基于作用光譜的西紅花LED補光燈具光譜研究

季心雨，高 丹，裴衛忠，張 雪，李福生，韓秋漪，張善端

(1.復旦大學電光源研究所，上海 200438；2.上海市藥材有限公司，上海 200002)

引言

西紅花在醫藥、香料和化妝品等領域有重要應用。因依靠球莖無性繁殖，西紅花的產量很低，供需矛盾和生產中高昂的人工成本導致其價格十分昂貴。西紅花的花絲產量隨其球莖尺寸的增加而提升，而球莖約90%的物質積累是通過葉片光合作用實現的[1]。光照是決定植物光合作用的關鍵指標，然而，目前對西紅花培育方法的研究主要集中于溫濕度、種植密度、母球莖大小、灌溉施肥和病菌防治等方面，缺乏對西紅花大田營養生長階段補光參數的探索[2]。作為光照的三個要素之一，光譜對植物的生長發育具有非常重要的作用。植物的作用光譜曲線能夠反映葉片在不同波長光照下的光合效率。因此，利用西紅花葉片的作用光譜對補光燈具進行評估，可分析最有利于西紅花物質積累的光譜。

1 光譜對植物生長的影響

1.1 光譜對植物的重要作用

為了探尋最有利于植物生長和產出的光譜，眾多學者通過宏觀實驗探討了不同波長的光在植物生長發育過程中產生的作用。

McCree測量的22種植物的平均作用光譜曲線[3]表明，藍光和紅光對植物葉片的光合作用最有效，因此紅藍光對植物生長的影響是學者們的重點研究方向。沈紅香等[4]、Pham等[5]、Bantis等[6]對郁金香、番茄和西瓜幼苗的研究表明，紅光通常有利于植株的物質積累，而藍光往往會抑制植物生長。Bugbee[7]認為，這是由于增加藍光通常會抑制細胞分裂與細胞膨脹，從而減少葉面積，導致葉片對光子的捕獲降低。但另一方面，Hogewoning等[8]發現在全紅光下生長的黃瓜葉片會顯示出功能失調的光合現象，而在其中加入7%的藍光就足以避免這種問題。

此外，近年來也有許多研究表明，以往被忽視的綠光和遠紅光對植物生長也有顯著影響。綠光更容易傳遞至下層葉片，因此有助于刺激葉片和冠層深處的光合作用，從而增加植物的碳同化和產量。此外，綠光也有助于葉片獲取一系列信號，產生即時的生理反應，并使光合作用適應于陰影或波動的輻照環境，且能夠潛在地提高樹冠內的水分利用效率[9]。而遠紅光對植物生長的促進作用則得益于其能夠增加葉片擴張，從而提高了光子捕獲[10]。

各項研究證明了光譜對植物的生長發育具有非常重要的作用，但不同研究得出的結論不盡相同，各種植物的最佳生長光譜也并不一致，甚至有實驗呈現出相互矛盾的結果。因此，需要專門對西紅花的最佳補光光譜進行研究。

1.2 植物作用光譜的應用

植物的作用光譜表示在相同的光照強度下，不同波長的單位入射光量子可使葉片同化的CO2分子數，從而體現了葉片在各個波長單色光下的光合作用效率。

在人眼光度學中，光照度Ev可計算為[11]：

(1)

其中，Ee(λ)表示光譜輻照度(W m-2nm-1)，V(λ)表示人眼視見函數，而Km表示光譜光視效能的最大值683 lm W-1。

將其類比到植物光度學中，植物的有效光合光量子通量密度PPFDp可以計算為：

(2)

其中，S(λ)表示光譜光合光量子密度(μmol m-2s-1nm-1)，P(λ)表示植物的相對作用光譜，而Kpm表示其作用光譜的最大值。

此前，本文作者已經測得了西紅花葉片的作用光譜[12]，在660 nm處有最大值0.055 2，即其Kpm=0.055 2，歸一化的相對作用光譜Ps(λ)如圖1所示。

圖1 西紅花葉片的相對作用光譜[12]Fig.1 The relative action spectrum of saffron leaves

因此，西紅花的有效光合光量子通量密度PPFDs可以計算為：

(3)

在缺乏宏觀實驗數據的情況下，先根據西紅花葉片的作用光譜對補光燈具光譜進行評估，有一定的理論指導意義。

2 用作用光譜半定量分析補光燈具對西紅花干物質的增益

為了驗證上述思路的可行性，我們先利用西紅花葉片的作用光譜對一次補光實驗的效果進行半定量分析。

2.1 西紅花補光實驗及所用燈具

2018年2月5日至4月5日，本課題組曾在崇明西紅花種植基地開展補光實驗。實驗中設置了補光組和對照組，兩組均種植了約1 400個干重為5～15 g的球莖，種植面積均為12.5 m×1.3 m=16.25 m2。補光組白天接受自然光、夜晚則于每晚18:00—24:00接受LED補光燈具的光照，而對照組僅接受白天的自然光照。

補光燈具由藍光和紅藍光面陣LED[13]光源模塊組合而成，其中藍光模塊的峰值波長位于450 nm，而紅藍光模塊的兩個峰值波長位于450 nm和626 nm，燈具光譜如圖2所示。補光燈具到達葉片的PPFD約為50 μmol·m-2·s-1。

圖2 補光燈具光譜：紅光和藍光的峰值波長分別為626 nm和450 nmFig.2 The spectrum of the supplemental luminaires:the peak wavelengths of red and blue LED are at 626 and 450 nm

2.2 半定量分析LED補光燈具對西紅花物質積累的作用

通過線性插值法，可將圖1所示波長間隔為20 nm的作用光譜曲線插值為波長間隔1 nm。根據式(3)，將圖2中的補光燈具光譜與西紅花葉片作用光譜相乘，得到了作用光譜加權的補光燈具光譜曲線，如圖3所示。此曲線的面積即為該燈具對西紅花的有效光合光量子密度，即每個有效光量子可使西紅花葉片同化1個CO2分子。通過積分計算可得該曲線面積約為1.63 μmol m-2s-1，表示補光燈具每秒可使每平方米的西紅花葉片同化1.63 μmol CO2分子。

圖3 西紅花作用光譜加權的補光燈具光譜Fig.3 Weighted spectrum of the supplemental luminaires by the action spectrum of saffron leaves

由于西紅花葉片長而密集，幾乎能夠鋪滿地塊，因此在計算時可以粗略地以地塊面積作為西紅花葉片面積。補光實驗持續了約60天，每天補光6 h，而光合作用的反應式可表示為：

(4)

通過計算可得補光實驗對每平方米西紅花干物質的增量約為：

1.63×60×6×3600×(12+2+16)÷106=63.4(g)

(5)

但根據補光實驗的實際統計數據，補光對每平方米葉干重的增量約為4.2 g，對每平方米子球莖干重的增量約為120 g。將兩者相加，補光實驗對每平方米西紅花干物質的增量約為124.2 g，比等式(5)計算所得的增量高出95.9%。理論計算值與實驗實測值之間存在較大差異，主要原因可能包括如下幾點：

1)西紅花葉片的作用光譜是在多個窄帶單色光下測試得到的，據此計算得到的干物質增量無法涵蓋波長間協同作用對于西紅花光合作用及物質積累產生的增益。事實上，不同波長的光對植物的光合作用和物質積累具有協同效應，最典型的是埃默森增益效應，表明當紅光和遠紅光同時照射時，植物葉片的光合效率超過分開給光時的效率之和，這種增強幅度可以達到約75%[14]。因此，補光實驗的實際增量大于理論計算值是可以理解的。

2)補光實驗從當年2月初持續到4月初，在此期間葉片的生長狀態會有所變化。計算使用的西紅花葉片作用光譜曲線是在3月上旬測得的，此時葉片已完全成熟且開始發黃，而西紅花在2月份的生長態勢更為旺盛，葉片的光合作用也更強，因此可能作用光譜最大值Kpm>0.0552，補光實驗全程產生的物質積累很可能超過式(5)的計算結果。

綜上所述，我們認為用理論計算值不能完全預估補光燈具對西紅花生長產生的實際效用，但其與實驗實測值之間存在的差異量處于可接受的范圍內，并未產生數量級程度的偏差，因此用西紅花葉片作用光譜對補光燈具的增益效果進行參考性評估是可行的。

3 用西紅花相對作用光譜評估不同光譜的LED補光燈具

目前我們正在進行室外補光實驗，以探索對于西紅花物質積累的最佳光譜。補光燈具包括紅藍光燈具和白光燈具。紅藍補光燈具采用藍光和紅光面陣LED模塊組合而成，其中，藍光面陣LED模塊的峰值波長位于450 nm，而紅光面陣LED模塊的峰值波長位于660 nm，根據紅光和藍光PPFD比例的不同，燈具共有4種光譜，分別為2B8R、4B6R、6B4R、8B2R，如圖4所示。白光補光燈具有兩種，分別采用色溫3 000 K和5 000 K的白光面陣LED模塊組合而成，其中5 000 K白光面陣LED模塊的峰值波長位于450 nm和590 nm，而3 000 K白光面陣LED模塊的峰值波長位于450 nm和600 nm，兩種燈具光譜如圖5所示。各燈具到達葉片的PPFD均設定為100 μmol m-2s-1。

圖4 紅藍補光燈具的光譜Fig.4 The spectra of the supplemental luminaires composed of blue and red LED modules

圖5 白光補光燈具的光譜Fig.5 The spectra of the supplemental luminaires composed of white LED modules

根據式(3)，將各補光燈具的光譜與西紅花葉片的相對作用光譜Ps(λ)相乘，得到了各燈具經Ps(λ)加權的光譜曲線，如圖6和圖7所示。積分計算求得各曲線面積，結果如表1所示。可以看到，加權后各光譜的光合光量子密度從高到低的排序為2B8R>W 3 000 K>4B6R>W 5 000 K>6B4R>8B2R，西紅花葉片在紅光區域的高光合效率導致光譜的有效光合光量子密度隨其紅光比例的下降呈現出明顯的遞減趨勢。

圖6 作用光譜加權的紅藍補光燈具光譜Fig.6 Weighted spectra of the supplemental luminaires composed of blue and red LED modules by action spectrum

表1 各光譜燈具在作用光譜加權下的光合光量子密度

另一方面，由于西紅花葉片在黃綠光區域的光合效率并不低，白光燈具的有效光合光量子密度普遍較高，3 000 K的計算結果與2B8R相近，5 000 K的計算結果與4B6R相近。考慮到波長間的協同效應以及各波長光對植物具有不同的生理作用，寬光譜白光對西紅花的補光效果很可能優于紅藍光組合，且色溫較低的光譜增益效果更佳。而在各比例的紅藍光組合中，顯然紅光比例越大，對西紅花的光合增益越高，但鑒于藍光對于植物的正常光合作用和生長必不可少[8]，不建議使用全紅光補光，2B8R或許是一個比較合適的光譜，但更準確的藍光比例還有待進一步的研究。

植物的生長發育是一個非常復雜的過程，Bugbee[7]也指出，僅依靠葉片作用光譜來預測整株植物在較高光強、混合波長光下的光合作用并不準確，因此僅考慮葉片在窄波段下的光合作用尚不足以確定西紅花的最佳生長光譜。遺憾的是，由于氣候、病菌、人工管理等方面的原因，目前還沒有從田間試驗中獲得有效的、可用于分析的西紅花球莖干物質數據，還不能對根據計算結果進行實際驗證。但理論計算結果已為今后西紅花補光實驗指明方向。

4 總結與展望

光譜能夠對植物的光合作用和生長發育產生重要影響。從一次西紅花補光實驗的數據看來，西紅花葉片的作用光譜可用于半定量地評估補光燈具對西紅花物質積累的效用，優化西紅花的補光光譜。根據理論計算結果，建議西紅花LED補光燈具使用寬光譜、低色溫的白光或藍光比例較低的紅藍光組合。然而，僅憑西紅花葉片的作用光譜并不能完全確定西紅花生長的最佳光譜，本文的研究結論可作為理論性建議。為了驗證或修正本文的結論，未來仍需對西紅花開展全面的補光實驗研究，以探索最適合的補光光譜。

致謝：感謝上海力茲照明電氣有限公司為補光實驗制作燈具。