻。采用四分法取土樣過2 mm篩備用，一部分置于4 ℃冷藏冰箱密封保存待處理，剩余小部分土樣自然風干后過1 mm篩用于測定土壤相關化學指標。測定土壤有機質、全氮、全磷、全鉀、有效磷和速效鉀作為背景值，結果見表1。

表1 洋地林場杉木人工林不同土層土壤化學指標背景值

2.2 指標測定

土壤化學指標采用常規方法測定[13]，有機質用重鉻酸鉀外加熱法測定，全氮用全自動凱氏定氮法測定，全磷用堿熔—鉬銻抗比色法測定，有效磷用NaHCO3浸提—鉬銻抗比色法測定，全鉀用堿熔—火焰光度計的方法測定，速效鉀則用乙酸銨浸提—火焰光度計的方法測定。

土壤微團聚體膠結物分離采用沉降虹吸法，分離出粒級為<20，20～50，50～200 μm的微團聚體膠結物用于鐵鋁氧化物、結合態有機碳和微生物群落多樣性的測定。

土壤微團聚體鐵鋁氧化物中，游離態鐵鋁氧化物(Fed和Ald)用連二亞硫酸鈉—檸檬酸鈉—重碳酸鈉提取，非晶型鐵鋁氧化物(Feo和Alo)用草酸銨—草酸提取，絡合態鐵鋁氧化物(Fep和Alp)用焦磷酸鈉提取，然后用試鐵靈鐵鋁聯合比色法測定波長在600，370 nm下各提取液的吸光值[13]。

土壤微團聚體結合態有機碳中，鈣鍵結合態有機碳(Ca-SOC)用0.5 mol/l的Na2SO4溶液提取，鐵鋁鍵結合態有機碳〔Fe(Al)-SOC〕用氫氧化鈉(NaOH)和焦磷酸鈉(Na4P2O7)混合液提取[14]，提取液中的碳用碳氮分析儀(MultiN/C3 100)測定。

土壤微團聚體微生物群落多樣性的測定采用磷脂脂肪酸法(PLFA)[15]，首先土壤各粒級微團聚體用體積比為1∶2∶0.8的氯仿：甲醇：檸檬酸緩沖液震蕩提取總脂類，然后通過SPE硅膠柱分離純化得到磷脂脂肪酸，接著進行堿性甲脂化，用正己烷(色譜純，HPLC)溶解待測樣品，最后在Agilent 7 890 AGC氣相色譜儀上測定，采用MIDI Sherlock軟件系統(Version 4.5，MIDI，Inc，Newark，DE)鑒定PLFA的成分，使用的內標為正十九烷酸甲酯Nonadecanoic acid(C19∶0，溶于色譜正己烷)[16]。命名采用Frostegard方法命名[17]。

采用辛普森指數Simpson(D)、香農指數Shannon-Wiene(H)、均勻度指數(E)3種群落多樣性指數來表征微生物群落物種數及其分布均勻程度的綜合指標[18]，計算方法如下：

Simpson(D)辛普森指數計算公式為：

Shannon-Wiene香農指數(H)計算公式為：

H=-∑PilnPi

(2)

Shannon均勻度指數(E)計算公式為：

E=-H/(lnS)

(3)

式中：Pi=Ni/N,Ni是指測得土樣中第i種磷脂脂肪酸含量(PLFAs),N為測得土樣中各類磷脂脂肪酸含量的總和;S是磷脂脂肪酸生物標記種類的總數,即為豐富度。

2.3 數據處理

用SPSS 17.0軟件對數據進行統計，用雙因素方差分析(two-way ANOVA)檢驗土層和粒級對微團聚體鐵鋁氧化物、結合態有機碳、微生物數量以及微生物多樣性指數影響的顯著性。用Origin 8.5進行制圖，用Canoco 5.0進行微團聚體鐵鋁氧化物、結合態有機碳與微生物數量、微生物多樣性指數之間的冗余分析。

3 結果與分析

3.1 不同粒級微團聚體中鐵鋁氧化物在土層中的分布

由圖1可知，從總體上看，土壤中鐵鋁氧化物含量呈現：游離結晶態(Fed，Ald)?無定形(Feo，Alo)>絡合態(Fep，Alp)。對于鐵的氧化物，通過方差分析可知，土層僅對絡合態鐵(Fep)含量有顯著影響，而粒級對游離態鐵(Fed)含量、非晶型鐵(Feo)含量和Fep含量均有顯著影響(表2)。50～200 μm微團聚體中的Feo含量和各粒級微團聚體中的Fep含量均隨土層深度的增加下降明顯(圖1b和1c)。表層土壤(0—10 cm)中，Fed在<20 μm微團聚體中的含量要遠高于其他粒級微團聚體(圖1a)，Feo在<20 μm和50～200 μm微團聚體中的含量要明顯高于20～50 μm，Fep在<20 μm微團聚體中的含量最大，而在50～200 μm微團聚體中的含量最小。10—20 cm和20—30 cm的土層中，各形態鐵的氧化物含量隨著微團聚體粒級的減少而增大，其中，增大幅度最大的是Fed。

對于鋁的氧化物，土層對游離態鋁(Ald)含量和絡合態鋁(Alp)含量有顯著影響，而粒級對各形態鋁的氧化物含量均有顯著影響(表2)。隨著土層的增加，各粒級微團聚體中的Ald含量有下降趨勢，與此相反，Alp含量則有上升趨勢，且50～200 μm微團聚體中的Ald含量和各粒級微團聚體中的Alp含量在土層增加至20—30 cm時與表層(0—10 cm)差異極大(圖1d和1f)。表層土壤(0—10 cm)中，各粒級微團聚體中鋁的氧化物含量特別是Alp含量差異不大，10—20 cm的土層中，Ald和非晶型鋁(Alo)在<20 μm微團聚體中的含量遠高于其他粒級微團聚體(圖1d和1e)，而在20—30 cm的土層中，各形態鋁的氧化物含量隨著微團聚體粒級的變化規律與鐵的氧化物類似。

表2 杉木林土壤各指標的雙因素方差分析

圖1 杉木林土壤微團聚體中鐵鋁氧化物含量

3.2 不同粒級微團聚體中結合態有機碳在土層中的分布

由圖2可知，從總體上看，土壤中鐵鋁鍵結合態有機碳〔Fe(Al)-SOC〕含量遠遠高于鈣鍵結合態有機碳(Ca-SOC)。土層、粒級以及它們的交互作用(土層×粒級)對Ca-SOC和 Fe(Al)-SOC含量均無顯著影響。各粒級團聚體Ca-SOC和Fe(Al)-SOC含量隨著土層深度的增加無明顯變化趨勢。表層土壤(0—10 cm)中，<20 μm和20～50 μm微團聚體中的Fe(Al)-SOC含量要高于50～200 μm微團聚體(圖2b)。

圖2 杉木林土壤微團聚體中結合態有機碳的含量

3.3 不同粒級微團聚體中微生物PLFAs含量在土層中的分布

由圖3可知，從總體上看，土壤中細菌和革蘭氏陰性菌PLFAs含量最高，而真菌、放線菌和叢枝菌根真菌PLFAs含量最低。土層對細菌、革蘭氏陽性菌和叢枝菌根真菌PLFAs含量均有顯著影響，但粒級只對真菌和叢枝菌根真菌PLFAs含量影響顯著(表2)。真菌PLFAs含量在各土層中尤其是在10—20 cm土層中隨粒級的增加而增加(圖3a)。細菌PLFAs含量隨土層的變化與粒級有關，粒級為<20 μm的微團聚體中細菌PLFAs含量在土層增加至20—30 cm時大幅度降低，而粒級為20～50 μm和50～200 μm的微團聚體中細菌PLFAs含量在土層增加至20—30 cm時大幅度增加， 0—10 cm)和10—20 cm土層中，細菌PLFAs含量最高的是在50～200 μm微團聚體中，其次是<20 μm微團聚體中，最后是20～50 μm的微團聚體中，而20—30 cm土層中的細菌PLFAs含量隨粒級的變化則剛好相反(圖3b)。革蘭氏陰性菌的變化規律與細菌相一致(圖3b和3e)。各粒級微團聚體中的放線菌PLFAs含量只有在表層(0—10 cm)時差異較大，含量最高的是在50～200 μm微團聚體中，其次是<20 μm微團聚體中，最后是20～50 μm的微團聚體中，粒級為50～200 μm微團聚體中的放線菌PLFAs含量在土層下降至10—20 cm時就迅速下降(圖3c)。各粒級微團聚體中的革蘭氏陽性菌PLFAs含量在土層下降至10—20 cm時就迅速下降，表層(0—10 cm)土壤50～200 μm微團聚體中革蘭氏陽性菌PLFAs含量遠高于其他粒級(圖3d)。同樣的，表層(0—10 cm)土壤50～200 μm微團聚體中叢枝菌根真菌PLFAs含量遠高于其他粒級，此粒級微團聚體中叢枝菌根真菌PLFAs含量隨土層深度的增加迅速降低，而<20 μm微團聚體中叢枝菌根真菌PLFAs含量在土層增加至20—30 cm時略微增加(圖3f)。

圖3 杉木林土壤微團聚體中微生物PLFAs的含量

3.4 不同粒級微團聚體中微生物多樣性指數在土層中的分布

土層對香農指數(H)和均勻度(E)均有顯著影響，而粒級對微生物多樣性指數均無顯著影響(表2)。各粒級微團聚體中的微生物豐富度(S)只有在表層(0—10 cm)時差異較大，數值最高的是在<20 μm微團聚體中，其次是50～200 μm微團聚體中，最后是20～50 μm的微團聚體中(圖4a)。表層(0—10 cm)土壤<20 μm微團聚體中的微生物香農指數(H)高于其他粒級，而20—30 cm土層20～50 μm微團聚體中的微生物香農指數(H)高于其他粒級，<20 μm和50～200 μm微團聚體中的微生物香農指數(H)在土層下降至10—20 cm和20—30 cm時降幅較大(圖4b)。表層(0—10 cm)土壤各粒級微團聚體微生物辛普森指數(D)高于10—20 cm和20—30 cm土層(圖4c)。表層(0—10 cm)土壤中，50～200 μm微團聚體中的微生物E要低于其他粒級微團聚體，其隨土層深度的增加而有所增加(圖4d)。

圖4 杉木林土壤微團聚體中微生物多樣性指數

3.5 土壤微團聚體中鐵鋁氧化物與微生物群落的關系

對土壤微團聚體中微生物群落及其多樣性指數與各形態鐵鋁氧化物進行了冗余分析(RDA)(圖5)。該模型pseudo-F=2.3，p=0.01<0.05，比較可靠，RDA軸1和軸2總共能解釋所有變量的40.32%，說明微團聚體中各形態鐵鋁氧化物對微生物群落及其多樣性的影響達到了40.32%。RDA結果顯示，細菌、革蘭氏陽性菌、革蘭氏陰性菌是該林地的主要微生物。微生物種群與多樣性的關系中，放線菌、革蘭氏陽性菌PLFAs含量與香農指數、辛普森指數有較強的正相關關系，細菌PLFAs含量、真菌PLFAs含量、革蘭氏陰性菌PLFAs含量與豐富度有較強的正相關關系，與均勻度指數有較強的負相關關系。微生物種群與鐵鋁氧化物相關指標的關系中，放線菌PLFAs含量、革蘭氏陽性菌PLFAs含量與Fed含量顯示出極強的負相關關系，細菌PLFAs含量與Ald含量、Alo含量顯示出極強的正相關關系，與Alp含量顯示出極強的負相關關系，叢枝菌根真菌PLFAs含量與Fe(Al)-SOC含量顯示出極強的負相關關系，真菌PLFAs含量、革蘭氏陰性菌PLFAs含量與Ald含量、Alo含量呈弱正相關關系。微生物多樣性與鐵鋁氧化物相關指標的關系中，香農指數、辛普森指數與Fed含量顯示出極強的負相關關系，豐富度指數與Ald，Alo，Fep和Ca-SOC含量呈強正相關關系，與Alp含量呈強負相關關系，而均勻度指數則與此相反。

注：1細菌；2真菌；3放線菌；4叢枝菌根真菌；5革蘭氏陽性菌；6革蘭氏陰性菌；7微生物豐富度；8微生物香農指數；9微生物辛普森指數；10微生物均勻度；11游離態鐵；12非晶型鐵；13絡合態鐵；14游離態鋁；15非晶型鋁；16絡合態鋁；17鐵鋁鍵結合態有機碳；18鈣鍵結合態有機碳；實心箭頭是物種變量，空心箭頭是環境變量。

4 討論與結論

4.1 討 論

一般而言，形成團聚體的膠結物質可分為有機膠體、無機膠體以及有機無機復合膠體，當土壤有機質含量較高且黏土礦物和鐵鋁氧化物含量較低時，有機膠體發揮主要作用，當有機質含量較低且黏土礦物和鐵鋁氧化物含量較高時，無機膠體和黏粒的內聚力發揮主要作用。章明奎等[19]認為大粒徑團聚體的主要膠結物質是有機質等有機膠體，微團聚體的膠結物質是鐵鋁氧化物等無機膠體。鐵鋁氧化物在南方紅壤團聚體的形成中扮演十分重要的角色。土壤鐵鋁氧化物中，游離態鐵(Fed)鋁(Ald)主要來源于成土母質，顯著影響土壤理化特性各形態[20]；土壤非晶形氧化鐵(Feo)鋁(Alo)相較于其他形態的鐵鋁氧化物擁有更大的比表面積和更密的羥基位點，對 SOC和有機氮的固持具有重要貢獻；土壤絡合態氧化鐵(Fep)鋁(Alp)參與土壤有機復合物的形成，引起金屬離子，特別是鐵、鋁離子在土壤中的移動，在土壤剖面的發生和肥力的保持中具有重要的作用[21]。不同形態鐵鋁氧化物在土壤中的含量不同。王小紅等[22]研究了中亞熱帶山區3種林分土壤鐵鋁氧化物含量的分布，發現3種林分土壤均呈現：游離結晶態(Fed，Ald)>無定形(Feo，Alo)>絡合態(Fep，Alp)。與此類似，本研究中杉木林土壤游離態鐵鋁含量遠遠大于非晶型和絡合態鐵鋁氧化物含量，這是由于南方紅壤呈酸性，而酸性環境下的強還原條件更有利于結合態鐵鋁的大量溢出，導致游離態鐵鋁含量明顯增加[23]。土壤中高含量的游離態鐵鋁說明杉木林土壤遭受的風化和淋溶的作用較強，土壤發育程度也較高[24]。鐵鋁氧化物在不同土層中含量有所不同。衡利沙等[25]研究黃棕壤中鐵鋁氧化物的分布發現鐵鋁氧化物含量一般隨土層增加逐漸降低。本研究中，杉木林土壤Fep和Ald含量也隨土層深度的增加而逐漸降低，表層土壤Ald含量更高的原因是表層土壤有凋落物及豐富的根系等作用，較深層土壤水分更多，有利于羥基鋁的形成[26]，而表層土壤Fep含量更高的原因則是由于絡合態鐵本身就是鐵氧化物和有機質的膠結，表層土壤有機質含量更高，更加有利于絡合態鐵的形成[27]。而與此相反，20—30 cm的土層中的Alp含量遠高于0—20 cm的土層，這可能的原因是0—20 cm的土層土壤酸性更高，導致結合態鐵鋁大量轉化為Ald。鐵鋁氧化物含量一般隨微團聚體粒徑的減少而逐漸增大[25]，本研究各形態鐵鋁氧化物含量總體趨勢也遵循這一規律，但隨土層深度增加，這一規律更加明顯。

結合態有機碳通過鈣鍵和鐵鋁鍵結合，一定程度上對有機碳起到保護作用，抵制微生物對有機碳的分解，減緩其在土壤中的周轉速度，從而促進有機碳的積累[26]，其中，鐵鋁鍵結合態有機碳〔Fe(Al)-SOC〕穩定性高于鈣鍵結合態有機碳(Ca-SOC)。本研究中土壤中Fe(Al)-SOC含量遠遠高于Ca-SOC，這從側面也印證了Fe(Al)-SOC穩定性高于Ca-SOC這一結論。研究表明，土壤微團聚體有機碳隨微團聚體粒徑的減少而增加[28-29]，但是土壤微團聚體Fe(Al)-SOC和Ca-SOC隨粒徑的變化規律研究較少。本研究結果顯示鈣Ca-SOC含量在不同土層和不同微團聚體粒徑下差異并不顯著，而Fe(Al)-SOC在<20 μm和20～50 μm微團聚體中含量要高于50～200 μm微團聚體。

微生物在團聚體的形成和穩定中具有不可忽視的作用，細菌菌體本身的碳水化合物是團聚體形成的重要組成成分，其表面帶著的負電荷可以通過靜電引力吸附土壤顆粒，形成團聚體。菌根真菌會形成菌絲體，對土壤顆粒起到纏繞作用[30]。真菌及放線菌可以在土壤顆粒間形成菌絲橋，從而影響土壤團聚體的形成。微生物代謝產物如蛋白、孢外多糖、脂質、球囊霉素等是微團聚體膠結物的形成核心[31]。不同微生物類群在微團聚體中組成和分布不同，榮勤雷[32]研究發現菜田石灰性褐土微團聚體中真菌含量高于細菌，而本研究結果表明杉木林土壤微團聚體細菌PLFAs含量遠高于真菌PLFAs含量，這與Gupta(2014)等的研究結果相一致。而在微團聚體的粒徑層面上，根據張維等的報道，細菌和真菌主要分布在小于53 μm中，放線菌主要分布在53～200 μm粒級微團聚體中[33]，本研究結果卻顯示細菌、真菌、放線菌、革蘭氏陽性菌、革蘭氏陰性菌和叢枝菌根真菌PLFAs含量均是在粒徑為50～200 μm的微團聚體中含量最高，且不同粒徑微團聚體中微生物的含量在表層土壤中差異最大。上述研究中不同種類微生物在土壤微團聚體中含量高低不一致的原因可能是受土壤酸堿性、通氣透水性和土壤等的多重影響，因為不同種類微生物所需的酸堿環境、生存孔隙和碳源種類不同[34]。另外，杉木林土壤微團聚體中微生物豐富度、香農指數和辛普森指數總體上均是表層土壤最高，且在表層土壤中，粒徑最小的微團聚體微生物豐富度、香農指數最高，主要原因是表層土壤通氣性更好，有機碳含量更高，種類更豐富，為土壤微生物的繁殖創造了良好的條件[35]。

4.2 結 論

目前，關于土壤微團聚體中微生物群落多樣性與土壤因子關系的研究報道較多，而與鐵鋁氧化物關系的研究報道較少。本研究中放線菌PLFAs含量、革蘭氏陽性菌PLFAs含量與Fed含量顯示出極強的負相關關系，細菌PLFAs含量與Ald含量、Alo含量顯示出極強的正相關關系，這可能是由于放線菌、革蘭氏陽性菌對酸性環境耐受力較弱，細菌對酸性環境耐受力較強，而紅壤Fed和Ald含量越高，酸性也越強，因此，放線菌、革蘭氏陽性菌PLFAs含量越低，細菌PLFAs含量越高。真菌、細菌、革蘭氏陰性菌和叢枝菌根真菌PLFAs含量與Fe(Al)-SOC含量均呈負相關，說明這幾類微生物菌無法利用與鐵鋁鍵結合而成的有機碳，這對于土壤中有機碳的積累有積極作用。