吐魯番火焰山南麓農(nóng)田生態(tài)區(qū)土壤螨類群落多樣性

買爾旦·艾斯卡爾，吾瑪爾·阿布力孜，牙克甫·艾散江，阿麗亞·司地克

(新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院/新疆生物資源基因工程國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，烏魯木齊 830046)

0 引 言

【研究意義】農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)是指以農(nóng)業(yè)生物為主要組分、受人類調(diào)控、以農(nóng)業(yè)生產(chǎn)為主要目標(biāo)的生態(tài)系統(tǒng)[1]。土壤螨類是土壤動物的重要功能組分[2]，種類多、分布廣、生物多樣性高，其生存繁衍不僅直接影響土壤有機(jī)物的分解和營養(yǎng)元素的礦化、提高土壤肥力和環(huán)境質(zhì)量[4,6]，而且對環(huán)境變化敏感性強(qiáng)，常被作為監(jiān)測土壤質(zhì)量變化最重要的指示生物之一[1,3,5]。對農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)不同生境及管理方式對土壤螨類群落組成及多樣性影響的研究引起普遍關(guān)注[4,6]。【前人研究進(jìn)展】土壤螨類的研究在國外從19世紀(jì)開始的[5-7]，已從熱帶、亞熱帶到溫帶，從森林、草地、沙漠到濕地、農(nóng)田、城市等不同生態(tài)環(huán)境。土壤螨類群落組成及其多樣性與地表植被和凋落物[3,9,10]、土壤理化性質(zhì)(有機(jī)質(zhì)、全氮、pH及容重)、氣候因子(溫度和濕度)[8,11,12]、干擾因素(除草、植被砍伐、土壤污染和土地利用變化[13,14]等都會改變土壤螨類的原有結(jié)構(gòu),降低物種豐富度和多樣性[9-13],而保護(hù)性耕作和受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)又使土壤螨類呈不同程度地增加,且不同土地利用類型生境下的土壤螨類科屬組成有所差[14-18]。【本研究切入點(diǎn)】我國有關(guān)土壤螨類的研究集中于東部沿海地區(qū)，而西部干旱區(qū)土壤螨類研究報導(dǎo)很少[1,16]，在吐魯番盆地雖然對鄯善縣和托克遜縣土壤螨類已有研究報道，但對火焰山南麓農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)土壤螨類研究一直欠缺[17,19]。需要研究火焰山南麓農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)不同土地利用類型生境對土壤螨類群落多樣性的影響。【擬解決的關(guān)鍵問題】以吐魯番火焰山南麓農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)10種土地利用類型生境作為實(shí)驗(yàn)樣地，極端干旱環(huán)境土壤螨類群落多樣性及其時空動態(tài)變化，為農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤螨類生物多樣性保護(hù)、可持續(xù)發(fā)展和環(huán)境生物評價提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

吐魯番火焰山南麓農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)位于新疆維吾爾自治區(qū)中部吐魯番盆地的中心，地處88 °29′28″～89°54′33″ E，42°15′10″～43 °35′N，平均海拔-88～74 m，行政區(qū)包括吐魯番市高昌區(qū)6鄉(xiāng)、3鎮(zhèn)，土地總面積13 689.71 km2。夏季最高氣溫高達(dá)47.8℃，地表最高溫度高達(dá)89℃。多年平均降水16.4 mm，年平準(zhǔn)蒸發(fā)量為2 844.9 mm。現(xiàn)有防護(hù)林、園地、耕地、菜地、溫室、灌木林、草地、荒漠等土地利用類型，土壤以砂壤和黃色粘土為主，主要種植葡萄、果樹、糧食、棉花、蔬菜、瓜類、孜然等。設(shè)計80 km的2條樣帶，并用GPS定位測量器測出采樣點(diǎn)地理位置。表1

表1 吐魯番火焰山南麓農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)調(diào)查地點(diǎn)

1.2 方 法

分別于2017年至2019年4月、7月、9月及12月中旬在研究區(qū)域內(nèi)設(shè)長達(dá)80 km縱穿盆地的2條樣帶，每個樣帶上選擇10種不同土地利用類型生境(防護(hù)林、葡萄園、杏園、菜地、耕地、苜蓿地、草地、灌木林、荒漠、溫室大鵬等)，每生境內(nèi)設(shè)3個2 m ×2 m樣方，每一個樣方內(nèi)隨機(jī)選取3個樣地，每個樣地按照對角線法選3個采樣點(diǎn)并采用100 cm3面積的土壤環(huán)刀，按土壤深度0～5、5～10、10～15和15～20 cm 4層取樣[20]，共取1 440份土壤樣品，裝保鮮袋帶回實(shí)驗(yàn)室，用改進(jìn)的Tullgren法光照72 h分離提取土壤螨類，在Leica DM4000B 體視下觀察和制作螨類玻片標(biāo)本，并在Motic 和Olympus SZX16 顯微鏡觀察檢視標(biāo)本。分類檢索方法對土壤螨類進(jìn)行分類鑒定和數(shù)量統(tǒng)計，鑒定到屬級分類單元[21-27]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)和分析采用SPSS19.0軟件進(jìn)行，并在Excel 2016和GraphPad Prism 7中作圖。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異。

1.3.1 土壤螨類群落多樣性

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(Shannon & Weiner，1949)[6，30]

Pielou 均勻度指數(shù)(Pielou，1975)[6-30]：

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(王宗英等，1991)[13]：

C=Σ(ni/N)2.

Margalef豐富度指數(shù)[6，30]:

M=(S-1/lnN).

式中，S為類群數(shù)，Pi為第i種類群個體數(shù)在群落總個體數(shù)中所占比例

Jaccard 相似性指數(shù)[6，30]:

q=c/(a+b-c).

式中a為群落A類群數(shù)，b為類群B類群數(shù)，c為類群A。

1.3.2 土壤捕食性螨類MI

在土壤捕食性螨類群落結(jié)構(gòu)分析時，常采用Ruf等(1998)提出的成熟度指數(shù)(Maturity index，MI)分析方法，其計算公式如下[32]。

式中，s為土壤螨類中捕食性螨類類群數(shù)，Ki為第i屬所在科的K值，Ri為第i屬所在科的r值。

1.3.3 土壤甲螨群落MGP

甲螨群落MGP分析中，將甲螨分為大孔低等甲螨群(Macropyline,M)、無翅堅(jiān)背甲螨群(Gymnonota,G)及有翅孔背甲螨群(Poronota，P)3大類群，分別計算各類群種類數(shù)百分比進(jìn)行MGPⅠ分析和各類群個體數(shù)百分比進(jìn)行MGPⅡ分析[31]。一般以50%和20%為基準(zhǔn)，其類型可劃分為7類，M群超過50%的M型、G群超過50%的G型、P群超過50%的P型、三群均超過 20%，但不超過 50% O型、M 群和G群在20%～50%，P群少于20%的MG型、G群和P群在20%～50%，M群少于20%的GP型和M群和P群在20%～50%，G群少于20%的MP型。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤螨類群落差異

研究表明，共獲得土壤螨類成體標(biāo)本21 195只，隸屬于4目68 科100屬，其中甲螨亞目38科49屬，中氣門目19科31屬，前氣門目9科15屬，無氣門亞目2科5屬。其中長單翼甲螨屬Protoribates為優(yōu)勢類群，占12.38%，BerniniellaBalogh，1983和MonogalumnellaMahunka，1986為中國新紀(jì)錄屬。表2

表2 火焰山南麓農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)土壤螨類分布

尖棱甲螨屬Ceratozetes、若甲螨屬Oribatula、菌甲螨屬Scheloribates、厚厲螨屬Pachylaelaps等 26個常見類群，占總個體數(shù)的62.34%。珠甲螨屬Damaeus、大翼甲螨屬Galumna、蟲穴螨屬Zercon、雙革螨屬Digamasellus、盾螨屬Scutaracus、食酪螨屬Tyrophagus等 73個稀有類群，占總個體數(shù)的25.38%。

十種不同土地利用類型下土壤螨類個體數(shù)和類群數(shù)之間差異顯著(P<0.05)，其中個體數(shù)依次為防護(hù)林>葡萄園>杏園>草地>灌木林>耕地>菜地>溫室>苜蓿地>荒漠。類群數(shù)依次葡萄園>防護(hù)林>杏園>草地>菜地>耕地>灌木林>溫室>苜蓿地>荒漠。

2.2 土壤螨類群落的時空分布差異

研究表明，在垂直分布上，研究區(qū)土壤螨類主要集中分布于表層土壤，即 0～5 cm 土層最多(11 657只，55.25%)，其次為5～10 cm(5 299只，24.75%)，10～15 cm(2 968只，14.03%)，而在15～20 cm土層最少(1 272只，5.97%)，即呈現(xiàn)出明顯的表聚性。圖1

圖1 土壤螨類群落的垂直分布

不同土地利用類型下土壤螨類個體數(shù)量均有顯著差異(P< 0.05)，依次為秋季11 657只、春季6 359只、冬季2 119只、夏季1 060只，其所占的百分比分別為54.99%、30.01%、9.95%、5.05%。圖2

圖2 土壤螨類群落的季節(jié)變化

2.3 土壤螨類群落多樣性差異

表3 土壤螨類群落多樣性

圖3 土壤螨類群落多樣性

2.4 土壤螨類群落相似性

群落相似性分析是根據(jù)群落的物種組成與數(shù)量分布，判斷不同生境群落之間的相似程度，是影響群落結(jié)構(gòu)的主要因素[28]。研究表明，杏園與葡萄園、防護(hù)林、菜地、苜蓿地、草地之間，葡萄園與防護(hù)林之間，防護(hù)林和草地之間，菜地與耕地、草地和灌木林之間，溫室與耕地之間的相似性為中等相似(0.50 ≤q<0.75)，占總相似性比例的 24.44%，杏園與溫室、耕地、灌木林之間，葡萄園與菜地、溫室、耕地、草地、灌木林之間，防護(hù)林與菜地、溫室、耕地、苜蓿地、灌木林之間，菜地與溫室、苜蓿地、荒漠之間，溫室與苜蓿地、草地、灌木林和荒漠之間，耕地與苜蓿地、草地、灌木林和荒漠之間，苜蓿地與蓿地、草地、灌木林及荒漠之間，草地與灌木林及荒漠之間，灌木林和荒漠之間的相似性為中等不相似(0.25 ≤q<0.50)，占總相似性比例的 66.67%。杏園與荒漠之間，葡萄園與苜蓿地、荒漠之間，防護(hù)林與荒漠之間的相似性為極不相似，占總相似性比例的 8.89%。杏園與葡萄園及苜蓿地之間相似性系數(shù)最大(0.74)，荒漠與杏園之間的相似性最低(0.20)。火焰山南麓農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)不同土地利用類型下土壤螨類群落相似性基本屬于中等不相似。表4

表4 土壤螨類群落相似性

2.5 土壤捕食性螨類成熟度指數(shù)(MI)

研究表明，火焰山南麓農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)不同土地利用生境捕食性螨類MI指數(shù)在防護(hù)林最高(0.72)，荒漠最低(0.42)，防護(hù)林生境受干擾相對低，反而荒漠生境受干擾程度相對高。表5，表6

表5 捕食性土壤螨類r-值和K-值的確定

表6 捕食性土壤螨類群落結(jié)構(gòu)特征

2.6 土壤甲螨群落MGP

研究表明, 在類群屬數(shù)上(MGP分析-I)，10種不同土地類型均屬于O型。個體數(shù)百分比上(MGP分析-II)表明，除了葡萄園、杏園和灌木林屬于O型外，其余生境均屬于P型。除了葡萄園、杏園和灌木林生境受到人為干擾較少外，其余生境均受到人為干擾程度都較大。表7

表7 土壤甲螨群落MGP

3 討 論

3.1 土壤螨類群落組成和時空變化差異

捕食性螨類是農(nóng)林害蟲的重要天敵，分布廣，種類多，涉及到植綏螨科、厲螨科、絨螨科、赤螨科、肉食螨科等30多科，捕食性螨類具有發(fā)育歷期短、食物范圍廣、捕食量大等特點(diǎn), 利用捕食性螨類防治害蟲害螨有很多有利條件[30]。確定捕食性土壤螨類K-值或r-值主要是依據(jù)各科螨類每天的產(chǎn)卵率和發(fā)育速度，以及螨類的擴(kuò)散能力和種群動態(tài)[32,33]。

研究表明，火焰山南麓農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)土壤螨類優(yōu)勢類群突出，常見類群和稀有類群較多。在10種不同土地利用類型下，土壤螨類個體數(shù)和類群數(shù)存在一定的差異，這與我國其地區(qū)研究結(jié)果基本一致[7-12,31-42]，但也有各自的差異。在天然林, 土壤螨類的類群豐富、個體數(shù)量多、生物多樣性指數(shù)大，群落垂直分布表聚性明顯[33,34]。不同類型和不同程度的干擾則對土壤螨類群落結(jié)構(gòu)有不同程度影響，在不同的土地利用下，土壤螨類的類群數(shù)、個體密度、群落多樣性和豐富度會降低, 中氣門亞目、甲螨亞目螨類比前氣門亞目和無氣門亞目螨類對土壤耕作的影響更為敏感[13,35]，少耕和免耕更有利于土壤螨類群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性及多樣性的保持[36]；優(yōu)勢類群是生物適應(yīng)環(huán)境和指示環(huán)境變化程度的重要指標(biāo)，不同土地利用類型環(huán)境與其他生態(tài)修復(fù)環(huán)境的優(yōu)勢類群存在較大差異[34]。韓雪梅等[7]對北方常見農(nóng)業(yè)土地利用類型土壤螨類群落研究中發(fā)現(xiàn)，在常規(guī)農(nóng)田中甲螨亞目為優(yōu)勢類群，而溫室環(huán)境內(nèi)無氣門亞目粉螨類占優(yōu)勢。陳滸等[36]強(qiáng)度石漠化區(qū)不同植被修復(fù)模式下土壤螨類群落中懶甲螨屬Nothrus、蓋頭甲螨屬Tectocepheus和合若甲螨屬Zygoribatula為優(yōu)勢類群。丁程成等[34]退化紅壤植被恢復(fù)對土壤螨類群落結(jié)構(gòu)的影響中矮漢甲螨科Nanhermanniidae和單翼甲螨科Haplozetidae為優(yōu)勢類群。陳滸等[35]中度石漠化生態(tài)修復(fù)初期土壤螨類群落中單翼甲螨屬Haplozetes和威單翼甲螨屬Vilhenabates為優(yōu)勢屬。托克遜縣極端環(huán)境土壤螨類研究中長單翼甲螨屬Protoribates為優(yōu)勢類群[18]，鄯善縣7種不同土地利用類型土壤螨類研究中尖棱甲螨屬Ceratozetes和菌甲螨屬Scheloribates屬為優(yōu)勢類群[15]。而在研究中長單翼甲螨屬Protoribates為優(yōu)勢類群。

從垂直分布來看，該地區(qū)10種土地利用類型中土壤螨類的垂直分布基本符合表聚特征，即從地表向下，土壤螨類的個體數(shù)和類群數(shù)隨著土壤深度的增加而減少，這與其他研究結(jié)果基本一致[15,36,37]，但是夏季表層分布種類向中層土壤移動的趨勢較明顯。土壤螨類群落的生態(tài)分布具有明顯的季節(jié)變化特征，但不同氣候帶和地區(qū)有所不同。陳鵬[29]對長春凈月潭地區(qū)土壤螨類調(diào)查中個體數(shù)在夏季最多，冬季最少。而吳東輝等[38]對吉林省土壤螨類群落研究中類群數(shù)與個體數(shù)在9月各生境個體數(shù)高于7月。吾瑪爾·阿布力孜等[40]對烏魯木齊南山小渠子土壤螨類群落研究中個體數(shù)量在秋季最多，春季最少。研究結(jié)果為秋季土壤螨類個體數(shù)和類群數(shù)大于其他季節(jié)，而夏季最低，這種變化規(guī)律主要受該地區(qū)小氣象條件(氣溫和降雨量)、植被以及土壤環(huán)境條件等因素的綜合影響[42,43,49]。

3.2 土壤螨類群落多樣性與相似性

從群落多樣性指標(biāo)來看，研究區(qū)土壤螨類群落多樣性在不同生境以及季節(jié)之間均有顯著差異，這跟其他同類研究結(jié)果相一致[15,30,38]，但也存在較大的差異。群落多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)較高，但優(yōu)勢度指數(shù)較低。其中葡萄園和杏園多樣性和豐富度高，說明該生境土壤螨類群落穩(wěn)定性好，這可能與凋落物含量多和人類活動干擾較少有關(guān)。溫室和荒漠土壤螨類多樣性較低，可能是凋落物較低和人為干擾較多造成的。在10種不同土地利用類型之間土壤螨類群落結(jié)構(gòu)相似性基本屬于中等不相似，具有較好的代表性。

3.3 土壤螨類群落結(jié)構(gòu)分析

捕食性土壤螨類生態(tài)對策類型(K選擇類群和r 選擇類群比例)和甲螨群落生態(tài)類群結(jié)構(gòu)特征(MGP分析)可以反映土壤受擾動的狀況，在干擾較小的環(huán)境,捕食性土壤螨類以K選擇型為主, 而在干擾較大的環(huán)境,捕食性土壤螨類以r選擇型為主[33]。在山地原始森林、自然林和防護(hù)林等干擾小的生態(tài)環(huán)境，打孔類、無翅類和有翅類甲螨類群均勻分布，甲螨群落為O型[16,29,48]，但在干擾較大的環(huán)境，甲螨群落為GP型或P型[41]。從不同植被恢復(fù)下的捕食性土壤螨類和甲螨生態(tài)類群看, 退化紅壤區(qū)的植被修復(fù)中, 除針闊混交林外其他生境均有K選擇類群的存在,甲螨群落為P型、O型和M型[34], 松嫩草原中度退化草地的恢復(fù)生境,捕食性螨類以K選擇型所占的比例較大[37], 表明它們的生態(tài)恢復(fù)已取得較好效果。研究區(qū)的捕食性螨類除了荒漠生境r選擇性外，其它生境均以K選擇型為主, MGP分析-Ⅰ甲螨生態(tài)類群均為O型，說明大孔類，無翅類和有翅類甲螨群落在該區(qū)各生境內(nèi)分布均勻，生態(tài)環(huán)境綜合表現(xiàn)較好。而MGP分析-Ⅱ除了葡萄園、杏園及灌木林O型外其它生境均為P型，說明環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)的有翅類甲螨為主[44-46]。表明研究區(qū)的土壤螨類群落已受到不同程度干擾的影響。由于該地區(qū)土壤螨類群落與不同土地利用類型植被、凋落物及人類活動程度等密切相關(guān)。全面而深入認(rèn)識不同生境土壤螨類群落結(jié)構(gòu)的差異及其對環(huán)境變化的響應(yīng), 有待于進(jìn)一步研究土壤螨類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系。

4 結(jié) 論

吐魯番火焰山南麓農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)土壤螨類資源比較豐富，并生物多樣性和生境異質(zhì)性高，其個體數(shù)、類群數(shù)和多樣性指數(shù)在不同土地利用類型間均存在顯著差異，其中優(yōu)勢類群為長單翼甲螨屬Protoribates，常見類群為尖棱甲螨屬Ceratozetes、若甲螨屬Oribatula、菌甲螨屬Scheloribates和厚厲螨屬Pachylaelaps等。