瀕危種觀光木小枝生物量分配與功能性狀的緯度變異規律及其影響因素

蒙檢 羅應華 于瀛 劉朝陽 林建勇

摘 要：為了探討觀光木當年生枝條生物量的分配規律和葉片功能性狀的變化規律及其影響因素，該研究以瀕危物種觀光木（Michelia odora）為對象，測定了廣西地區5個不同緯度上觀光木當年生小枝及葉片功能性狀。結果表明：（1）隨著緯度的增加小枝總重和總葉重總體呈異速生長關系，其生物量更多趨于對小枝的構建。（2）觀光木葉功能性狀呈現一定規律，即從南向北隨緯度的增加，其葉面積、葉重呈逐漸降低的趨勢，葉厚度、葉干物質含量、氣孔長、氣孔大小、氣孔密度呈逐漸上升的趨勢，比葉面積、葉含水率、氣孔寬先增大后減小，總體呈逐漸減低的趨勢，葉組織密度先減小后增大，反映觀光木可通過葉片形態可塑性以應對地理環境的變化。（3）比葉面積與葉含水率呈顯著正相關，而與葉鮮重、葉干物質含量、氣孔密度呈顯著負相關;葉干物質含量與葉含水率呈顯著負相關，說明觀光木可以通過葉片性狀組合的調整和平衡從而響應環境變化。（4）CCA分析顯示，坡度是影響觀光木功能性狀的最顯著變量，年平均溫度對觀光木功能性狀也具有顯著影響，年均降水量和相對濕度對植物功能性狀具有一定強度的影響，但不起顯著作用。該研究結果有助于理解觀光木對環境的適應特征，其對緯度變異的響應機制等具有重要意義。

關鍵詞： 小枝， 緯度， 生物量分配， 功能性狀， 環境因子

中圖分類號：Q945

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2022）03-0394-12

Latitudinal variation of branchlet biomass allocation and

functional traits of endangered species Michelia odora

and its influencing factors

MENG Jian1， LUO Yinghua1，2*， YU Ying1， LIU Zhaoyang1， LIN Jianyong3

（ 1. Forestry College of? Guangxi University， Nanning 530004， China; 2. Forestry College of? Guangxi University， Guangxi Key Laboratory of

Forest Ecology and Conservation， Nanning 530004， China; 3. Guangxi Zhuang Autonomous Region

Forestry Research Institute， Nanning 530002， China ）

Abstract：In this study， the functional traits of annual branchlets and leaves of Michelia odora， an endangered species， were sampled and measured along five different latitude gradients in Guangxi. The variation of biomass distribution and leaf functional traits along the latitude gradient were discussed. The results were as follows： （1）The total branchlet weight and total leaf weight tended to allometric growth relationship with the increase of latitude， and its biomass tended to the construction of branchlets. （2） The functional traits of the leaves showed a certain rule， i. e.? increased with latitude from south to north， and its leaf area and leaf mass decrease of with the increasing latitude; leaf thickness， leaf dry matter content， stomatal length， stomatal area， stomatal density showed a trend of gradual increase; specific leaf area， leaf water content and stomatal width increased at first and then decreased， and overall showed a trend of gradual decrease， leaf tissue density decreased and then increased， which indicates that M. odora can respond to changes in the geographical environment through the plasticity of the leaf shape. （3） Specific leaf area was significantly positively correlated with leaf moisture content， but negatively correlated with leaf fresh weight， leaf dry matter content， and stomatal density. There was a significantly negative correlation between leaf dry matter content and leaf water content， which means that M. odora can respond to the change of geographical environment by adjusting and balancing the character combination of leaves. （4） CCA analysis showed that slope was the most significant variable affecting the functional traits of M. odora， the mean annual temperature also had a significant impact on the functional traits of M. odora， the mean annual precipitation， and relative humidity had a certain intensity effect on plant functional traits， but not significant. All the results are helpful to understand the adaptation characteristics of M. odora to the environment， and its response mechanism to latitude variation is of great significance.

Key words： twig， latitude， biomass allocation， functional traits， environmental factors

植物與環境之間的相互關系一直都是生態學研究的核心問題之一。植物通過對小枝、葉片和一些性狀的調節形成對環境變化的適應。植物小枝生物量分配的權衡，影響小枝結構構建、養分的傳輸及吸收效率，反映植物生活史進化的生態策略（Dai et al.， 2020）。生境變化對植物的分布規律、功能性狀乃至生態系統功能等產生重大影響（Collins et al.， 2016）。植物葉片具有很大的表型可塑性，葉片形態和解剖結構特征隨著光照、水分和溫度等環境因素的變化而形成不同類型的適應性（Niu et al.， 2018）。植物葉功能性狀是決定植物生理生化循環的關鍵因素（Roa-Fuentes et al.， 2015），它與植物對資源的獲取和利用密切相關（Zirbel et al.， 2017）。植物各功能性狀不是獨立發揮作用的，各性狀間存在一定的相關性（何念鵬等，2018a）。揭示各性狀間的關聯性，有助于了解植物適應外界環境生長、生存的策略（Guittar et al.， 2016）。當年生小枝是植物分枝系統中最具有活力的部分，植物葉片和果實大都生長在這些小枝（twig）上，研究其特性對于理解植物生理生態變化和植物的生活史策略具有重要意義（楊冬梅等，2011）。植物通過權衡資源配置策略，以適應不同生長發育階段需要，使有限資源傾向于收益和成本較高的特性（陳瑩婷和許振柱，2014）。此前有關環境因子對植物葉片功能性狀影響的研究主要集中在群落尺度上（Petter et al.， 2015; Weng et al.， 2017），而忽略了種內性狀變異（Petter et al.， 2015）。郭衛紅等（2017）研究表明，物種間各功能性狀存在顯著差異，同種植物的功能性狀變異同樣不可忽視。

觀光木（Michelia odora），為木蘭科的單屬種，是中國特有的古老孑遺樹種，零星分布于云南、廣西、廣東等省（區）海拔500～1 000 m常綠闊葉林中，適宜生長于溫暖濕潤氣候、深厚肥沃土壤。隨著森林破壞及亂砍亂伐，觀光木野外種群數量減少，已被列入國家珍稀瀕危二級保護植物。有關觀光木的研究主要集中在育苗栽培（歐斌等，2017）、凈光合速率（陳凱等，2019）等方面，但有關觀光木功能性狀方面研究目前還未見相關文獻報道。為此，本研究以廣西區內5個不同緯度自然生長的成年觀光木為研究對象，分析其一年生小枝生物量分配與功能性狀的緯度變異規律，以期解決以下幾個問題：（1）不同緯度下，觀光木的小枝生物量具有何種分配模式？（2）不同緯度間葉片主要功能性狀是否存在差異且存在一定的規律？（3）葉片主要功能性狀之間存在何種關系、主要功能性狀受何種環境因子影響？本研究結果有助于理解觀光木對環境的適應特征，其對緯度變異的響應機制等具有重要意義。

1 研究地區與研究方法

1.1 樣品采集區概況和地理環境因子數據的獲取

選取廣西區內5個不同緯度梯度的自然生長的觀光木進行研究（圖1），其地理分布范圍（109.99°—110.21° E、23.52°—25.89° N）從南向北依次是桂平市（GP）、金秀縣（JX）、永福縣（YF）、靈川縣（LC）、龍勝縣（LS），該區域屬于亞熱帶季風氣候，夏季炎熱多雨，冬季溫暖少雨，由南向北呈現明顯的溫度梯度和降水梯度變化，年均溫為17.6～21.4 ℃，最冷月1月份平均氣溫7.9～13 ℃，最熱月7月份平均氣溫24.3～29.5 ℃。年平均降水量一般在1 534.7～1 992.6 mm之間。全年平均無霜期為345 d，各個采樣地的基本環境概況見表1，氣象數據來源于國家氣象局氣象數據中心（http： //data. cma.cn/）。在樣品采集過程中，利用手持 GPS測定各樣地所處的經度、緯度，用坡度儀測量坡度，同時用冠層分析儀測量郁閉度。

1.2 樣品采集和處理

2019年7月，于各天然分布點，分別選取3株長勢良好的成年觀光木，在每株標準木的東、南、西、北4個方向，截取冠層全光照下具有完好成熟葉片的 4根當年生小枝。小枝樣品放入密封袋并編號，立即放入有冰袋的保溫箱中，在黑暗的環境中儲藏12 h，將樣本帶回室內實驗室，對葉片、小枝進行分離。從密封袋中隨機選取健康完整的11片完全展開、大小相似、未受損的健康葉片，并對葉片進行標記編號，其中10片用于測量葉性狀指標，1片用來測氣孔性狀。

1.3 葉片功能性狀測定

用CanoScan LiDE 300掃描儀結合Photoshop測定其葉面積（leaf area，LA）。用精度為0.01 mm的電子游標卡尺在葉片非葉脈的前、中、末端分別測量葉片厚度（leaf thickness，LT），取平均值作為葉厚度。用電子天平稱量葉鮮量（leaf fresh weigh，LFW），精確到0.01 g，將取出的葉片放入70 ℃烘箱內烘干至恒重后，稱量干重（leaf dry weight， LDW）。同時，將枝條樣品烘干至恒重，得出總葉片干重（total leaf dry mass， TLDW）、（小枝上全部葉片和葉柄的總干重）、小枝干重（twig dry weight， TDW）。

植物葉片性狀包括比葉面積（specific leaf area， SLA）、葉干物質含量（leaf dry matter content， LDMC）、葉含水率（leaf water content， LWC）和葉組織密度（leaf tissue density， LTD）。

氣孔屬性性狀包括氣孔長度（stomatal length， SL）、氣孔寬度（stomatal width， SW）、氣孔面積（stomatal area， SA）、氣孔密度（stomatal density， SD）。測定具體步驟：將無色指甲油均勻涂抹于葉片背面（約1 cm2，注意避開葉脈），待其風干后用透明膠帶粘住指甲油涂抹部分并取下鋪展在載玻片上制片，采用光學顯微鏡在40倍物鏡和10倍目鏡下觀察并拍攝圖片，每一樣品隨機選擇3個視野記錄氣孔數目，根據視野內的氣孔數量計算SD。同時在每個視野圖片中隨機選擇3個氣孔，利用ImageJ 1.8軟件分析測定氣孔長度、氣孔寬度，本文以氣孔器保衛細胞的長軸長度（μm）和短軸長度（μm）代表氣孔長度和寬度、氣孔面積代表氣孔大小。各性狀的計算公式如下：

比葉面積（SLA， m2·kg-1）=葉面積/葉干重;葉干物質含量（LDMC， g·kg-1）=葉干質量/葉飽和鮮重;葉含水率（LWC， %）=（葉鮮重-葉干重）/葉鮮重×100;葉組織密度（LTD， mg·mm-3）=葉干重/（葉面積×葉厚度）。

1.4 數據處理

采用R 3.5.1進行數據統計分析，利用單因素方差分析（one-way ANOVA）和LSD法進行多重比較（α=0.05），分析觀光木5個天然分布點的各性狀差異顯著性以及不同緯度梯度上功能性狀的差異性。用 Pearson相關性分析法對各功能性狀間關系進行相關分析，同時使用R 3.5.1軟件的“vegan”包進行典型相關分析（CCA），分析功能性狀與環境因子的關系。采用異速生長方程對當年生小枝和枝條上總葉片生物量分配進行描述。表達式y=bxa，對數轉化為lgy=lgb+algx。式中：x與y表示2個特征參數，利用lgx和lgy作圖;b為異速生長常數;a為異速生長指數，即線性關系的斜率（當a=1時為等速生長，a≠1時為異速生長）。使用R 3.5.1的“smatr”包進行標準化主軸回歸分析（standardized major axis，SMA）（Warton et al.， 2006）。分析緯度變化過程中小枝功能性狀間的異速生長關系，通過觀光木當年生小枝和小枝總葉片生物量特征值即小枝和總葉片的干重，計算出異速指數， 并通過Warton（Warton & Weber， 2002）的方法對斜率進行異質性檢驗。采用R 3.5.1和SigmaPlot 10.0繪制圖像。文中圖表數據為平均值 ± 標準差。

2 結果與分析

2.1 小枝功能特征與異速生長關系

各研究地區中，GP、JX、YF、LC、LS觀光木當年生小枝干重和枝條上的總葉片干重如表2所示。

從南向北在不同緯度上，觀光木小枝與總葉片生物量分配的回歸參數如表3所示，GP小枝干重與總葉干重的異速生長指數顯著小于1.0（P=0.005）（圖2：A）; JX小枝干重與總葉干重的異速生長指數顯著小于1.0（P<0.001）（圖 2：B）;YF小枝干重與總葉干重的異速生長指數顯著小于1.0（P<0.001）（圖2：C）;LS小枝干重與總葉干重的異速生長指數顯著小于1.0（P=0.071）（圖2：E），4個研究地區的小枝干重與總葉干重均呈異速生長關系，即小枝干重的增加速率大于總葉干重。而LC小枝干重與總葉干重的異速生長指數與1.0無顯著差異（P=0.119）（圖2：D），呈等速生長關系。

2.2 不同緯度地區觀光木功能性狀差異比較

方差分析表明，不同緯度地區觀光木的葉重、葉面積、比葉面積、葉含水率、氣孔大小等呈顯著差異，氣孔密度差異不顯著。由圖（3）可知，從南向北隨著緯度的上升：葉面積、葉鮮重、葉干重呈逐漸降低的趨勢;葉厚度、葉干物質含量、氣孔長、氣孔大小、氣孔密度呈逐漸上升的趨勢;比葉面積、葉含水率、氣孔寬先增大后減小，總體呈逐漸減低的趨勢;葉組織密度先減小后增大。

2.3 觀光木各功能性狀間的相關性

對不同緯度地區的觀光木的功能性狀進行相關分析結果表明，葉面積與葉鮮重、葉干重呈顯著正相關，與葉厚度呈顯著負相關;比葉面積與葉含水率呈顯著正相關，與葉干物質含量、葉組織密度、氣孔密度、葉厚度呈顯著負相關;氣孔大小與氣孔長度、氣孔寬度呈顯著正相關;葉干物質含量與葉含水率呈極顯著負相關，達到極值。

2.4 觀光木葉功能性狀與環境因子的關系

對CCA結果進行蒙特卡羅檢驗，其顯著性為0.001，說明排序的結果可以接受環境因子對植物功能性狀的解釋量，但只是7個環境因子綜合分析的結果，并不代表每個環境因子都對功能性狀具有顯著影響，因此需要對環境變量進一步預選，經計算對觀光木功能性狀具有顯著影響的是坡度和年均溫（表4）。

CCA的三維排序圖顯示（圖5），坡度是影響觀光木功能性狀的最顯著變量;年平均溫度對觀光木功能性狀也具有顯著影響;年均降水量和相對濕度對植物功能性狀具有一定強度的影響，但不起顯著作用;經度和緯度對植物功能性狀影響較小。

3 討論與結論

3.1 小枝生物量分配策略

不同緯度地區中，觀光木當年生小枝重與總葉重除LC地區呈等速生長關系外，其余研究地區均呈異速生長關系， 且隨著緯度上升異速指數逐漸減小，即在研究區內隨緯度上升，生物量分配更多趨于小枝構建，本研究結果與Sun等（2006）研究植物各器官（葉、莖、根）年增加速率保持恒定的規律不一致。這可能是觀光木分布地接近河岸所致，使其可獲得充足的水分和養分，葉片蒸騰散失的水分能得到迅速補充，生物量分配更加傾向小枝構建，河岸附近長年受到風力以及人為等因素的影響，小枝需要更多生物量的投資以應對大葉片受到風力、重力、人為因素等的影響

（Niinemets et al.， 2007）。而在LC地區觀光木當年生小枝干重與總葉片干重呈等速生長關系，與孫蒙柯等（2018）研究一致。由于LC地區觀光木處飲用水源保護區，其自然環境相對穩定且能得到較好的保護，該地區可能是更適宜觀光木生長的生境。因此，當小枝生物量在有限的條件下，植物更傾向選擇構建小枝以達到最優經濟分配效率 （Moles & Westoby， 2000）。在不同生境中，觀光木通過增大對葉和小枝的投資，體現植物為避開遮蔭的限制，對有限資源的權衡以滿足植物生長（盧藝苗等，2019），有利于構建群落的穩定性和植物的共存性。

3.2 不同緯度地區的主要葉功能性狀的表現特征

觀光木種群分布區域廣泛，自然生長地的立地與氣候環境差異必然會導致種群在生理生態特性方面的分化，使葉片性狀存在顯著差異（Roscher et al.， 2018）。經過長期對當地生境的適應，處于不同生境的同種物種會形成不同的地理種源（安海龍等，2015）。觀光木功能性狀表現相對不穩定，可能是由于不同緯度地區水熱條件差異所致，使其生物量在小枝的分配權衡和資源利用效率也存在差異，導致最能直觀表現葉片形態結構的葉面積和葉重發生較大變化。不同研究地區觀光木葉面積、葉重、比葉面積、葉干物質含量和氣孔大小等均呈顯著差異，這可能是其對自然生長地環境影響較為敏感，導致小枝與葉片生物量的分配不均，也表明觀光木具有較強的葉片形態可塑性以應對地理環境變化（陳嘉靜等，2019）。氣孔屬性主要與水分利用效率和蒸騰作用以及光合速率有關（Franks et al.， 2017），不同環境因子對氣孔屬性的影響不同，如光照、干旱脅迫下使植物葉片氣孔屬性發生變化（Yoo et al.， 2013）。本研究發現：氣孔密度差異不顯著，原因可能是研究地水源、光源充足，氣孔密度對外界因子變化的響應相同;從南向北隨著緯度的上升，由于水熱條件的降低使植物變現傾向小枝生物量投資的偏好，導致葉片的生物量逐漸減少，最終使葉面積、葉鮮重、葉干重呈逐漸降低的趨勢，與龍嘉翼等（2018）研究一致;葉厚度、葉干物質含量、氣孔長、氣孔大小、氣孔密度呈逐漸上升的趨勢，與倪隆康等（2019）研究一致，反映植物面對環境脅迫，通過增強對水分和養分的保存能力和增強光合速率和水分利用效率以應對葉片生物量喪失。

3.3 主要葉功能性狀間關系

本研究中，比葉面積與葉組織密度和葉干物質含量存在極顯著的負相關，與前人研究一致（鄭穎等，2014;郭茹等，2015;戚德輝等，2015），表現出比葉面積-葉組織密度和比葉面積-葉干物質含量間的權衡關系，反映觀光木通過對葉片形態結構改變以適應不同緯度環境。葉含水率與比葉面積呈顯著正相關，與葉干物質含量呈顯著負相關，與段媛媛等（2017）認為，葉含水率與比葉面積呈顯著正相關，與葉干物質含量呈顯著負相關一致，表明生長在水源和養分充足地區的觀光木的葉含水量能保持在相對穩定水平且養分能及時更替，使葉片有較高的資源利用效率。葉厚度與比葉面積呈顯著負相關，與Roa-Fuentes等（2015）研究一致，這種以減少葉片厚度碳構建而增加葉片面積碳投資的策略，可以增加植物對水分、養分和光等資源的利用率，可提高光合作用能力（鄭芬等，2020）。氣孔密度與葉片厚度呈顯著正相關，與比葉面積呈顯著負相關，說明葉片厚度的增大時使葉片細胞體積相應變化，植物需要相應的使氣孔密度的增加來權衡這一變化，且能更高效地利用資源，提高光合速率最終使比葉面積減小，與前人研究的較高氣孔密度往往代表較高氣孔導度和光合速率一致（Drake et al.， 2013），這種權衡關系調控了植物氣孔屬性對生長環境長期的適應性進化（Franks et al.， 2009）。

3.4 功能性狀與研究地環境因子的關系

CCA分析表明，觀光木葉功能性狀與自然生長地的坡度、年均溫具有顯著相關性，可以認為觀光木葉功能性狀主要受年均溫和坡度的影響。本研究5個自然生長地中，從南向北呈明顯的緯度梯度分布，觀光木葉片功能性狀呈現出一定的緯度格局，這與孟婷婷等（2007）研究結果一致，水熱變化能直接影響植物的生理生態特征。

坡度對觀光木功能性狀的影響最為顯著，坡度的差異影響微生境的空間變異和其對植物功能性狀的篩選，劉旻霞和馬建祖（2013）研究表明，坡度越大環境條件越惡劣，土壤含水量低、土壤礦化嚴重，而坡度較低時有相對高的土壤營養資源和土壤含水量。坡度大的地區積溫少，同時坡度影響坡面徑流沖刷強度，坡度越大，土壤水分和養分流失量越多而含量越低;坡度和坡向的組合決定植物能夠接受的光照強度和面積。總體而言，5個自然生長地由于坡度的差異，使觀光木對其營養元素和有機質含量吸收效率不同，從而影響植物的功能性狀，當坡度較大時，植物傾向于長出較厚的葉子來抵御由于沖蝕引起的水分和養分流失（丁佳等，2011），同時調節比葉面積和葉干物質含量的關系，從而提高植物體內養分保存能力。年均溫與植物葉功能性狀呈顯著相關性，與Kamiyama等（2014）研究一致。這可能是觀光木小枝在水熱條件好的條件下生物量能更多向葉片分配，且水熱條件充足時植物葉片水分能保持相對穩定且養分能及時更替，使葉片有較高的資源利用效率;也表明觀光木可以通過改變葉片形態和生理特征來適應高溫環境、降低蒸騰強度防止體內水分散失，維持正常的生理代謝活動，與孟婷婷等（2007）、孫坤等（2014）研究一致。高緯度年均溫較低地區植物葉片需要有更高的水分、氣孔密度以及更好組織結構以應對環境脅迫和防止葉片水分散失;氣溫的變化是影響植物生長的重要因子（Costa et al.， 2017），低溫限制光合作用所需要的碳吸收以及重要元素在植物體內的流動，導致比葉面積、葉重變小;氣孔屬性與年均溫呈顯著相關性，可以推斷當溫度升高時，植物蒸騰作用加快，植物為了減少水分流失，使氣孔關閉，是對脅迫環境的一種適應策略。這進一步說明觀光木的生長、生存不僅取決于自身的生理特性，且與生長地地理環境因子間關系密切。年平均溫度的顯著貢獻表明氣候的重要性，從更大意義上描述了植物對溫度變化的脆弱性，這可能在氣候變化和全球氣溫上升的情況下產生的負面影響，這也證明了氣候異質性和植物功能性狀之間關鍵聯系的正確性。

葉柄是葉片與枝條相互連接的關鍵部位，與小枝和葉片的生物量分配都有密切聯系，探究生物量分配策略時葉柄應作為單獨研究指標，本研究未將葉柄單獨分開，結果可能會產生偏差。本文由于選取的5個研究地近似分布于同一經線上，且研究地海拔梯度差異不大，所以僅選取緯度以及與溫度和水分相關的環境因子進行研究。

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（責任編輯 李 莉）

收稿日期：2021-02-03

基金項目：國家自然科學基金（31200330）; 南寧樹木園優質用材樹種科研項目培育與深化項目 [Supported by National Natural Science Foundation of China （31200330）; Cultivation and Deepening Project of Nanning Arboretum High-Quality Timber Tree Species Research Project]。

第一作者： 蒙檢（1995-），碩士研究生，主要從事森林生態學研究，（E-mail）812107833@qq.com。

通信作者：羅應華，博士，副教授，主要從事生物多樣性研究，（E-mail）liliaceaeluo@163.com。