花崗巖侵蝕區不同水土流失治理模式下的植物多樣性特征

彭 浪， 段 劍， 劉士余， 湯崇軍， 鄭海金

(1.江西農業大學 國土資源與環境學院， 江西 南昌 330045；2.江西省水利科學院 江西省土壤侵蝕與防治重點實驗室， 江西 南昌 330029)

中國南方紅壤區屬于山地丘陵地貌，降水量豐富且充足[1]，但由于侵蝕性降雨集中、土壤抗蝕性差、林下植被匱乏以及強烈的人為活動[2-3]，使得南方紅壤區已成為僅次于黃土高原的第二大水土流失區[4]。其中由花崗巖發育而來的紅壤侵蝕尤為突出[5]，由于花崗巖侵蝕區水土流失的日益嚴重，導致土壤顆粒粗大，風化殼結構松散，抗侵蝕差，在風力和水力侵蝕下，花崗巖紅壤侵蝕已成為中國南方主要的土壤水土流失類型[6]。

水土流失的產生與區域的生態環境有著密切的聯系[7]。當前，對于水土流失的治理主要圍繞生態的恢復與重建[8]。而合理的水土流失治理模式可促進生態恢復，提高植物多樣性[9]，植物多樣性是植物群落在組成、結構、功能和動態變化等方面的多樣化程度，多樣性越高，生態服務功能越高[10-11]，生態系統越穩定[12]，是群落多樣性最基礎、最重要的研究內容，同時也是生態恢復過程中群落變化的重要指標[13]。但目前的研究多側重于不同水土流失治理模式對水土流失區減流減沙效果的評價[14-16]，如何提高水土流失的阻控效應以及不同恢復年限下的植物多樣性等方面的研究[17-19]，而對于不同水土流失治理模式下植物多樣性的研究較少，因此對于不同植被恢復類型中植物多樣性的研究較為有意義。

江西省興國縣塘背小流域屬于水蝕地帶的花崗巖劇烈侵蝕區，是中國1980年首批開展小流域綜合治理試點的小流域之一，其土壤巖性、流失類型和治理模式在江西省乃至整個南方花崗巖侵蝕區都具有典型的代表性[20]。塘背小流域花崗巖侵蝕區采用的水土流失治理模式主要是目前較為典型的以“水平竹節溝+喬灌草補種”的生態恢復模式和以“前埂后溝+梯壁植草式反坡臺地”的果園開發模式。經過幾十年的水土保持綜合治理，興國縣塘背小流域花崗巖侵蝕區水土流失的阻控取得了非常顯著的效果，并在2012年被評為“國家水土保持生態文明縣”。但是，當前對于兩種治理模式植物群落現狀的研究尚且不足。基于此，本文以江西省塘背小流域花崗巖侵蝕區恢復年限相同的果園開發、生態恢復兩種治理模式為研究對象，以未人為治理樣地和次生林作為對照，采用樣方調查法，對比分析不同治理模式治理模式下植物群落結構及其多樣性差異，以期為水土流失治理與植被恢復提供科學依據。

1 研究區概況

研究區塘背小流域位于江西省贛州市興國縣南部，距縣城12 km，流域面積16.38 km2, 屬贛江上游貢水二級支流平江的一條支流[21]，具體坐標位置為北緯26°12′—26°17′，東經115°13′—115°19′[19]，該區域屬于亞熱帶濕潤季風氣候區，年均溫度為18.8 ℃，年均降水量為1 371.2 mm，無霜期280 d。研究區的土壤類型主要以花崗巖發育而成的紅壤為主[20]，成土母質主要是花崗巖類風化物。塘背小流域地區的地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林, 植物區系成分主要由殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)、厚皮香科(Ternstroemiaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)和杜英科(Elaeocarpaceae)等常綠闊葉樹組成。由于長期嚴重的水土流失和人為破壞，使得塘背小流域成為南方紅壤區重度侵蝕區[22]，原生常綠闊葉林地帶性植被已不存在，多退化成疏林地、亞熱帶灌叢或無林地。治理后，研究區的植被主要以馬尾松(Pinusmassoniana)、木荷(Schimasuperba)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)為主的針闊混交林，其中馬尾松分布最廣，草被植物主要為芒萁(Dicranopterispedata)等蕨類植物。

2 材料與方法

2.1 調查樣地選擇

在興國縣塘背小流域，選取具有代表性4塊林地，分別為立地條件及生態環境較為一致的兩塊水土流失治理模式林地(果園開發、生態恢復)以及兩塊對照林地(次生林、未人為治理林地)，其中未人為治理林地位于塘背小流域上游，果園開發、生態恢復、次生林林地均位于塘背小流域中游。其中，未人為治理林地(對照，CK)為塘背小流域上游來溪沒有進行治理措施的林地，樣地內土壤表土被完全侵蝕，裸露地表上有粗砂，富含鐵錳礦物；果園開發林地(模式A)為塘背臍橙果園，水土流失治理方式是采取前埂后溝+梯壁植草式反坡臺地措施，臺面寬度4 m。樣地內種植臍橙，株行距為2 m×2 m；生態恢復林地(模式B)為采取水平竹溝+喬灌草補種的措施的林地，水平溝規格：溝底寬40 cm，溝深50 cm，溝面寬度60 cm，補植植物為楓香、木荷、胡枝子和百喜草、雀稗等；次生林為當地原始林通過采伐或其他自然因素破壞后，自然恢復形成的，其恢復過程無人為干擾。各治理模式均于1985年開發建設，林地內的平均坡度為12°，在生態建設之前，植被結構非常簡單，主要是馬尾松老頭松，各林地具備相似的母巖和地形條件。其中從開始治理到采樣(2019年8月)期間，對果園開發林地進行人工治理，對園生草進行過刈割但并未進行翻耕及除草；生態恢復林地、次生林和未人為治理林地均進行封禁處理，無人為干擾。樣地基本情況見表1和表2。

表1 不同治理模式試驗地概況

表2 樣地植被及土壤特征

2.2 調查和取樣方法

在4個林地內設立固定標準樣地，采用打樁拉線定位的方法將標準樣地大小設為10 m×10 m(因治理區群落結構簡單，故標準樣地大小設為10 m×10 m)，各林地中的標準樣地設置3個重復，共計12塊標準樣地。調查采用群落學樣方調查法，調查喬木及林下植被(包括灌木和草本植物)[23]。在每個標準樣地調查喬木及灌木的物種名稱、高度、胸徑、株數、冠幅等，同時在每個標準樣地中各設置3個1 m×1 m具有代表性的草本樣方，用以調查草本的物種名稱、高度、株數、總蓋度。野外調查時，采集植物標本，作為鑒定的憑證，被子植物按APG Ⅳ系統排列。

2.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2010對試驗數據進行整理和統計，利用SPSS進行單因素方差分析(ANOVA)，比較基于ANOVA得出的最小顯著差異值的結果，p<0.05被認為具有統計學意義。利用韋恩圖比較植物種類的差異性。采用物種豐富度指數、辛普森多樣性指數、香農—威納指數、Pielou群落均勻度指數、重要值(Iv)表征植物物種多樣性[21-23]，采用Jaccard相似性系數[24-25]進行群落相似性分析。公式分別為：

(1) 物種豐富度。物種豐富度指數(S)，即為物種的數目，直接用各樣地的群落物種數表示。

(2) 辛普森指數。

式中：D表示辛普森指數;Pi為第Ni個物種的數量與所有物種總數之和(N)的比值，Pi=Ni/N。

(3) Shannon-Wiener 多樣性指數。

H=-∑(Pi)(lnPi)

(2)

式中：H表示香農—威納指數；Pi含義與上式相同。

(4) Pielou 均勻度指數。

J=H′/lnS

(3)

式中：J表示均勻度指數;H′為香農—威納指數；S為物種豐富度。

(5) 重要值(Iv)。

Iv=(Fr+Dr+Pr)/3

(4)

式中：Fr為相對頻度；Dr為相對密度；Pr為相對蓋度。

(6) 群落相似性。

q=w/(a+b-w)

(5)

式中：q表示群落相似系數；w為兩個群落相似物種數；a，b分別為A，B群落物種總數。

3 結果與分析

3.1 不同治理模式的物種組成特征

如表3—4所示，CK中喬灌層和草本層中重要值最高的分別為馬尾松和芒萁，分別為96.21%和61.30%。模式A中喬木樹種單一，僅有臍橙(Citrussinensis)一種，但草本植物多樣性最豐富，其中重要值為100%的臍橙和重要值為34.55%的馬唐分別為喬灌層和草本層的中重要值最高的植物。物種較多的模式B和次生林，草本植物較少，喬灌物種豐富，但兩者物種組成差異顯著。模式B中喬灌層重要值最高的是馬尾松(重要值為41.95%)，同時可見重要值第二高的楓香樹(重要值為19.35%)，草本層則是芒萁重要值最高，為64.03%。而次生林中喬灌層以青岡重要值最高(重要值為23.38%)，同時可見有重要值較高的蒲桃、杉木、檵木和米櫧，其重要值之和達52.48%。草本層的也是芒萁最高，重要值為67.30%。

表3 研究區喬灌層植物組成與重要值

由此可知，在經過相同的治理年限后，模式A，B，次生林和CK在喬灌層的優勢種分別為臍橙、馬尾松、青岡和馬尾松。在模式B中還可見次優勢樹種楓香，次生林中可見蒲桃、杉木、檵木和米櫧等次優勢種。草本層優勢種在模式A中為馬唐、而其余3組均為芒萁。說明在進行綜合治理后，模式B的植物群落結構和CK相同，優勢種均以馬尾松+芒萁為主，而模式A和次生林的植物群落結構與CK不同，且兩者之間的群落組成也不相同。

表4 研究區草本層植物物種及其重要值

3.2 不同治理模式的植物多樣性

從多樣性統計結果看，在模式A，B，次生林和CK樣地中，豐富度從大到小依次為次生林(16種)>模式B(15種)>模式A(13種)>對照(7種)(表5)。其中次生林的辛普森多樣性指數、香農—威納指數、均勻度指數均最高，分別為0.885，2.373，0.856，說明次生林的多樣性水平最高，且分布較為均勻；在兩種人工治理樣地中，雖然模式B的辛普森多樣性指數(0.706)，香農—威納指數(1.606)，均勻度指數(0.593)均低于模式A(0.719，1.710，0.667)，但兩者辛普森多樣性指數相近，沒有顯著性差異，表明兩種治理模式的多樣性水平相當。而CK中辛普森多樣性指數(0.628)、香農—威納指數(1.313)低于兩種人工治理樣地，但均勻度指數(0.675)卻高于兩者，這表明模式A和模式B的多樣性水平高于CK，但物種分布的均勻度低于CK。同時這也說明了對水土流失區進行人工綜合治理后，提高了植物的多樣性。

表5 研究區不同治理模式多樣性指數統計

3.3 群落相似性分析

根據Jaccard相似性原理，當q為0～0.25時為極不相似，0.25～0.50時為中等不相似，0.50～0.75時為中等相似，0.75～1.00時為極相似。由Jaccard相似性分析可知(表6)，模式B與CK的相似性系數(0.222)最大，說明相較于其他樣地，兩者的群落組成最相似。模式A與CK樣地的群落相似性系數(0.036)最小，說明兩者間的群落組成相較于其他樣地最不相似，而模式A與模式B之間的群落相似性系數僅為0.037，群落相似性表現為極不相似。模式A，B，次生林和CK的群落相似性系數范圍為0.036～0.222，這表明各樣地群落間的群落組成均表現為極不相似。同時這也說明各樣地的植物物種組成差異較大。

表6 研究區不同治理模式群落相似系數

此外，如圖1所示，模式A，B，次生林和CK中共有物種僅有一種。各樣地中，模式B與次生林、模式B與CK的共有物種最多，均為4種，而模式A與模式B中的共有物種僅有1種，同時模式A與次生林、模式A與CK中共有物種也僅僅只有1種，而次生林與CK中共有物種有2種，說明就從共有物種上看，模式A植物物種組成較為獨特。

注：①A為模式果園開發模式； B為生態恢復模式； C為次生林； CK為未人為治理樣地。②圖中阿拉伯數字為物種數。

4 討論與結論

4.1 討 論

水土保持植物措施是影響植物群落結構組成和多樣性的重要因素之一[26]。本研究發現，花崗巖侵蝕區進行果園開發和生態恢復治理后，植物物種豐富度、辛普森多樣性指數和香農—威納指數均得到了顯著提高，但仍然低于次生林樣地，這與前人的研究結果[11]基本一致。但果園開發與生態恢復模式下的植物群落均勻度指數，均要小于未人為治理樣地。這可能是由于在高強度的人為干擾下，果園開發模式的喬灌層物種單一，草本層物種豐富；在進行生態恢復模式治理后，先鋒的喬灌層植物生長迅速，郁閉度較高，補植的大部分先鋒陽性草本植物發生不同程度的退化；均導致喬灌草的物種數量差異較大。而未人為治理樣地植物物種數較少，但不同生活型物種的數量較為接近，均勻度相對較高。因此，從物種多樣性的角度，在花崗巖侵蝕區植被恢復工作中，不僅要考慮物種多樣性的提高，同時也應關注不同生活型植物物種的生態恢復。

不同植物群落結構和物種組成差異，能有效反映植物群落的微環境、土壤立地條件等生境狀況[27]。從植物群落結構組成上看，果園開發模式下植物群落結構發生了明顯變化，而生態恢復模式的群落結構并未發生本質改變。研究發現，果園開發、生態恢復、次生林和未人為治理樣地的物種組成并不相同，其中果園開發的優勢種為“臍橙+馬唐”，次生林的優勢種為“青岡+芒萁”，而其余兩者則是以“馬尾松+芒萁”為優勢種。在兩種人工治理樣地中，果園開發樣地喬灌層植物單一，但草本層植物物種豐富，而生態恢復樣地中，喬灌層植被物種豐富，但草本層植物物種較少，兩者的jaccard相似性系數僅為0.037，群落之間的相似性表現為極為不相似，共有物種僅有芒萁一種。說明果園開發和生態恢復兩種治理模式在植物群落結構組成上差異較大。這與兩種治理模式的開發特點、需求及外界干擾因素密切相關[20]。

隨著農村產業結構的調整，對于區域經濟發展與生態恢復的結合受到越來越多人的關注[28]。本文研究表明，與生態恢復治理模式相比較，果園開發模式有著豐富的草本植物。張華明等[29]的研究表明，在果園中套種草類能夠很好的阻控水土流失，果園生草對于水土流失的治理能夠有很好的效果。在果園開發模式中，草本層優勢種為馬唐，其特性為傳播快，生長快，繁殖力強，分蘗力強。根據前人的研究結果可知[30]，競爭力較強的馬唐可以有效改善土壤生態環境，提高水土保持能力。同時還可見繁殖能力較強的闊葉豐花草和保土能力強的牛筋草等優勢種。值得注意的是，在果園開發模式樣地中還發現了紅蓼、地菍等喜肥沃、濕潤、疏松土壤的草本，說明果園開發模式樣地的生境條件得到了有效改善。目前，以蜜橘、臍橙為主要產品的贛南地區果園經濟現已發展為贛南地區的支柱產業，成為助力鄉村振興和脫貧攻堅的重要抓手[28]。因此，采取一定水土保持措施的果園開發模式，能夠在治理水土流失的基礎上，具備生態效益和經濟效益，是值得推廣的水土流失治理模式。

4.2 結 論

(1) 花崗巖侵蝕區進行生態恢復和果園開發治理后，植物多樣性得到有效提升，但仍然低于次生林樣地。其中植物物種豐富度從大到小依次為：次生林(16種)>模式B(15種)>模式A(13種)>對照(7種)；辛普森多樣性指數和香農—威納指數均以次生林最高，模式A和模式B相近，CK最低；均勻度指數以次生林最高，其次為CK，模式A和模式B最低。

(2) 在植物群落結構組成上，與未人為治理樣地相比較，模式A(果園開發)的群落結構發生較大變化；而模式B(生態恢復)的植物群落結構無明顯改變，以馬尾松、芒萁、芒等陽性先鋒植物為主。模式A、模式B、次生林、CK樣地的優勢種分別為臍橙+馬唐、馬尾松+芒萁、青岡+芒萁”、馬尾松+芒萁。

(3) 模式A(果園開發)、模式B(生態恢復)、次生林、CK的Jaccard相似性系數范圍為0.036～0.222，整體表現為極不相似。4塊樣地的共有物種僅有一種，各樣地植物群落的物種組成差異較大。