黃土高原草地灌叢化對潛在植被截留和土壤蓄水能力的影響

喬文英, 安琪琪, 常小峰, 鄭紀勇, 李維軍

(1.西北農林科技大學 水土保持研究所, 陜西 楊陵 712100;2.西北農林科技大學 林學院, 陜西 楊陵 712100; 3.寧夏云霧山國家級自然保護區管理局, 寧夏 固原 756000)

草地是陸地生態系統的重要組成部分，具有調節氣候、涵養水源、維持生物多樣性等多種生態功能[1]。中國草地資源豐富，其中，北方草地面積約3.00×108hm2，占全國天然草地面積的85%，是中國北方地區重要的生態安全屏障[1]。近年來，中國北方草地普遍出現灌叢化現象，主要表現為草地上灌木或木本植物的密度、蓋度、生物量增加[2]。灌叢化使植物群落組成或優勢種發生改變，影響草地生產力[3]，改變土壤水分養分的分布，增加土壤異質性[4]，同時還影響生態水文過程[5]，進而影響草地生態系統的水土保持功能。

研究表明，植被覆蓋能夠有效防止水土流失[6]。草地生態系統通過植被截留、土壤入滲蓄水等途徑調控降水再分配，減少土壤濺蝕、增加徑流阻力、有效減弱降水侵蝕力，從而發揮水土保持功能[7]。植被對降水的截留可以減小雨滴的下落速度，延緩雨滴降落到地面的時間，減弱雨滴對表層土壤的直接打擊強度[8]。同時，植被截留作用可以讓植物和土壤充分吸收降水，促進植物生長，形成植被降水截留與植物生長之間的正反饋效應[8]，更好的植物生長還可以通過枯落物積累來改善土壤性質，控制徑流產生，形成一個良性循環[9]。植被結構特征是影響植被截留最重要的因素[10]。枯落物能夠增加地表的粗糙度，減緩地表徑流速度，減緩地表徑流對表層土壤的沖擊，同時，枯落物能吸收部分降水，增加土壤入滲，減少地表徑流[11]。土壤本身就是巨大的蓄水庫，土壤物理結構能夠直接影響土壤的蓄水能力。改善土壤結構，提高土壤水分下滲能力，可以提高土壤涵養水分能力，減少地表徑流引發的水土流失[12]。

灌叢化改變了草地生態系統的植物群落結構、枯落物性質及土壤結構，進而影響草地生態系統對降水的調控。許多研究認為草地灌叢化會導致地表徑流增加和土壤侵蝕加劇[12]。而Wei等[9]認為由于灌木比草本具有更高的植株、更發達的枝、更密集的冠層，且灌木冠層下的土壤還受到草本植物的覆蓋，地表有效覆蓋度更高，因此灌木對徑流產生時間的延遲比草本更有效，灌木在減少徑流產生等方面起著更強有力的緩沖作用。加之灌木群落覆蓋下的枯落物儲量大于草本群落，導致灌木群落覆蓋下的枯落物對降水的截留量高于草本群落[11]，因而灌木群落在減少地表徑流產生等方面要優于草本群落。灌叢化后，植被類型由于植物種類組成、物種生物學特性和空間結構不同，導致土壤理化性質存在較大差異，影響土壤對降水的截蓄。Zhang等[4]的研究表明灌木擴張改善了土壤的物理性狀和土壤養分，灌木冠層下的土壤出現大孔隙，能將降水快速輸送到土壤中。以往的研究認為灌木擴張抑制了冠層下方植被生長，降低物種多樣性，改變生態系統結構和功能，導致土地沙化，甚至造成土地荒漠化，然而，最近的研究表明灌叢可以改善土壤理化性質、促進草本植物多樣性和生態系統恢復[12]，因此，不能簡單地認為灌叢化就是土地退化的標志，灌叢化對草地生態系統植被截留和土壤蓄水的影響還需要進一步研究。

黃土高原天然草地面積約為2.32×107hm2，占土地面積的33%[13]。其中，云霧山國家級自然保護區是黃土高原保留最完整，最具有代表的典型草原，也是中國西部地區最早采取封育措施恢復的草地之一。在封育30 a多后，發現草地中灌木生物量、密度、蓋度顯著增加，形成明顯的灌叢斑塊[3]。但灌叢化對草地生態系統植被截留和土壤蓄水的影響尚未可知。因此，本研究以黃土高原長期封育草地為研究對象，從植被冠層、枯落物層、土壤層等對比分析未灌叢化草地與灌叢化草地對降水潛在調控的影響，系統評價灌叢化草地的植被截留和土壤蓄水能力。

1 研究區概況

云霧山國家級自然保護區(地理位置106°21′—106°27′E, 36°10′—36°17′N，海拔1 800～2 100 m)，位于寧夏回族自治區固原市原州區，屬暖溫帶半干旱氣候，年均溫6.9 ℃，年均降水量425.4 mm。其中，植物生長季(5—10月)降水占全年降水量的70%。土壤類型主要以山地灰褐土和黑壚土為主。保護區自1982年起實施封育。草地植物物種組成主要有長芒草(Stipabungeana)、大針茅(Stipagrandis)、百里香(Thymusmongolicus)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)等。近年來，封育草地植物群落中灌木的生物量、密度增加，呈團塊狀散布在草地基質上，形成明顯的半灌木/灌木斑塊與禾草斑塊鑲嵌分布的灌叢化景觀。以灌木矮腳錦雞兒和半灌木白蓮蒿冠層垂直投影范圍確定灌木和半灌木斑塊，其余草地基質稱為禾草斑塊。半灌木/灌木斑塊植物群落主要建群種為半灌木白蓮蒿(Artemisiasacrorum)，灌木矮腳錦雞兒(Caraganabrachypoda)等。

2 材料與方法

2.1 樣地設置與試驗方法

2019年8月，在保護區選取坡度相近(15°～23°)，坡向一致(54°～68°NE)的未灌叢化草地和灌叢化草地(灌叢蓋度43.3%～48.5%)。根據植物群落中禾草、半灌木、灌木的相對多度，進一步將灌叢化草地分為禾草斑塊、半灌木斑塊和灌木斑塊(表1)。隨機法確定5個采樣點，并且每個采樣點有1組禾草斑塊、半灌木斑塊和灌木斑塊以進行斑塊間植被截留和土壤蓄水能力的比較。半灌木/灌木斑塊近似橢圓狀，以每斑塊長軸與短軸交點為中心，設置50 cm×50 cm的樣方，確保采樣樣方位于灌叢斑塊中心位置；禾草斑塊形狀并不規則，在其中心處(最長徑與最短徑的交點)設置50 cm×50 cm的樣方。分別在未灌叢化草地、灌叢化草地的禾草斑塊、半灌木斑塊、灌木斑塊樣方的4個角及中心位置用直尺測量枯落物厚度，并收集枯落物裝入信封。然后，將選定樣方內植物齊地面收割，裝入塑料袋(盡量保持植物形態)。待地上植物和枯落物收獲后，挖掘土壤剖面。用環刀(100 cm3)取0—20 cm和20—40 cm土壤原狀土。

表1 黃土高原草地未灌叢化草地和灌叢化草地植物群落特征

將植物樣品帶回實驗室后(采集24 h內)，用天平稱量每個樣方內植物鮮重，將植物樣品浸沒水中30 min，輕輕撈出，待重力水滴凈后，迅速稱重，計算植被冠層截留量及截留率[8，10]。將枯落物樣品經65 ℃烘干至恒重(48 h)，稱重后放置于圓形漏篩(直徑25 cm)，浸入水中24 h后取出瀝水直至不再滴水，迅速稱重計算枯落物截留量及截留率[14]。土壤樣品在105 ℃烘干至恒重(48 h)，稱重計算土壤總孔隙度，根據土壤總孔隙度計算土壤飽和蓄水量[15]。待植物樣品和枯落物樣品浸水試驗結束后，將植物樣品和枯落物樣品分別放入烘箱65 ℃烘干至恒重，稱重計算地上生物量和枯落物量。潛在植被截留和土壤飽和蓄水計算過程如下：

W=10 000×TP×H

(3)

式中：I1表示植被(冠層或枯落物層)截留量(mm);Ir表示截留率(%);M2表示浸水后的重量(g);M1表示浸水前的重量(植物樣品用鮮重計算,g; 枯落物樣品用干重計算,g);ρ表示水的密度(g/cm3);A表示樣方面積(cm2);W表示土壤飽和蓄水量(t/hm2);TP表示土壤總孔隙度(%);H表示土層厚度(m)。

2.2 數據處理

本文采用單因素方差分析法和LSD顯著性檢驗，對未灌叢化草地和灌叢化草地的禾草斑塊、半灌木斑塊、灌木斑塊的植被截留和土壤蓄水能力進行統計分析(R version 4.0.3)。用Origin 2020(OriginLab, Corp., Northampton, MA, USA)軟件繪圖。

3 結果與分析

3.1 植被冠層截留量和截留率

灌叢化顯著增加了草地植被冠層的截留作用(p<0.05，圖1a)。半灌木斑塊和灌木斑塊植被冠層截留量較未灌叢化草地分別提高了68.4%(p<0.001)和179.0%(p<0.001)。植被冠層截留量與地上生物量呈現出顯著的正相關關系(R2=0.85，p<0.001，圖2)。但植被冠層截留率呈現出與截留量相反的變化趨勢，灌叢化顯著降低了草地植被冠層截留率(p=0.028，圖1b)。禾草斑塊、半灌木斑塊、灌木斑塊植被冠層截留率較未灌叢化草地分別降低了30.2%(p=0.038)，31.7%(p=0.032)和22.5%(p=0.048)。

注：不同字母表示不同斑塊植被冠層截留量與截留率在p<0.05水平上有顯著差異。下同。

圖2 黃土高原植被冠層截留量與地上生物量的關系

3.2 枯落物層截留量與截留率

灌叢化顯著降低了草地枯落物層的截留量(p=0.022，圖3a)和截留率(p=0.002，圖3b)。灌木斑塊枯落物層截留量較未灌叢化草地降低35.5%(p=0.004)，禾草斑塊、半灌木斑塊與未灌叢化草地枯落物層截留量差異不顯著(p=0.602)。半灌木斑塊和灌木斑塊枯落物層截留率較未灌叢化草地分別降低22.1%(p=0.026)和20.8%(p=0.006)。枯落物層截留量與枯落物層厚度和儲量存在顯著正相關關系(厚度：R2=0.72，p<0.001；儲量：R2=0.65，p<0.001，圖4)。

注：不同字母表示不同斑塊枯落物截留量與截留率在p<0.05水平上有顯著差異。

圖4 黃土高原枯落物截留量與枯落物厚度及儲量的關系

3.3 土壤飽和蓄水量

如圖5a所示，在0—20 cm土層，未灌叢化草地的平均土壤飽和蓄水量為131.3 mm。灌木斑塊較半灌木斑塊土壤飽和蓄水量顯著增加(增加了9.8 mm，p=0.003)。未灌叢化草地、禾草斑塊和灌木斑塊之間土壤飽和蓄水量沒有顯著差異(p=0.305)。在20—40 cm土層，草地土壤平均飽和蓄水量為122.7 mm。

如圖5b所示，在草地灌叢化過程中，只有灌木斑塊的0—40 cm的土壤飽和蓄水量顯著增加。灌木斑塊土壤飽和蓄水量較未灌叢化草地和半灌木斑塊分別增加了9.0 mm(p=0.019)和12.8 mm(p=0.015)，灌木斑塊與禾草斑塊的土壤飽和蓄水量差異不顯著(p=0.145)。而且，土壤飽和蓄水量與土壤孔隙度呈現顯著正相關關系(0—20 cm：R2= 0.88，p<0.001；20—40 cm：R2=0.54，p<0.001，圖6)。

注：不同字母表示不同斑塊土壤飽和蓄水量在p<0.05水平上有顯著差異。

圖6 黃土高原土壤飽和蓄水量與土壤孔隙度的關系

4 討論與結論

4.1 討 論

(1) 灌叢化對草地植被冠層截留的影響。灌叢化改變草地植物群落結構，影響草地植被冠層截留能力。植被結構特征，如植被蓋度、植物生物量、冠層構型等可以直觀的預測植被冠層截留量[16]。本研究表明，灌叢化顯著增加草地植被冠層對降水的截留作用，且冠層截留量與地上生物量有顯著正相關關系。這與楊全[17]認為植被冠層截留量隨地上生物量增加的觀點一致。灌叢化草地中，半灌木斑塊和灌木斑塊的地上生物量分別增加了191.5和607.1 g/m2，植被冠層截留量分別增加0.1和0.3 mm。灌叢化增加了草地植物生物量，使得有更多的植物體能夠直接對降水進行攔截，從而導致植被冠層截留量增加[17]。值得注意的是，灌叢化顯著降低了草地植被冠層截留率，這可能與草地植物的特性相關。半灌木斑塊優勢種白蓮蒿冠層開闊，葉呈齒狀羽狀分裂，灌木斑塊優勢種矮腳錦雞兒是一種多年生的多莖灌木，其莖部光滑，葉子呈卵形且較小，葉和莖上都有蠟質層的存在[18]，疏水性強，不利于對降水進行截留。劉艷麗等[8]指出植物莖和葉的截留特性不同，葉片在植物截留中起到主要作用。半灌木斑塊和灌木斑塊的植物葉生物量占比較未灌叢化草地分別降低了49.3%和68.4%，莖生物量占比分別增加了270.9%和381.5%，從而導致植物截留能力下降。

浸泡法與人工降雨法兩種不同測量方法也會使植物截留存在一定的差異。樊才睿等[10]對草地植被冠層截留量進行觀測，結果表明人工模擬降雨法下的草地植被冠層截留量約為浸泡法下的2倍。Jian等[19]對灌叢截留量進行研究，結果表明浸泡法測得的灌叢截留量比人工模擬降雨法高20%。劉艷麗等[8]進一步對兩種觀測方法下，植物的莖葉截留特性進行研究，結果表明人工模擬降雨法測量的植物葉截留量大于浸泡法，浸泡法測量的莖截留量卻大于人工模擬降雨法，這是因為浸泡法使植物充分吸收水分，而植物莖比植物葉更易于吸收水分，莖截留量以莖吸收的水分為主，葉截留量以葉表面附著水分為主[8]。因此，與自然降雨相比，我們研究中未灌叢化草地和灌叢化草地的植物葉截留量可能被低估，而植物莖截留量可能被高估。需要進一步說明的是，由于植物莖葉截留特性不同，未灌叢化草地和禾草斑塊的優勢種為長芒草等禾本科植物，植物葉生物量占比分別高達84.6%和84.8%，而半灌木斑塊和灌木斑塊的優勢種分別為白蓮蒿和矮腳錦雞兒，植物莖生物量占比分別高達57.1%和74.1%。因此，與自然降雨相比，采用浸泡法觀測的未灌叢化草地和禾草斑塊的植被冠層截留量很可能被低估，而半灌木斑塊和灌木斑塊的冠層截留量可能被高估。

(2) 灌叢化對草地枯落物層截留的影響。枯落物具有良好的透水性與持水性，枯落物截留量能達到自身儲量的2～3倍[11]。枯落物儲量可以很好的預測枯落物的截留量。本研究表明，灌叢化顯著降低了枯落物層的截留量。灌木斑塊的枯落物儲量比未灌叢化草地降低了0.7 t/hm2，因此，枯落物截留量降低了0.5 mm。但楊寒月等[11]的研究表明灌木群落枯落物層的截留量大于草本群落枯落物層的截留量，造成差異的原因在于枯落物儲量的不同。在楊寒月等[11]的研究中灌木群落枯落物的儲量顯著高于草本群落，而本研究中灌木斑塊枯落物的儲量低于未灌叢化草地，但二者的結果都表明枯落物的截留量與枯落物的儲量呈正相關。枯落物的儲量與枯落物的周轉率密切相關[20]。灌叢化草地中，灌木斑塊的枯落物周轉速率分別是未灌叢化草地和禾草斑塊的2.7倍和2.5倍。在同一草地生態系統中，枯落物的理化性質是影響枯落物的分解速率的主要因素，營養成分含量高的枯落物更能激發分解者的活性，加速枯落物的分解[21]。未灌叢化草地和禾草斑塊的優勢種為長芒草，含有較低的N，P等營養元素，C/N(32.5)最高，分解速率最低，而灌木斑塊的優勢種矮腳錦雞兒含有較高的N，P等營養元素，C/N(12.2)最低，其分解速率是最高的，因而隨著灌木的擴張，枯落物儲量降低。隨著灌叢化程度的加深，灌木枯落物儲量不斷減少，最終導致灌木斑塊枯落物截留量進一步下降。研究表明，保護土壤減少侵蝕作用的主要是地表的枯落物層，而不是植被冠層[22]。半灌木/灌木斑塊枯落物的減少將削弱草地土壤抗蝕性。

(3) 灌叢化對草地土壤蓄水的影響。土壤蓄水性能是評價草地生態系統涵養水源和水土保持的重要指標，反映了土壤調節水分的潛在能力，蓄水量越大表明土壤調控降水再分配潛力越大[15]。本研究表明灌叢化顯著影響草地土壤飽和蓄水量，土壤孔隙度是影響土壤蓄水量的主要影響因素。土壤飽和蓄水量是土壤孔隙充滿水分的代用指標，土壤孔隙度在一定程度上表征了土壤蓄水量的大小[15]。一方面灌叢化形成斑塊沃島效應，灌木斑塊土壤養分和有機質聚集，促進團聚體的形成，使小團聚體比例增加，提高團聚體粒徑分布的均勻性，同時，穩定的團聚體又會保護有機質不易分解，二者對土壤性質的改善呈現出正反饋效應，最終促進土壤孔隙的發育，影響土壤飽和蓄水量[23]；另一方面植物群落優勢種灌木矮腳錦雞兒根系為直根系，主根發達，促使灌叢覆蓋下的土壤大孔隙呈網絡狀垂直延伸[24]。隨著灌木生長，灌木斑塊的土壤容易發育大孔隙，易于形成優勢流，促進降水的快速下滲，增強土壤對降水的容納能力[5]。

草地生態系統的水土保持能力不僅包括植被冠層截留能力和枯落物層截留能力，也包括土壤潛在蓄水能力。盡管土壤飽和蓄水量遠大于植被截留量，但我們不能忽視植被冠層和枯落物層截留削弱雨滴動能的重要作用。雖然植被冠層和枯落物截留水量很少，但它們的覆蓋減少了表土裸露，削減雨滴動能，延緩降水入滲時間，增加地表入滲，減少降水對地表的沖刷和地表徑流的產生，對土壤起到了保護作用[25-26]。本研究中，半灌木白蓮蒿斑塊對土壤飽和蓄水量沒有顯著影響，而灌木矮腳錦雞兒斑塊顯著增加了土壤飽和蓄水量，表明灌叢化沒有降低草地生態系統土壤潛在蓄水能力。如果灌木繼續擴張，半灌木/灌木斑塊的葉面積指數、葉生物量占比和枯落物儲量減少，灌叢化對草地植被冠層和枯落物層的截留能力將會削弱。

4.2 結 論

(1) 灌叢化顯著增加了草地植被冠層截留量，降低了冠層截留率。灌木斑塊植被冠層截留量較未灌叢化草地增加了0.3 mm，冠層截留率較未灌叢化草地降低了22.5%。灌叢化顯著降低了草地枯落物層的截留量和截留率。灌木斑塊枯落物層截留量較未灌叢化草地降低0.5 mm，截留率較未灌叢化草地降低16.4%。

(2) 灌木斑塊土壤飽和蓄水量較未灌叢化草地顯著增加了9.0 mm。灌叢化沒有降低草地生態系統土壤飽和蓄水能力，但若灌木繼續擴張，可能會削弱草地生態系統植被截留能力。