植物多糖在斷奶仔豬生長發(fā)育、腸道健康及免疫調(diào)節(jié)中的應用研究進展

胡冰艷，李雨晴，龐衛(wèi)軍

（西北農(nóng)林科技大學動物科技學院陜西省動物遺傳育種與繁殖重點實驗室，陜西 楊凌 712100）

仔豬是生豬養(yǎng)殖的基礎，生長發(fā)育良好的仔豬才能為后期增重、發(fā)育和生產(chǎn)提供保障[1]。斷奶期是養(yǎng)豬的關鍵時期，斷奶仔豬由于胃腸結構未發(fā)育完善、消化功能不健全、斷奶后營養(yǎng)來源由母乳變?yōu)轱暳希胸i會出現(xiàn)拒食現(xiàn)象和免疫系統(tǒng)不成熟等問題，常伴隨著生長性能下降、腹瀉率和死亡率增加、易受病原菌侵害等[2-3]。飼料中添加抗生素可以改善斷奶仔豬腸道健康，預防和治療感染性疾病，促進生長發(fā)育。但近年來，濫用抗生素導致藥物在仔豬體內(nèi)大量殘留，使機體耐藥性增加，威脅仔豬健康[4]。我國抗生素排放量的數(shù)據(jù)顯示，家畜糞便占獸用抗生素的42.6%，其中豬糞達到了98.7%[5]。為保障動物源性食品安全，自2020年7月1日起，中國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部全面推行“禁抗令”。植物多糖因其來源廣、成本低、無毒害、生物活性強等特點[6]，成為替抗添加劑的研究熱點。經(jīng)研究，在斷奶仔豬飼糧中添加植物多糖，不僅不會產(chǎn)生藥物殘留、耐藥性、污染環(huán)境等，還可以提高飼料利用率，促進斷奶仔豬生長發(fā)育；調(diào)節(jié)斷奶仔豬腸道菌群、改善腸道形態(tài)、降低腹瀉率；增強免疫力，保持機體健康等。本文重點闡述了植物多糖的生理功能及植物多糖在促進斷奶仔豬生長發(fā)育、改善腸道健康、調(diào)節(jié)免疫力方面的最新研究進展，以期為植物多糖在斷奶仔豬生產(chǎn)中的應用提供科學依據(jù)。

1 植物多糖的概述

多糖廣泛存在于動物、植物、藻類、細菌及真菌等多種生物體中[7]，具有復雜的生物活性，由于毒性低、治療作用廣[8]等特點，被廣泛應用于食品和醫(yī)療保健中。植物多糖主要存在于植物的根、莖、葉、皮、花、果實和種子中[9]。我國植物種類繁多，植物多糖來源十分廣泛，植物種類的多樣性決定了植物多糖的豐富性。研究發(fā)現(xiàn)，從中草藥中提取的多糖就有200多種[10]，如牛膝多糖、板藍根多糖、甘草多糖、黃芪多糖、枸杞多糖、石斛多糖、紅景天多糖和車前子多糖等。植物多糖因具有抗炎、抗腫瘤、抗氧化、抗凝血、降血糖和免疫調(diào)節(jié)等多種生物活性[11]，在過去的幾十年中受到廣泛關注。在綠色食品安全備受重視和國家禁止向動物飼料中添加抗生素的時代背景下，植物多糖作為一種綠色添加劑，因其特有的生理活性、高安全性和毒副作用小等優(yōu)點，成為抗生素最佳替代品。植物多糖作為替抗劑添加在斷奶仔豬飼糧中，能減少斷奶仔豬生長發(fā)育中的保健成本和人力物力，可廣泛推廣應用。

2 植物多糖的生物活性功能

2.1 抗氧化作用

動物機體新陳代謝產(chǎn)生的自由基可防止微生物入侵，但炎癥過程中也會造成組織損傷[12]。應激狀態(tài)下，自由基清除緩慢或產(chǎn)生多余的強氧化自由基，機體氧化還原平衡被破壞，發(fā)生強氧化作用，使細胞膜、蛋白質(zhì)及核酸等遭受損傷[9]，誘發(fā)疾病。植物多糖可以通過清除多余的自由基恢復氧化還原平衡，如從壇紫菜中提取的3種純化多糖在體外均對DPPH自由基、超氧陰離子自由基和羥自由基有清除能力和還原能力[13]。絞股藍多糖對活性氧自由基和ABTS等自由基有強抑制活性，且抗氧化能力會隨著濃度的不同而改變[14]。此外，植物多糖還可通過提高抗氧化酶活性使機體免受氧化損傷，如在哮喘小鼠肺組織中，過氧化物及其氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）參與病變，當歸多糖可將小鼠肺中超氧化物歧化酶（SOD）的活性提高、降低MDA含量，從而緩解脂質(zhì)過氧化引起的炎癥[15]。肉蓯蓉多糖[16]、枸杞多糖[17]、當歸多糖[18]在適宜濃度下可以提高動物體內(nèi)SOD的活性，加強機體對過氧化物和自由基的清除能力。總之，植物多糖可通過以上兩種機制減少體內(nèi)多余自由基的產(chǎn)生，作為天然無毒的抗氧化劑，使機體的氧化還原狀態(tài)恢復平衡。

2.2 免疫調(diào)節(jié)作用

植物多糖多途徑、多靶點改善機體的免疫功能[19]，是天然的免疫調(diào)節(jié)劑。研究發(fā)現(xiàn)植物多糖調(diào)節(jié)機體免疫力的機制主要有：1）促進細胞因子分泌，如白細胞介素（IL）、腫瘤壞死因子（TNF）等；2）促進免疫器官生長；3）激活免疫細胞活性，如自然殺傷細胞（NK）、巨噬細胞、B淋巴細胞、T淋巴細胞等；4）激活補體系統(tǒng)；5）促進血清中免疫球蛋白分泌；6）直接破壞或清除病原菌等[20-22]。研究發(fā)現(xiàn)在仔豬膳食中補充黃芪多糖或人參多糖，不僅促進了仔豬血清中IgG、IgA、IgM的分泌，也使細胞因子IL-1β和腫瘤壞死因子（TNF-α）的釋放升高[23]。質(zhì)量比為3∶1∶1的黃芪、防風和白術制備成的復方植物多糖可提高小鼠脾臟質(zhì)量、促進淋巴組織細胞增生，以此來提高機體免疫功能[24]。給免疫力低下小鼠口服從紅參中提取的紅參酸性多糖（RGAP）成分，結果發(fā)現(xiàn)小鼠腹腔內(nèi)巨噬細胞吞噬活性升高、脾臟中T細胞、B細胞的數(shù)量也明顯增多[25]。枸杞多糖可通過調(diào)節(jié)體內(nèi)白細胞介素-1（IL-1）中IL-18的基因表達、增加血清中補體C5的含量來增強腸道黏膜免疫力[26]。綜上，植物多糖從多個環(huán)節(jié)參與機體的免疫調(diào)節(jié)，且不同來源的植物多糖在調(diào)節(jié)方式上也有所不同，可作為理想的免疫增強劑。

2.3 抗病毒作用

病毒通過在體內(nèi)復制和繁殖來釋放毒物、侵襲組織器官，從而誘發(fā)疾病[27]。植物多糖不僅可以抑制病毒的基因轉錄、核酸復制和蛋白質(zhì)合成；而且可以與細胞表面受體結合，阻滯病毒從而吸附進入細胞；還能直接殺滅病毒[28]。甘草多糖是預防病毒性疾病的活性物質(zhì)，通過調(diào)節(jié)牛腎細胞（MDBK）中rf-1和rf-3基因的相對表達水平，抑制牛病毒性腹瀉病毒（BVDV）[29]。Xue等[30]發(fā)現(xiàn)，黃芪多糖（APS）通過激活NF-B信號通路可顯著抑制豬圓環(huán)病毒2型（PCV2）DNA的復制和體內(nèi)受感染細胞的數(shù)量，表明黃芪多糖可有效預防PCV2感染。仔豬飼糧中的香菇多糖在體內(nèi)可通過調(diào)節(jié)模式識別受體（PAMP）和宿主防御肽從而增加抗病毒能力，使輪狀病毒（RV）感染后的豬小腸上皮細胞的活力明顯提升，減緩RV對機體誘導的應激[31]。從海洋植物麒麟菜中提取出多糖物質(zhì)對單純皰疹病毒1型（HSV-1）有明顯的殺滅作用[32]。此外，在母豬分娩前補充黃芪多糖，可增加初乳中的豬瘟特異性抗體，阻斷豬瘟病毒垂直傳播給后代[33]。從目前研究現(xiàn)狀來看，植物多糖抗病毒活性很強，應用也十分廣泛，對于多種動物的感染性病毒都有抵抗能力，具有廣闊的科研前景和發(fā)展空間。

3 植物多糖在斷奶仔豬生長中的應用

3.1 促進生長發(fā)育

在現(xiàn)代養(yǎng)豬生產(chǎn)中，應激易使斷奶仔豬生長性能受損，如體質(zhì)虛弱、營養(yǎng)不良、成活率降低和日增重減少等，導致機體生長發(fā)育減緩或停止，嚴重影響?zhàn)B殖效益。植物多糖作為抗生素替代物，在提高斷奶仔豬成活率與日增重、降低料重比等方面均有明顯作用，可促進生長發(fā)育。研究發(fā)現(xiàn)在斷奶仔豬飼糧中添加4 000或6 000 mg/kg的枸杞多糖，仔豬平均日采食量（ADFI）和平均日增重（ADG）顯著提高[34]，從而提高生長性能。李靜等[35]分別在正常和瘦弱斷奶仔豬飼糧中按100 g/t的劑量添加復合植物多糖，結果發(fā)現(xiàn)，正常斷奶仔豬的日增重顯著提高，日采食量與料重比有所下降，對于瘦弱斷奶仔豬，復合植物多糖雖然對采食量無顯著影響，但日增重仍有所提高，都促進了生長發(fā)育，同時也說明不同類型的斷奶仔豬飼料轉化率有所不同，這有待進一步探討。在斷奶仔豬飼糧中添加牛膝多糖通過促進腸道對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收和增強機體免疫力來提高仔豬的生長發(fā)育[36]。斷奶仔豬飼糧中添加黃芪多糖、板藍根多糖、甘草多糖均對生長發(fā)育有促進作用，賓勇[37]按照0.05%、0.1%和0.2%的比例將3種單一多糖制備成復合植物多糖飼喂斷奶仔豬，發(fā)現(xiàn)日增重均提高，但豬群的整體采食性能降低，這可能是因為植物多糖在促進斷奶仔豬對飼糧中營養(yǎng)成分吸收的同時，降低了飼糧的適口性所致。呂德包等[38]在早期斷奶仔豬飼糧中添加黃芪多糖，發(fā)現(xiàn)試驗組32頭仔豬僅有2頭出現(xiàn)輕微的食欲下降，且成活率達100%，這與對照組中出現(xiàn)應激反應占29%、死亡率16%相比，明顯改善了仔豬斷奶應激綜合征。總之，適宜劑量的植物多糖在促進斷奶仔豬生長發(fā)育中效果顯著，但劑量過低或過高都可能抑制生長發(fā)育；復合植物多糖提高了單一多糖的利用率，適宜的配比在今后也會是一個重要研究方向，這在斷奶仔豬生產(chǎn)應用中尋找抗生素替代品有巨大潛力。

3.2 改善腸道健康

斷奶仔豬面臨多種應激源的突然變化，腸道結構、形態(tài)和功能會發(fā)生改變，腸道誘發(fā)炎癥，引起腸道中微生物群失調(diào)，導致仔豬腹瀉發(fā)病率大幅度增加，死亡率常達6%～10%，高的達20%以上[3，39]。利用植物多糖作為斷奶仔豬的飼料添加劑，可有效改善腸道健康，降低腹瀉率，主要從以下4個方面發(fā)揮作用：1）改善腸道形態(tài)結構：提高腸道絨毛高度、降低隱窩深度、改善小腸萎縮，維持腸道結構完整等，以此提高對腸道內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力[40]；2）調(diào)節(jié)腸道菌群平衡，提高腸道微生物豐富度：抑制大腸桿菌、產(chǎn)氣莢膜梭菌等有害菌數(shù)量，提高乳酸菌、雙歧桿菌等有益菌的數(shù)量[41]；3）調(diào)節(jié)腸道屏障功能，防止病原菌、毒素或抗原侵襲[42]；4）調(diào)節(jié)斷奶仔豬各腸道pH：穩(wěn)定十二指腸、空腸、回腸等各段pH。近年來，關于植物多糖對腸道健康的作用研究廣泛，尤其對腸道菌群失調(diào)的斷奶仔豬效果明顯。植物多糖包括甘草多糖、決明子多糖和刺五加多糖等可有效改善腸道健康，從而降低斷奶仔豬腹瀉率（表1）。

表1 植物多糖在斷奶仔豬腸道中的應用

3.3 調(diào)節(jié)機體免疫力

仔豬斷奶后飼料由母乳變?yōu)楣腆w顆粒料，無法再通過母乳提高免疫力，且斷奶仔豬后天免疫系統(tǒng)未發(fā)育健全，對病原微生物十分敏感，受到外界刺激時易患病[56-57]。為了克服仔豬斷奶過渡時免疫力低下的問題，植物多糖因免疫性能極強，可作為優(yōu)質(zhì)免疫增強劑補充于飼料中，用于預防和治療疾病。植物多糖主通過調(diào)控免疫細胞的分泌、趨化和表達，改變細胞因子的分泌來干預炎癥反應和直接提高機體抗病原菌能力等方面[58]調(diào)節(jié)斷奶仔豬免疫力。在斷奶仔豬飼糧中添加牛膝多糖后對血清進行分析，發(fā)現(xiàn)血清中免疫球蛋白A（IgA）和白細胞介素-2（IL-2）濃度顯著升高、空腸黏膜中的sIgA變大、十二指腸上皮內(nèi)淋巴細胞數(shù)量變多，明顯提升了斷奶仔豬的免疫力[59]。研究發(fā)現(xiàn)，柑橘皮多糖能有效激發(fā)斷奶仔豬血清中NK細胞的活性，使體內(nèi)IL-12和干擾素（IFN）-γ等免疫因子增加，降低促炎因子的分泌[60]，干預炎癥反應。刺五加在我國東北地區(qū)是一種常見的藥用植物，孔祥峰等[61]用水煎法提取出2.94%的多糖成分添加到斷奶仔豬飼糧中，發(fā)現(xiàn)刺五加多糖升高了淋巴細胞的比率，降低了中性粒細胞和單核細胞比率，使仔豬的斷奶應激和炎癥反應減弱，有效提高了機體免疫力。斷奶仔豬飲食中補充黃芪多糖使血清中IgA和IgM濃度升高，補充人參多糖使IgM水平升高[62]。斷奶仔豬口服銀耳多糖后可增加外周血的淋巴細胞轉化率，提高體內(nèi)仔豬口蹄疫抗體水平效價，發(fā)揮免疫機能[63]。綜上，植物多糖對斷奶仔豬從多方面發(fā)揮重要免疫調(diào)節(jié)作用。然而，植物多糖種類繁雜且機體內(nèi)免疫細胞眾多，免疫調(diào)節(jié)時各細胞之間的相互作用使調(diào)控機制十分復雜，仍需進一步深入研究。

4 總結與展望

斷奶仔豬生長發(fā)育、腸道健康與免疫調(diào)節(jié)是生豬產(chǎn)業(yè)面臨的重大問題。添加抗生素雖能有效緩解仔豬斷奶期出現(xiàn)的弊端，但會造成機體耐藥性增強、毒副物殘留等問題。植物多糖因具有天然、無毒性、無耐藥性、無殘留和安全性高等特點，可作為替代抗生素的優(yōu)質(zhì)備選。飼糧中添加植物多糖，可以有效促進斷奶仔豬生長發(fā)育、改善腸道健康和增強免疫力，但在研發(fā)與應用過程中也面臨一些挑戰(zhàn)：1）由于植物多糖種類多樣且結構復雜，導致提取過程中會出現(xiàn)消耗成本過高、分離提取困難、質(zhì)量不易控制等問題，如傳統(tǒng)溶劑提取法破壞多糖結構且提取率低，酶解法中酶的活性易受影響，微波提取會破壞多糖結構，對人體造成輻射傷害等。因此，優(yōu)化植物多糖提取工藝，如采用最新的超臨界流體萃取，開發(fā)更高效、高純度、高利用率和低成本的新型植物多糖是將來的研究方向。2）單一植物多糖效果不能最大滿足斷奶仔豬健康養(yǎng)殖需求，未來可通過科學的飼養(yǎng)試驗，對植物多糖之間進行不同配比，研發(fā)出更高效節(jié)能的復合植物多糖，這也是未來斷奶仔豬飼料企業(yè)研發(fā)的趨勢。