PEG 模擬干旱脅迫下辣椒種子萌發特性及抗旱性評價

廖博通，陳 琳，唐可蘭，文明英，劉劍眉，韓 蓉

（衡陽市蔬菜研究所 湖南衡陽 421000）

我國水資源匱缺且分布不均勻，而干旱是影響農作物生產的主要非生物脅迫因素之一，嚴重制約農業生產的發展。辣椒（L.）是我國種植范圍最廣的蔬菜之一，屬于茄科辣椒屬草本植物，對光周期不敏感，但受有效積溫影響。辣椒具有較高的營養價值，富含的辣椒堿不僅具有抗癌、治療炎癥和降低血液膽固醇等功效，還具有較強的抑菌效果。辣椒栽培具有較高的產值和效益，2019 年辣椒種植面積逾226 萬hm，是我國種植面積最大的蔬菜。

種子萌發是種子生活史中的重要階段，也是作物群體數量建成的重要時期，極易受干旱脅迫的影響。聚乙二醇（PEG）是一種親水性強的高分子有機物，PEG 模擬干旱脅迫試驗具有省時、省力、可控性強、周期短和重復性強等優點，常作為滲透調節劑應用到模擬干旱脅迫中，在西瓜、玉米、豌豆、大豆、豇豆等植物耐旱性研究中已有相關報道。目前針對辣椒干旱脅迫的響應已有一些研究報道，主要集中在干旱脅迫對辣椒幼苗葉片可溶性糖、葉綠素、可溶性蛋白質含量等生理指標影響的研究方面。而對干旱脅迫下辣椒種子萌發特性和辣椒品種間的抗旱性評價研究相對較少。筆者以栽培推廣面積較大的12 個辣椒品種為材料，利用PEG-6000 模擬干旱脅迫，比較12 個辣椒品種的種子萌發特性，并采用隸屬函數法進行抗旱性綜合評價，旨在篩選出抗旱性強的辣椒品種，為干旱地區辣椒引種栽培和抗旱性品種選育提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗辣椒品種共12 個，詳見表1。PEG-6000購自無錫市亞泰聯合化工有限公司，試驗前，分別稱取0、5、10、15、20 g 聚乙二醇溶解于無菌蒸餾水中并定容至100 mL，得到0%（CK）、5%、10%、15%、20%的PEG 溶液，備用。

表1 12 個供試辣椒品種

1.2 試驗設計

試驗于2020 年7 月在衡陽市蔬菜研究所實驗室進行。從12 個參試品種中分別選取450 粒飽滿種子，用0.3%的高錳酸鉀溶液消毒15 min，再用無菌水沖洗5 遍。在每個無菌培養皿中放入2 層濾紙，放入30 粒消毒充分的辣椒種子，加入5 mL 配制好的不同濃度PEG 溶液進行干旱脅迫，試驗共設5 個處理，每個處理3 次重復，每個重復30 粒種子，每個培養皿為1 次重復。最后將不同處理的培養皿隨機放入25 ℃恒溫光照培養箱（光照∶黑暗=12∶12）中進行種子萌發試驗。為保持脅迫濃度相對穩定，發芽期間每4 d 更換濾紙和PEG 脅迫溶液。

1.3 性狀指標測定

將胚芽突破種皮大于1 mm 定為萌發，每天統計種子發芽數，第5 天統計發芽勢，第7 天統計發芽率，培養至第12 天時，在每個處理中隨機選取5株幼苗，用精度為1 mm 的尺子測量苗高和根長，相關指標計算公式如下：

發芽勢（GE）/%=（第5 天發芽種子數/供試種子數）×100；

發芽率（GR）/%=（第7 天發芽種子數/供試種子數）×100；

相對發芽勢（RGE）/%=（處理發芽勢/對照發芽勢）×100；

相對發芽率（RGR）/%=（處理發芽率/對照發芽率）×100；

發芽指數（GI）/%=∑（/）；

活力指數（VI）/%=根長×∑（/）；

為發芽試驗終期內每日發芽數、為發芽日數。

相對發芽指數（RGI）/%=（處理發芽指數/對照發芽指數）×100；

相對活力指數（RVI）/%=（處理活力指數/對照活力指數）×100；

相對苗高（RSH）/%=（處理苗高/對照苗高）×100；

相對根長（RRL）/%=（處理根長/對照根長）×100。

1.4 抗旱性綜合評價

辣椒種子萌發期的抗旱性評價參考崔宏亮等和朱世楊等的方法，采用隸屬函數法對12 個辣椒品種種子萌發期抗旱性進行綜合評價。利用公式計算每份材料在不同濃度PEG 溶液脅迫下的具體隸屬函數值：（）=（-）/（-），式中，為參試品種某一指標的測定值，和分別表示所有參試品種中該指標的最大值和最小值。再把每個指標在不同PEG 濃度脅迫下的隸屬函數值累加并求平均值，根據各參試品種平均隸屬函數值大小確定其抗旱性強弱，平均值越大抗旱性越強，反之則抗旱性越弱。

1.5 數據分析

試驗數據采用Excel 2003 和SPSS 22.0 版本進行辣椒種子萌發指標的統計分析。方差分析采用鄧肯式新復極差法。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對辣椒品種相對發芽率和相對發芽勢的影響

由表2 可知，除A1 和A11 外，其他參試品種相對發芽率均表現出隨干旱脅迫的增強而逐漸減小趨勢。當PEG 質量分數為5%～10%時，A5 和A8的RGR 率均超過100%，表明低濃度脅迫能在一定程度上促進這2 個品種種子的萌發。當PEG 質量分數為20%時，A1、A5、A7、A10 和A11 的RGR 均在60%以上，表現為較抗旱。A9 的相對發芽率最低，僅為36.27%，明顯低于A1、A5、A6、A7、A10 和A11 品種，較不抗旱。

表2 PEG 脅迫對不同辣椒品種相對發芽率和相對發芽勢的影響 %

RGE 較RGR 表現更為敏感。由各品種處理間的RGE 可知，除A1、A6 和A7 的RGE 表現出隨脅迫程度加劇先增加后降低的趨勢，而其他各品種處理RGE 均表現出隨脅迫程度加劇而降低趨勢。由各品種間的RGE 可知，當PEG 質量分數為5%時，對A2、A3、A4、A5、A8 和A10 的RGE 有一定的促進作用。10%～15%的PEG 濃度脅迫對辣椒品種間的RGE 影響較小，其中A9 的RGE 最低。當PEG質量分數為20%時，品種間的RGE 為13.97%～55.16%之間，最大值為A1 品種，最小值為A12 品種。

2.2 干旱脅迫對辣椒品種相對發芽指數和相對活力指數的影響

由表3 可知，在不同PEG 質量分數脅迫下，除A6 和A11 的RGI 在低濃度脅迫下呈上升趨勢外，其他辣椒品種的RGI 和RVI 均隨干旱脅迫的增強而呈降低趨勢。在5%PEG 脅迫下，供試辣椒品種RGI 和RVI 分別為76.66%～108.49%和66.37%～96.58%，其中A4 的RGI 和RVI 均最低，此濃度對A5、A6 和A8 的RGI 具有一定的促進作用。在10%的PEG 脅迫下，各辣椒品種RGI 和RVI 分別為63.59%～108.51%和31.55%～82.50%，其中A9 的RGI 和RVI 均最低，A9 的RVI 顯著低于其他品種。在15%PEG 脅迫下，所有辣椒品種的RGI 和RVI 分別為53.53%～90.74%和12.50%～46.31%，其中A9 的RVI 顯著低于其他品種。在20%PEG 脅迫下，各辣椒品種的RGI 和RVI 分別為24.50%～63.50%和5.25%～21.22%。A9 的RVI 最低，僅為5.25%，顯著低于A1、A4、A5、A6、A7 和A10 品種。結果表明A9 的發芽指數和活力指數相比其他品種較弱，較不抗旱。

表3 PEG 脅迫對不同辣椒品種相對發芽指數和相對活力指數的影響 %

2.3 干旱脅迫對辣椒品種相對苗高和相對根長的影響

由表4 可知，在不同的PEG 質量分數脅迫下，所有辣椒品種的RSH 和RRL 均隨著干旱脅迫的增強而呈現降低趨勢。當PEG 質量分數為10%時，除A7 外，A1 的RSH 顯著高于其他品種。當PEG質量分數為20%時，A4 的RSH 值表現為最低，僅為17.90%，顯著低于A1、A7 和A10 品種。不同質量分數PEG 脅迫對RRL 的影響與RSH 有一定差異，當PEG 質量分數為10%時，A9 的RRL 值最低，為49.65%，顯著低于A1、A2、A6 和A10 品種。隨著脅迫程度加劇，當PEG 質量分數為20%時，各辣椒品種的RRL 為19.50%～39.95%，A2、A3、A8、A9和A11 的RRL 顯著低于A1、A6、A7、A10 和A12，隨著脅迫程度加劇，各品種對脅迫的響應有較大差異。

表4 PEG 脅迫對不同辣椒品種相對苗高和相對根長的影響 %

2.4 12個辣椒品種萌發期抗旱性綜合評價

種子萌發期的抗旱性受多種因素的綜合影響，單個評價指標對不同品種間的抗旱性評價具有一定的片面性，對多個指標進行綜合評價能提高抗旱性評價的準確性。本試驗采用隸屬函數法，以RGR、RGE、RGI、RVI、RSH 和RRL 為評價指標，對12 個辣椒品種抗旱性進行綜合評價。由表5 可知，12 個辣椒品種平均隸屬函數值為0.124 5～0.691 2，存在較大差異，最大值和最小值相差5.55 倍。根據隸屬函數的平均值進行排序，得出12 個辣椒品種抗旱能力由強到弱依次為：豐源大螺（A1）＞博辣8號（A5）＞湘研珍麗（A10）＞興蔬早惠（A6）＞興蔬皺皮辣（A7）＞湘妹籽豐抗21（A11）＞興蔬215（A8）＞黃辣1 號（A3）＞豐源3 號（A2）＞湘妹籽湘新十五（A12）＞湘椒四號（A4）＞湘研5 號（A9）。

表5 12 個辣椒品種抗旱指標隸屬函數值及綜合評價

3 討論與結論

作物的抗旱性強弱受自身遺傳因素和外部環境因素的共同影響，干旱脅迫能發生在作物生長發育的各個階段，最終決定產量。種子萌發是作物生長的基礎，對作物在各種逆境中的生長具有決定作用。研究表明，不同作物品種間耐旱性具有明顯的差異。因此，篩選出抗旱性強的品種并進行推廣對提高作物產量具有重要意義。發芽率、發芽勢、根長、苗高等指標的相對值能反映種子在逆境脅迫下品種間的抗性差異。筆者利用RGR、RGE、RGI、RVI、RSH 和RRL 6 個指標對推廣面積較大的12 個辣椒品種進行種子萌發期抗旱性研究，結合隸屬函數法進行綜合評價。結果表明，隨著PEG 脅迫濃度的增加，各辣椒品種的RVI、RSH和RRL 均呈降低趨勢。在PEG 濃度為5%的模擬干旱脅迫下，A5 和A8 的RGR，A2、A3、A4、A5、A8和A10 的RGE，A5、A6、A8 的RGI 的數值均大于100%，隨著PEG 干旱脅迫濃度的加大，呈降低趨勢。這可能是由于低濃度的PEG 溶液通過滲透調節促進種子吸收，進而提高種子萌發率和整齊率，這與周芳等的研究結果基本一致，與張會靈等研究辣椒種子在干旱脅迫下種子萌發響應有部分差異。在低濃度的PEG 干旱脅迫下，各品種間差異不明顯，隨著PEG 干旱脅迫濃度的增加，各參試品種間的抗旱性有所差異，反映不同品種間的抗旱性具有一定的差異。

隸屬函數法是在測定多個指標的基礎上對作物抗旱性進行評價的有效方法，可以消除個別指標的片面性，且隸屬函數值是一個0～1 之間的數字，能使品種間的比較變得簡單，越來越多的學者利用隸屬函數法進行作物抗旱性評價。本研究結果表明，單個評價指標品種間的差異較大，如A5 的RGR 隸屬函數值在參試品種中最大，為0.954 3，A9的最小，為0.116 8，兩者相差8.17 倍；A10 的RRL隸屬函數值為0.931 0，A9 的為0.135 4，相差6.88倍。在姚慶等的研究中也有這樣的情況。并且本研究發現不同評價指標對同一品種的耐性評價也有一定的差異，如A6 的RGI 和RVI 的隸屬函數值在參試品種中均表現為最大，表現為耐旱，而其RSH 的隸屬函數值表現為最小，表現為不耐旱，其平均隸屬函數排序為第四。A1 的RGR 的隸屬函數值表現較低，而其RSH 的隸屬函數值在參試品種中為第一，且其RGE、RGI、RVI 和RRL 的隸屬函數值均在前三，其平均隸屬函數值最大，表現出較強的抗旱性。試驗采用多指標對辣椒品種的抗旱性進行綜合評價比單一評價更具有可行性和可靠性。

筆者采用RGR、RGE、RGI、RVI、RSH 和RRL 6個指標對參試的12 個辣椒品種進行抗旱性評價，根據平均隸屬函數值排序，12 個辣椒品種的抗旱性排序依次為豐源大螺＞博辣8 號＞湘研珍麗＞興蔬早惠＞興蔬皺皮辣＞湘妹籽豐抗21＞興蔬215＞黃辣1號＞豐源3 號＞湘妹籽湘新十五＞湘椒四號＞湘研5號。豐源大螺、博辣8 號和湘研珍麗等品種表現為抗旱性強，而湘研5 號、湘椒四號和湘妹籽湘新十五表現為抗旱性弱。本研究結果為干旱地區辣椒引種栽培和辣椒抗旱性品種選育提供了有效的理論依據。