山西中部旱地梨園草本植物多樣性特征研究*

孟利峰，胡增麗，趙龍龍，劉朝紅，張未仲

（山西農業大學果樹研究所，太谷 030815）

果園生態系統是果園內各生物和非生物要素相互聯系、相互制約、互為因果的有機整體，是人工生態系統的一種。由于人類的干預，果園生態系統中的生物群落自然演替少、周期性差，生物多樣性低[1]。另隨著化肥和農藥的大量投入，果園生態系統逐步出現了干燥化加劇、硝態氮深層積累、果園生態系統調控能力下降等問題[2]。雖然人們通過大量投入化肥農藥等方式維持了暫時的表面平衡，但果品質量下降、系統代謝失調、資源浪費、環境惡化等問題越來越突出。

草本植物作為果園生態系統的重要組成部分，不僅可以增加生物多樣性，還可以提高果園生態系統穩定性和可持續性[3]，同時可以防止土壤風蝕、減少霾塵源[4]，提高土壤貯水能力，擴大果園土壤貯水庫容[5]，提高土壤養分含量，改善土壤理化性狀，促進果樹的生長發育，對改善果品質量和產量更能起到積極有效的作用[6]。此外，果園生草可豐富果園地上地下空間層次，增強果園生態系統功能，并提高果園的抗旱性和養分利用率[7]。有研究表明，在干旱地區，植物群落物種豐富度的增加能顯著提高生態系統的抗旱能力[8]。

山西省具有典型的黃土高原氣候及地貌特征，干旱缺水和土壤肥力低下是限制該地區農業生產與生態建設的主要因素[9]，果園生草是實現有機旱作，提高果園生態效益的重要手段[10]，可以起到改善果園小氣候、提高土壤肥力、改良土壤結構等生態作用。近幾年來，大量調研發現，歐美和日本先進果園均采用生草模式。生草模式主要包括人工生草和自然生草，人工生草主要在部分試驗園進行初試，如間作芳香植物[11-12]、牧草[13]等，自然生草在我國卻少有不同地域適應性研究。而自然生草具有對本地區氣候條件的適應性強、產草量大、草種資源豐富、易管理、投資少等優點[14]，更適宜干旱地區推廣應用。因此，研究果園草本植物的多樣性特征對于增強果園生態系統的穩定性至關重要，是果園合理經營和可持續發展的重要依據。本文通過調查了解山西省旱地梨園雜草群落發生情況及草本植物多樣性特征，明確旱地梨園的草本植物群落結構特點，為選擇適宜本地梨園的生草模式及適宜草種提供依據。

1 材料與方法

1.1 調查地點、時間及方法

（1）調查地點。山西省晉中市太谷區山西農業大學果樹研究所梨園，面積1.33 hm2，樹齡30 年，梨園自然生草，人工干預較少，全年無灌溉，6 月下旬樹行間進行1 次淺耕，株間個別惡性雜草用割草機進行修整。

（2）調查時間。2020 年5—10 月，每月初調查1 次。

（3）調查方法。采取隨機取樣，在樣地選取8塊1 m×1 m 的樣方，調查樣方內草本植物的株數、覆蓋面積、生命周期等。

1.2 數據分析

采用Excel 2016 和SPSS 20.0 對試驗數據進行整理和分析。其中，草本植物多樣性指數與優勢物種間的相互關系采用Person 相關分析，顯著性水平設定為P＜0.05。

1.2.1 梨園草本植物多樣性指數

多樣性指數計算公式如下：

式中，ni為某物種個體數，N 為調查物種個體總數，D 為辛普森（Simpson）指數，H 為香農（Shannon-Wiener）指數，J 為均勻度（Pielou）指數，S 為物種數量。

1.2.2 梨園草本植物優勢度指數

蓋度：某物種地上部分垂直投影面積占樣方面積的百分比；相對蓋度：某物種蓋度占各種雜草蓋度和的百分比；均度：某物種在田塊中出現的樣方次數占所調查總樣方數的百分比；相對均度：某物種均度數占各物種均度和的百分比；相對密度：某物種在調查田塊中的株數與調查田塊各物種總株數之比；頻度：某物種出現的田塊數占總田塊數的百分比；相對頻度：某物種頻度占各物種頻度和的百分比。

1.2.3 梨園優勢草本植物時間生態位寬度指數及重疊值

時間生態位寬度指數（Bi）計算公式如下：

時間生態位重疊指數（Qik）計算公式如下：

其中，R為時間資源狀態數，Pij和Pkj分別表示2 種不同草本植物在j時間資源狀態下的個體數占該物種總數的比例[15]。

2 結果與分析

2.1 梨園草本植物種類

通過調查，山西省中部旱地梨園共發現草本植物62 種，隸屬于26 個科58 個屬（表1）。其中種類最多的是菊科（Compositae）植物，共12 種，占總數的19.35%；其次是禾本科（Gramineae）植物，共9 種，占14.52%。按照生命周期分類，主要以1年生或越年生草本植物和多年生草本植物為主，分別占46.77%和43.55%，2 年生草本植物較少，僅占9.68%。

表1 梨園草本植物種類名錄

2.2 梨園草本植物優勢種群

從表2 可以看出，梨園草本植物中相對多度超過5%的物種共計22 種。根據黃春艷[16]的調查標準，將相對多度在10%以上的物種視為果園的優勢物種。調查的梨園中，草本植物皺葉酸模、斑種草、活血丹、薺菜、反枝莧和青杞的相對多度均高于10%，視為本地區梨園的優勢草本植物。蓋度反映了植被的茂密程度，相對蓋度在5%以上的有皺葉酸模、活血丹、斑種草、黃花蒿、臭草和薺菜，其中皺葉酸模的相對蓋度最大，為10.26%，茂密程度最大。

表2 梨園草本植物優勢度 %

2.3 各優勢草本植物的時間生態位寬度指數及時間生態位重疊指數

從表3 可以看出，在供試梨園各優勢草本植物時間生態位寬度指數中，青杞的生態位寬度指數最大，為0.558 3；斑種草次之，為0.405 0；皺葉酸模的生態位寬度指數最小，在梨園中發生的時間較集中。各優勢草本植物生態位重疊指數中，青杞和活血丹的重疊指數最大，達0.90，說明二者在時間維度上具有同步性，在時間資源生態位上相似程度較高。

表3 優勢草本植物時間生態位寬度指數及時間生態位重疊指數

2.4 梨園草本植物物種多樣性分析

通過調查物種多樣性發現（表4），8 月梨園草本植物物種數量最多，但均勻度指數最低；7 月均勻度指數最高，但物種數量最少，表明7 月梨園草本植物物種數量雖少但數量分配較均勻，這可能與6 月下旬進行的人工防除雜草有關；香農指數和辛普森指數隨月份變化趨勢基本一致，均為6 月最高，說明在6 月下旬對雜草進行人工干預的情況下，該梨園6 月草本植物群落結構最復雜，各物種的數量分布不均勻，優勢種占據一定優勢。

表4 梨園草本植物物種多樣性指數

2.5 草本植物多樣性指數與優勢物種間的關系

從表5 可以看出，草本植物均勻度指數與物種數量呈極顯著負相關；而香農指數、辛普森指數與物種數量，以及各優勢草本植物數量與物種多樣性指數間均無顯著相關性。各優勢物種間存在一定的競爭和互補關系，其中，反枝莧與青杞之間有極顯著的競爭關系，而反枝莧與斑種草之間的互補作用極為顯著。

表5 草本植物多樣性與優勢物種間的關系

3 討論與結論

梨園草本植物作為梨園生態系統的重要組成部分，其種類、數量及生命周期對果園生態系統的穩定性起著重要作用。本研究共發現62 種草本植物，涉及26 個科58 個屬，種類最多的為菊科，其次為禾本科，該結果與仝卉等[17]、劉朝紅等[18]的研究結果基本一致。

通過對梨園草本植物相對多度分析發現，相對多度超過5%的物種共計22 種，涉及16 個科，其中種類最多的是菊科和禾本科，而劉凌、趙彥杰等的調查發現，禾本科、菊科和莎草科草本植物為北方果園的優勢草本植物物種，數量大且適應能力較強[19-20]。由于被調查梨園常年干旱，而莎草科植物大多生長于潮濕處或沼澤中，因此本調查中未發現莎草科草本植物物種。本結果與同期對運城市鹽湖區、臨汾市隰縣梨園草本植物種類相比，試驗點梨園中的草本植物種類包括并高于這2 個地區，除地理條件影響植物種類分布外，主要由于晉南梨產區多對梨園進行清耕或化防干擾。

時間生態位可以在一定程度上反映物種對資源的利用在時間上的分化[19]。據馬豐蕾等[21]、晉圖強[22]的調查，酸模屬夏型重度危害雜草，6—8 月為防除關鍵時期。在本研究中，調查梨園在6 月下旬對草本植物進行了人工干預，使得皺葉酸模表現出較低的時間生態位寬度。因此，適當地對自然生草果園進行人工干預，有利于植物群落向更高級演替。

物種多樣性從物種組成的角度研究群落的組成和結構的多樣性[23]。調查梨園中越年生草本植物在6 月進入發生末期，而1 年生和多年生草本植物物種數量及分布逐漸增大，草本植物群落結構復雜，但各物種的數量分布不均勻，優勢物種數量占比較高。而6 月下旬對梨園草本植物進行人工干預后，使得該梨園草本植物在7 月表現出較高的均勻度，說明春夏之交適當清耕有助于調整草本植物的均勻度。10 月上旬，越年生草本植物開始生長，多樣性指數有所上升。對優勢物種及物種多樣性指數進行相關性分析發現，單個優勢物種的數量對種群多樣性指數影響不明顯。

鑒于果園生態系統的特殊性，馬豐蕾等以大多數果園的冠幕層距地面的高度和草本植物高度為指標，將果園草本植物分為3 類，即無害草本、輕度危害草本和重度危害草本，并制定出相應的果園草本植物管理措施：保留無害草本植物，控制有害草本植物[21]。按照其分類原則，本調查梨園無害草本植物有薺菜、活血丹、鐵莧、斑種草、蒲公英等18 種。草本植物作為果園生態系統的重要組成部分，對土壤理化性狀、生物多樣性、果實品質及果園小氣候均有積極的影響[10]，而對土壤水分的影響則具有兩面性[24]，且生草種類不同會在春秋季影響土壤貯水量。因此，旱地果園生草應選擇越年生或1、2 年生，須根，生長高度在50 cm 以下，覆蓋率較高，耗水量小、適應性廣的草種。通過調查該梨園草本植物優勢度及優勢草本植物的生態位，本地區旱地梨園優勢草本植物中斑種草、活血丹、薺菜均適合作為自然生草的優良草種。