紅壤侵蝕區不同恢復年限植物群落演替規律

彭 浪, 段 劍, 劉士余, 湯崇軍

(1.江西農業大學 國土資源與環境學院, 南昌 330045; 2.江西省水利科學院 江西省土壤侵蝕與防治重點實驗室, 南昌 330029)

南方紅壤區由于強烈的土壤侵蝕、嚴重的水土流失以及明顯的生態退化[1]，已成為中國第二大水土流失區。其中占地面積為2.39×105km2的花崗巖侵蝕區[2]，因其容易風化的母質層、松散的土壤結構，加之土壤養分低植物難以存活等原因[3]，已成為了中國南方紅壤區水土流失的高發地區之一[4]。

目前，對花崗巖侵蝕區的治理模式主要是進行植被恢復與生態重建[5]，如微地形改造、補闊、飛播植草等水土流失治理模式[6]。經過長達幾十年的連續治理，水土流失面積得到了有效控制，植物群落的物種豐富度、多樣性和均勻度也得到了很大的提升。植物多樣性與生態系統服務功能有著密切的聯系[7]，是反映生態治理所處階段及動態變化規律的重要指標[5]，植物多樣性越高，生態系統服務功能越高[8-9]。因此，研究不同水土流失治理年限的植物多樣性變化及其演替規律，有助于科學評價水土流失治理模式的生態效益。

江西省平江流域屬于水蝕地帶的花崗巖劇烈侵蝕區，其水土流失治理是南方紅壤區最為集中、時間最長的流域[10-11]，主要采取以水平竹節溝為骨架，配合喬灌草補植的水土流失治理模式進行植被恢復與重建。從1983年開始，分為幾個階段實施了長達幾十年的連續治理，森林植被得到了迅速恢復，形成了一系列處于不同治理階段的植被群落。但當前對于不同水土流失治理年限的植物群落多樣性特征變化的研究尚且不足。鑒于此，本文在江西省興國縣平江流域花崗巖侵蝕區，采用空間代替時間、樣方調查等方法，以“水平竹節溝+喬灌草”不同治理年限的人工林為研究對象，以未人為治理林地和次生林為對照，研究不同水土流失治理年限的植物群落結構及其多樣性變化規律，以期為花崗巖侵蝕區水土流失治理和生態重建工作提供科學依據。

1 研究區概況

江西省興國縣平江流域位于鄱陽湖流域上游，具體的坐標位置為(25°57′—26°37′N, 115°04′—115°52′E)，屬于山區河流，流域面積2 851 km2，地帶性土壤主要為花崗巖發育的紅壤。年平均降水量1 585 mm，年平均氣溫18.8 ℃，無霜期280 d，屬于亞熱帶季風氣候區[12]。研究區屬于典型花崗巖侵蝕區，曾經水土流失劇烈，嚴重制約當地經濟的發展。因此，從1983年開始，政府就對平江流域分幾個實施階段進行了長達幾十年的連續治理，森林植被得到了迅速恢復，形成了一系列處于不同治理階段的植被群落。地帶性植物主要為亞熱帶常綠闊葉林，現有植被主要是馬尾松(Pinusmassoniana)、木荷(Schimasuperba)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)等針闊混交林，其中以馬尾松分布最廣，草被植物主要為芒萁(Dicranopterispedata)等。

2 材料與方法

2.1 研究樣地的選擇

在江西省興國縣平江流域采用“空間代替時間”的方法，選擇立地條件較為一致具有代表性的4塊水土流失治理林地(楊村、焦溪、隆坪、塘背)以及兩塊對照林地(次生林、未人為治理林地)，各林地均位于平江流域的中游，坡度、坡向、海拔等離地條件基本一致(表1)。

未人為治理林地沒有任何人為治理措施，表土完全侵蝕，粗砂和富含鐵和錳的礦物骨料覆蓋了裸露的表面；次生林為當地原始林通過采伐或其他自然因素破壞后，自然恢復形成的天然次生林，其恢復過程無人為干擾；楊村、焦溪、隆坪、塘背4種治理林地指從水土流失治理到調查時間(2019年8月)的年限分別為4，14，24，34 a，主要的治理措施是“水平竹節溝+補植喬灌草”，其中水平竹節溝是沿等高線在山坡上按一定間隔修建的蓄水攔沙溝。在溝里沿一定距離(約1.5 m)處設置土壤屏障，以阻止水流，類似于竹節。設計為梯形截面，0.5 m深，上邊緣0.6 m寬，底部0.4 m寬。竹節的寬度和深度分別為0.1 m和0.3 m。挖出的土壤用作溝渠外的山脊，寬度為0.25 m。根據坡度和侵蝕程度，兩條竹節溝之間的距離為3～5 m。治理前，以上各林地均具有相似的母巖和地形條件，且與未人為治理林地基本一致。從綜合治理到現在，所有林地都進行封禁處理，沒有人為干擾。6種類型林地的植被特征和表土(0—20 cm)基本理化性質見表1和表2。

表1 花崗巖侵蝕區不同治理年限試驗地概況

表2 花崗巖侵蝕區不同樣地表層土壤基本理化性質

2.2 樣地調查與取樣方法

分別在6塊林地內設立立地條件較為一致的固定標準樣地，采用打樁拉線定位的方法將標準樣地大小設為10 m×10 m(研究區植被群落結構較簡單)，不同林地中的標準樣地各設置設3個重復，共計18塊標準樣地。調查采用群落學樣方法，調查每個標準樣地中的喬木及林下植被(包括灌木和草本植物)[13]。在每個標準樣地調查喬木及灌木的物種名稱、高度、胸徑、株數、冠幅等，同時在每個標準樣地中各設置3個1 m×1 m草本樣方，調查草本的物種名稱、高度、株數、總蓋度，用于計算植物多樣性指數。數據處理參考彭浪等[14]方法。

3 結果與分析

3.1 不同治理年限的物種組成特征

如表3所示，本研究調查植物共計31科41屬43種，其中楊村，蕉溪，隆平，塘背，次生林、未人為治理樣地的植物科屬種分別為：14科17屬17種，7科9屬9種，8科10屬10種，11科15屬15種，15科16屬16種，6科7屬7種。其中其中喬木層17種，灌木層8種，草本層18種。

表3 花崗侵蝕區不同治理年限下植物物種組成

如圖1a所示，分析不同治理年限樣地和未人為治理樣地的植物組成發現，在進行生態治理后，植物的物種組成發生明顯的改變，其中未人為治理樣地和各不同治理年限樣地的共有植物物種均為3種，而5塊樣地的共有植物只有2種。

在圖1b中，各不同治理年限樣地和次生林樣地共有的植物數量各有不同，但其中治理年限最長的塘背34 a樣地和次生林的共有植物最少，差異最大，僅為兩種，5塊樣地的共有植物只有兩種。對不同治理年限樣地樣地的植物組成進行分析(見圖1c)，4塊樣地的共有植物為3種，其中楊村、焦溪治理樣地的共有物種最多，為7種，差異最小。綜合各樣地植物組成的差異，可以看出，在平江流域花崗巖侵蝕區進行生態治理的植物演替中，各治理階段植物群落的物種組成有較大的差異，且在進行人工生態治理后，植物群落的物種組成與天然恢復的次林地也有明顯的差異。

a 未人為治理與不同治理年限的物種數差異 b 次生林與不同治理年限的物種數差異 c 不同治理年限之間的物種數差異

3.2 不同治理年限植被群落結構的差異

如表4所示，通過對6塊調查樣地喬灌層植物的重要值計算發現，在喬灌層中，楊村、蕉溪、隆平、塘背、未人為治理樣地的優勢種均為馬尾松，其重要值分別為48.05%，66.01%，63.74%，41.95，96.21%。未人為治理樣地中馬尾松的重要值明顯大于其他治理年限樣地，次生林中優勢種青岡(Cyclobalanopsisglauca)的重要值最大，為23.38%，同時還可見重要值之和大于50%的次優勢種蒲桃(Syzygiumjambos)、杉木(Cunninghamialanceolata)、檵木(Loropetalumchinense)和米櫧(Castanopsiscarlesii)。如表5所示，草本層中，楊村、塘背的優勢種為芒(Miscanthussinensis)，重要值分別為30.70%，31.58%，焦溪、隆平、次生林、未人為治理樣地的優勢種為芒萁(Dicranopterispedate)，重要值分別為41.30%，53.85%，61.30%，67.30%。其中未人為治理樣地中芒萁的重要值顯著大于芒；在次生林樣地中僅見芒萁，芒未見；在楊村、焦溪、隆平治理樣地中芒萁有增加的趨勢，而芒有減少的趨勢；塘背治理樣地中未見芒萁，僅見芒。

表4 花崗巖侵蝕區喬灌層物種組成與重要值

表5 花崗巖侵蝕區草本層物種組成與重要值

由此可知，在進行人工治理后，不同治理年限的植物群落組成雖有差異，但是優勢種和未人為治理樣地一樣，仍以馬尾松、芒、芒萁為主，這表明進行人工治理后，相較未人為治理樣地植物群落結構并未發生改變，但和以“青岡+芒萁”為優勢種的次生林相比，群落結構差異明顯。

3.3 群落相似性分析

根據Jaccard相似性原理，當q為0～0.25時為極不相似，0.25～0.50時為中等不相似，0.50～0.75時為中等相似，0.75～1.00時為極相似。如表6所示，平江流域不同治理年限樣地的群落相似性系數范圍為0.095～0.727，楊村、焦溪、隆平、塘背治理樣地的群落相似性呈先上升再下降的趨勢，其中隆平與焦溪治理樣地的相似性系數最大，達0.727，群落之間表現為中等相似，相似性系數最小為次生林與塘背治理樣地，為0.069，群落之間表現為極不相似。雖然群落之間最大的相似性系數為0.727，但其余治理年限的群落之間的表現都為不相似，此外，相較于未人為治理，隨著治理年限的增加，相似系數呈下降趨勢。

表6 花崗巖侵蝕區不同治理年限植被群落相似性系數

3.4 不同治理年限的植被多樣性變化

由表7多樣性統計結果可知，楊村，蕉溪，隆平，塘背，次生林，未人為治理樣地的物種豐富度由大到小依次為：楊村(17種)>次生林(16種)>塘背(15種)>隆平(10種)>焦溪(9種)>未人為治理(7種)。其中次生林的辛普森多樣性指數、香農—威納指數、均勻度指數均為最高，分別為0.885，2.372，0.856，這表明次生林的多樣性水平最好，且植被分布最為均勻；不同治理年限樣地的物種豐富度、辛普森指數、香農—威納指數、均大于未人為治理樣地，說明進行人工治理對于水土流失區植物物種及多樣性水平的提升是有益的；在不同水土流失治理年限樣地中，隨著治理時間的增加，辛普森指數、香農—威納、均勻度指數均呈先下降后上升的趨勢。

表7 花崗巖侵蝕區不同治理年限樣地植物多樣性指數

4 討論與結論

4.1 討 論

本研究調查植物共計31科41屬43種，由于治理模式、取樣面積、樣地的空間分布、恢復年限以及后期管理的不同，使得調查結果與前人的研究[15]具有一定的差異。

物種多樣性是植被群落結構特征的屬性之一，同時也是花崗巖水土流失治理過程群落變化的重要指標[16]。本研究發現，與未人為治理樣地相比較，采用“水平竹節溝+喬灌草”治理措施后，植物群落的物種豐富度、辛普森指數、香農—威納指數、均勻度指數均得到了顯著的提升，這與鄢新余等[15]的研究一致。水平竹節溝通過改變地形，改變坡長，達到保土、阻沙、留肥的作用，在進行水土流失治理過程中，水平竹節溝措施有效的攔截了地表徑流和泥沙，減少土壤和養分的流失，從而改善植物的生存環境，促進植物的生長。同時喬灌草的補植，增加了群落的物種豐富度，有效的提高了植物多樣性水平[17]。以上說明“竹節溝+喬灌草”治理措施對于花崗巖侵蝕區植被恢復與物種多樣性提高是有益的。

研究發現，隨著水土流失治理年限的增加，植物群落的物種豐富度、辛普森指數、香農—威納指數、均勻度指數呈上升—下降—上升的趨勢，這與王磊等[18]的研究相類似，由于前期人為干擾的治理后，剛治理的林地土壤表層養分含量較高，使得一些一年生草本植物得到較好的生長，物種數提升，同時一些適應性強的多年生草本植物也開始生長，使得此時植物多樣性有所提升；隨著治理年限的增加，群落生境得到有效改善，適應性強的多年生草本植物生長逐漸占據優勢[19]，同時一些地帶性物種的開始侵入，群落間的競爭加劇，一些適應性較弱的一年生的草本植物慢慢向多年生草本植物演替，導致植物多樣性有所下降；隨著治理年限的進一步增加，適應性強的多年生草本植物的生長占據優勢，演替雖在進行，但趨于穩定，加上地帶性物種的不斷侵入，使得此時植物多樣性開始上升[20-21]。此外，研究中還發現不同水土流失治理年限的植物多樣性水平均小于次生林。次生林的前身為原始林，自然基底好，生態退化較輕，植物多樣性的恢復與重建易且快，而不同治理年限樣地因侵蝕劇烈，土壤貧瘠，生態退化嚴重，使得植物多樣性的恢復與重建難且慢。可見對花崗巖侵蝕區進行人工干預治理是有必要的。

植物群落相似性指數的大小是植物群落之間和植物群落生境條件異質性的體現[22]，在Jaccrad相似分析中發現，不同治理年限樣地、次生林樣地、未人為治理樣地之間的植物群落相似性系數均小于0.50，整體表現為不相似。研究發現，除蕉溪和隆平樣地植物群落的表現為極為相似外，其他治理年限樣地中的植物群落相似性指數均低于0.50，整體表現為不相似，同時在物種組成的差異性分析中發現，各樣地中的共有物種較少，這表明各樣地之間群落的物種組成差異較大。值得注意的是，在塘背樣地的喬灌層中出現了適合生存在肥沃、濕潤土壤中的冬青，同時還發現了麻櫟、雷公藤等本地物種，說明“竹節溝+喬灌草”治理措施治理后，植物群落生境條件得到了有效的改善，但在塘背樣地的草本層中僅見芒，這是由于治理年限的增加，森林的郁閉度越來越高，不利于林下植被如芒萁等的生長與演替。這也說明了在進行花崗巖侵蝕區的水土流失治理工作時，初期的補闊種草并不是一勞永逸，需要根據植被恢復的演替規律，在不同水土流失治理階段進行適當人工干預可能會更有利于植被恢復的正向演替。

4.2 結 論

(1) 本研究調查了不同治理年限樣地、次生林樣地和未人為治理樣地植物共計43種植物，分屬于31科41屬，其中喬木層17種，灌木層8種；草本層18種。

(2) “竹節溝+喬灌草”治理措施能有效提高植物群落多樣性，促進植被恢復與演替。與未人為治理樣地相比較，治理樣地的植物多樣性指數得到明顯提高。

(3) “竹節溝+喬灌草”治理樣地的物種豐富度、辛普森指數、香農—威納指數隨治理年限的增長，呈增大—減小—增大趨勢，但均小于次生林。

(4) 不同治理年限樣地與未人為治理樣地、次生林樣地之間的共有物種較少，物種組成差異較大，植物群落相似性整體表現為不相似。