玉米/大豆間作體系中供磷水平對玉米磷吸收及根系生長的影響

覃瀟敏，潘浩男，肖靖秀，湯 利，鄭 毅，3*

（1．云南農業大學植物保護學院，云南 昆明 650201；2．云南農業大學資源與環境學院，云南 昆明 650201；3．云南開放大學，云南 昆明 650599）

磷是植物必需的第二大營養元素，在植物生長發育、產量品質等方面發揮著不可替代的重要作用［1-2］。磷在土壤中具有移動性差、極易被固定等特征，95%以上以非有效態磷積存于土壤中，故在大多數土壤中磷的生物有效性很低［3］。由于磷在土壤中的擴散速率很小，作物對土壤磷的有效性很大程度上通過作物根系形態、質子的釋放及根系分泌物等來提高土壤中磷的有效性，以適應低磷的土壤環境［4-6］。

有研究證實，禾本科與豆科間套作體系主要通過根系分泌更多有機酸及質子、根系形態改變以及根際磷酸酶活性增強等方式來提高土壤磷素的有效性，從而促進兩作物的磷營養［7-8］。在玉米與蠶豆間作體系中，間作種植通過蠶豆分泌的質子和有機酸活化了土壤中的難溶性磷，促進了低磷土壤上玉米的磷養分吸收［9］；在小麥與大豆間作體系中，間作提高了作物根系酸性磷酸酶活性，促進了土壤中有機磷的轉化，有利于低磷土壤上作物磷的吸收與利用［10］。小麥與蠶豆間作主要通過增加小麥的根系長度、顯著降低小麥根系平均直徑來促進低磷條件下小麥對磷營養的吸收［11］。可見，根系分泌物、質子的釋放及根系形態的差異互補是禾本科與豆科間作群體磷養分高效吸收的主要機制。

玉米和大豆間作是我國云南省乃至西南地區一種典型的種植方式，具有養分高效、控病增產等優勢［12-14］。我們前期的研究工作已證實，在玉米與大豆間作體系中，根系的交互作用能夠促進玉米根系分泌有機酸，并提高玉米對磷的吸收［15-16］。然而，在不同供磷水平下，玉米與大豆間作中玉米根系形態變化及其對磷吸收影響的系統報道還較為少見。因此，本文以玉米與大豆間作體系為研究對象，通過盆栽試驗探討不同供磷水平下玉米與大豆間作體系中玉米根系形態的變化及其與磷吸收的相互關系，旨在為該間作種植體系的養分高效、合理施肥的可持續生產提供重要的科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點盆栽試驗于2019 年5 月在云南農業大學資源

與環境學院的格林溫室大棚中進行。

1.2 試驗材料

供試土壤：試驗所用的土壤采自云南省昆明市官渡區小哨村云南農業職業技術學院后山試驗田，為低磷紅壤，其基本理化性狀：全磷0.51 g/kg，堿解氮30.87 mg/kg，有效磷5.77 mg/kg，速效鉀135.44 mg/kg，有機質7.58 g/kg，pH 5.61。

供試作物品種：玉米品種是云瑞-88（Zea mays L. Yunrui-88）；大豆選用品種為滇豆7 號［Glycine max（Linn.）Merr. Diandou-7］，均由云南農業科學院糧食作物研究所提供。

供試肥料：尿素（N 46%）、普通過磷酸鈣（P2O514%）、硫酸鉀（K2O 50%）。

栽培盆：試驗塑料盆的規格為高230 mm×底部直徑190 mm，每盆裝土10 kg。

1.3 試驗設計

盆栽試驗設玉米單作（MM）和玉米/大豆間作（IM）2 種種植模式，其中單作處理每盆種植4 株玉米，玉米/大豆間作處理按照1∶1 的比例種植（每盆2 株玉米和2 株大豆）；每個種植模式設4 個施磷水平：不施磷（P0，P2O50 mg/kg）、低磷水平（P50，P2O550 mg/kg）、常規磷水平（P100，P2O5100 mg/kg）、高磷水平（P150，P2O5150 mg/kg），試驗共8 個處理，每個處理3 個重復，花盆隨機排列。氮鉀肥用量均按照純養分計算，N 為150 mg/kg，K2O 為150 mg/kg。

玉米氮肥分2 次施用，50%作為基肥，剩余的50%在玉米的拔節期進行追施；磷肥和鉀肥作為基肥一次性直接拌土施入。在整個生育期中，定期按需淋水及人工除草，不噴施殺菌劑和殺蟲劑，并定期調換花盆的位置。

1.4 樣品采集

于玉米大喇叭口期進行采樣，首先沿著玉米基部將地上部與地下部剪斷，然后將地上部植株分為莖、葉兩部分，分別用水沖洗干凈。植株地上部樣品（葉、莖）置于105℃烘箱殺青30 min，調至75℃烘干至恒重，分別稱其干重計算生物量。植株樣品粉碎，過1 mm 篩，待測植株全磷含量。將整盆土壤轉移出來，輕輕地將根系從土壤中取出，抖掉松散的土壤，并過2 mm 篩以確保根系盡可能收集完全，用自來水清洗干凈，放置于-20℃冰箱保鮮，用于根系形態特征分析。根系分析結束后，將根系烘干至恒重，用于全磷含量的測定。

1.5 測定項目和方法

玉米根系經數字化掃描儀（Epson Expression1600 pro. Model EU-35. Japan）掃描后得到分辨率為720 dpi 的圖片，并運用根系分析系統WinRHIZO（version 4.0b，Rengent Instruments Inc.，Canada）對根長、根體積、根表面積、平均根系直徑以及根尖數等指標進行定量化分析。植株樣品采用H2SO4-H2O2消煮，釩鉬黃比色法測定［17］。

1.6 數據統計分析

利用Excel 2010 對數據進行初步處理、繪制柱狀圖。采用SPSS 20.0 進行單因素方差分析和顯著性檢驗（LSD 法，α=0.05）、雙因素方差分析和多重比較分析。采用SPSS 20.0 對植株磷素吸收量與根系形態參數進行相關性分析、通徑分析及多元線性逐步回歸分析，分析根系形態參數（x）對植株吸磷量（y）的貢獻。

2 結果與分析

2.1 不同磷水平及間作栽培對玉米生物量的影響

大喇叭口期玉米植株生物量結果顯示（表1），玉米與大豆間作種植對玉米植株生物量具有顯著的促進作用。在P0、P50、P100 和P150 水平下，間作玉米地上部干物質重比單作玉米分別顯著提高了43.20%、56.85%、36.59%和46.05%，在P50 水平下間作增幅最大；其中間作玉米葉片干物質重分別顯著增加了40.07%、64.12%、27.73%和50.64%，間作玉米莖部干物質重分別顯著增加了47.43%、48.12%、47.86%和41.08%。同樣，間作玉米根系干物質重分別顯著提高了48.03%、38.23%、30.33%和37.67%，在P0 水平間作效應較明顯?？梢?，玉米與大豆間作種植顯著促進了玉米的生長，有利于玉米的干物質累積。

磷肥施用明顯促進了玉米的生長，提高了玉米植株干物質的積累。玉米植株生物量隨著磷肥用量的遞增呈現先增加后降低的趨勢，均在P100 水平達到最大值。與P0 處理相比，P100-MM和P100-IM 處理的玉米地上部生物量分別顯著增加137.28%和126.32%，根系干物質重分別顯著增加123.14%和94.46%。此外，P50-IM 處理的玉米植株生物量及根系干物質重均高于P100-MM處理，但是差異不顯著?？梢姡谟衩着c大豆間作體系中，低磷施肥處理沒有影響玉米的正常生長。

表1 不同磷水平對間作玉米干物質量的影響 （g/株）

2.2 不同磷水平對間作玉米磷吸收的影響

從圖1 中可以看出，玉米與大豆間作顯著促進了玉米植株對磷的吸收。與單作玉米相比，P0、P50、P100 和P150 水平的間作玉米植株磷素吸收量分別顯著提高96.10%、80.30%、39.34%和53.29%，間作優勢在P0 水平較為明顯。其中，間作玉米葉片磷素累積量分別顯著提高了139.56%、78.11%、31.07%和55.68%，間作玉米莖部磷素累積量分別顯著提高了62.65%、69.19%、35.78%和53.36%，間作玉米根系磷素累積量分別顯著提高了151.96%、127.82%、71.98%和48.56%。 可 見， 在P0 與P50 處理下，間作促進玉米磷吸收的效應比較明顯。

圖1 不同磷水平對間作玉米磷素吸收量的影響

從表2 可以看出，玉米植株磷素吸收量均隨著供磷水平的遞增表現出先增加后逐漸降低的趨勢，P100 處理磷素吸收量最大，是P0 處理的3.03 倍，差異達到顯著水平。其中，葉、莖和根的磷素吸收量分別是P0 處理的3.30、2.53 和4.31 倍。同時，種植模式和磷肥施用量對玉米植株磷素吸收量的增加具有顯著的交互作用。

表2 不同磷水平兩種種植模式玉米磷累積量方差分析

2.3 不同磷水平對間作玉米根系形態變化的影響

玉米與大豆間作種植顯著改變了玉米的根系形態特征。如表3 所示，與單作玉米相比，P0、P50、P100、P150 處理下間作玉米根長、根尖數分別明顯增 加29.89%、22.33%、24.01%、23.96%和31.67%、25.67%、21.06%、29.64%。P50、P100、P150 處 理 下間作玉米的根表面積與根體積較單作玉米分別顯著增 加32.34%、39.80%、36.64%和38.61%、34.13%、26.36%。但是，P0、P50、P100 處理下間作玉米的根平均直徑則分別顯著降低18.21%、18.39%、18.33%。

施磷同樣顯著影響著玉米根系形態的變化。玉米根長、根表面積、根體積以及根尖數均隨著供磷水平的增加呈現先升高后減小的變化趨勢。其中P50 處理的玉米根長、根體積和根尖數為最大值，分別顯著高于P0 處理159.89%、237.58%和134.06%；根表面積為P100 處理最大，顯著高于P0 處理142.92%；而根系平均直徑則呈下降趨勢。此外，間作種植和磷肥施用水平對玉米根系表面積與根體積的增加具有顯著的交互作用。

表3 不同磷水平對間作玉米根系形態變化的影響

2.4 玉米磷吸收量與根系形態的關系分析

為了探討玉米根形態各參數與磷吸收的相關關系，將根長、根表面積、根體積、根平均直徑、根尖數、根干重與玉米植株磷吸收量之間進行相關性分析。從表4 可以看出，玉米植株磷吸收量與根長、根表面積、根體積與根尖數存在著極顯著正相關關系，系數為0.704 ～0.963；而與根平均直徑呈極顯著的負相關關系（-0.671），說明根系形態參數是影響玉米植株磷素吸收的重要因子。

表4 玉米磷素吸收與根系形態特征的相關系數和通徑系數

為進一步解根系各形態參數對玉米植株磷吸收的貢獻，進行了根系形態與磷吸收量的通徑分析，結果見表4。根系形態各參數對玉米磷吸收的直接貢獻順序為：根干重＞根表面積＞根長＞根尖數＞根平均直徑＞根體積。根干重（直接通徑系數0.933）主要是通過正向的直接效應對玉米磷吸收起作用的，根干重自身的直接效應非常明顯。根表面積、根尖數和根平均直徑對玉米磷吸收的直接通徑系數分別是0.302、0.200 和0.196，它們對玉米磷吸收的貢獻，既有自身直接作用的影響，也有通過其他因子的間接效應；而根平均直徑與玉米磷吸收的顯著負相關性主要來自根平均直徑通過根干重、根表面積和根尖數等根系形態因子產生的負向間接效應。根長和根體積對玉米磷吸收的直接通徑系數分別是-0.233 和-0.079，對玉米磷吸收具有負向的直接效應，但通過根干重、根表面積及根尖數等根系形態對玉米磷吸收有較大的正向間接效應，因此它們與植株磷吸收的極顯著正相關關系主要是由于間接效應。

為了驗證通徑分析的結果，再將根長（x1）、根表面積（x2）、根體積（x3）、根平均直徑（x4）、根尖數（x5）及根干重（x6）與植株磷吸收量（y）進行逐步回歸分析。結果顯示，根系形態參數與玉米磷吸收之間表現出良好的相關關系（R2=0.978、P＜0.01），表明由多元線性回歸分析建立的根形態參數與玉米磷吸收關系的模型擬合度較高，回歸方程如下：y=0.011x2+5.158x4+8.977x6-32.425。進一步說明，根干重、根表面積以及根平均直徑對玉米磷吸收的影響最大。

3 討論

本研究中，在有效磷含量偏低的紅壤上，玉米磷吸收量同時受間作種植與施磷量的影響。與玉米單作相比，間作種植顯著提高了玉米磷素吸收量，這與張夢瑤等［18］在小麥與蠶豆間作試驗中的研究結果一致，說明玉米與大豆間作可以顯著促進玉米對磷的吸收。此外，本試驗條件下，由于間作種植和施磷水平對間作體系玉米生物量以及磷吸收量的增加具有顯著的交互作用。在盆栽常規施肥量的基礎上減磷1/2，P50-IM 的玉米生物量以及磷吸收量與P100-MM 相比并未降低，反而有增加的趨勢，這與張夢瑤等［18］、王宇蘊等［11］在小麥與蠶豆間作體系得到的研究結果相一致。但是，具體的磷肥施用量還需要結合田間試驗進一步進行量減研究。

研究表明，根系形態可塑性變化對植物獲取與吸收土壤中的磷素起著重要作用，其中根長、根表面積、根體積及平均根系直徑都是影響根系獲取土壤磷素的重要因素［19-21］。大量研究表明，作物合理間作可以充分利用種間根系生態位的差異，降低物種間的競爭作用，提高群體獲取土壤養分資源的能力，促進間作群體磷養分的高效利用［9，22-23］。在玉米與鷹嘴豆間作模式中，間作主要通過增加玉米根長、增大與土壤磷養分資源的接觸面積，提高玉米獲取土壤磷養分的能力，促進玉米的磷吸收［24］。在小麥與大豆間作體系中，間作主要通過促進根系生長、長度和表面積促使作物根系適應低磷環境，提高間作群體的磷素吸收［10］。本試驗條件下，相較于玉米單作，玉米與大豆間作顯著增加了玉米根干重、根表面積、根長、根體積以及根尖數，顯著降低了根平均直徑，說明玉米與大豆間作改變了玉米的根系形態，增大了與土壤磷資源的接觸范圍，為促進玉米植株磷吸收提供了物質基礎保障。

根系形態特征與作物磷素的高效吸收密切相關，即根系與土壤的接觸面積越大，越有利于獲取土壤中的有效磷［25-26］。本試驗條件下，相關分析、通徑分析和逐步回歸分析結果也表明，根長、根表面積、根體積、根系平均直徑、根尖數量及根干重都對玉米的磷吸收具有一定的貢獻，其中以根干重的貢獻最大，其次是根表面積、根平均直徑，這表明在玉米與大豆間作體系中，玉米主要通過促進根系生長、擴大根系吸收土壤磷養分的面積，提高玉米獲取土壤中的有效磷的能力，從而促進玉米對磷素的高效吸收。

4 結論

本試驗條件下，與玉米單作相比，玉米與大豆間作顯著提高了玉米的磷吸收量，并且顯著增加了根長、根表面積、根體積、根尖數以及根干重，顯著降低了平均根系直徑。相關分析、通徑分析和逐步回歸分析的綜合結果表明，根長、根表面積、根體積、根平均直徑、根尖數及根干重對玉米磷吸收量的作用差異較大，其中根干重、根表面積以及根平均直徑對玉米磷吸收的影響最大。因此，根系的良好生長、根表面積的增大以及平均根系直徑的減小是驅動不同磷水平下間作玉米磷吸收量顯著增加的重要原因。在有效磷含量偏低的紅壤上，玉米與大豆間作具有節約施磷的空間以及維持作物磷吸收的潛力。