放牧強度對黃土丘陵區草地植物群落特征的影響

孫 會， 趙允格， 劉廣亮， 高麗倩， 王 鵬， 馬 昕， 李 雯， 許明祥*

(1. 西北農林科技大學林學院， 陜西 楊凌 712100； 2. 西北農林科技大學水土保持研究所， 陜西 楊凌 712100；3. 西北農林科技大學資源與環境學院, 陜西 楊凌 712100； 4. 吳起縣退耕還林生態(森林)公園管理處， 陜西 吳起 717600)

黃土丘陵區水土流失嚴重，自大規模退耕還林(草)工程實施后，植被明顯恢復，水土流失得到有效控制，區域生態環境改善[1]，同時，該區形成了大面積的荒坡草地[2]。已有研究表明，退耕草地的長時間封禁不利于草地自然更新，導致草地產量和物種多樣性下降[3]。同時，受降水量限制的影響，該區植被恢復的同時也顯著影響了區域水資源可持續性[4]。放牧在我國農業生產結構中占有重要地位，也是上千年文化傳承。大部分黃土丘陵區在農業區劃上屬于農牧交錯帶，牧業在該區農民經濟收入中占據重要地位[5]。因此，放牧可能是影響黃土丘陵區退耕草地植被群落可持續發展的關鍵因素之一[6]。

放牧可改變土壤理化性質，增加生境異質性，從而影響草地群落物種分布和多樣性格局發生變化[7]。同時，放牧可通過家畜采食、踩踏等影響植被群落生物量[8]、蓋度[9]、生物多樣性[10]，但其影響程度因放牧強度和區域的不同而異。長期或過度放牧會導致植被冠層和地表生物結皮的破壞，不僅加劇了土壤流失風險，同時導致草地生態系統退化[11]，而適度放牧對草地植被群落物種多樣性[12]、生物量[13]等具有一定促進作用，有利于草地生態系統健康和可持續發展。Connell提出中度干擾假說(intermediate disturbance hypothesis)，認為中等程度干擾能夠維持最高的生物多樣性，在西歐鹽沼地中度放牧增加物種豐富度和多樣性，不放牧和過度放牧降低多樣性和豐富度下降[14]，證實了中度干擾理論。但也有研究報道，重度放牧能增加群落多樣性，例如，在得克薩斯Edward高原[15]和澳大利亞昆士蘭東南部草原[16]的研究均發現物種多樣性在重度放牧條件下最大。在我國高寒草原，放牧[17]和長時間圍封[18]均可降低植被群落生物量，但放牧對其蓋度影響不大[17]，長期圍封對該地區草地不利，圍封后適當放牧利用可保持草地生態系統平衡穩定[19]。在荒漠草原長期禁牧會降低植被群落物種多樣性，禁牧與放牧相結合可顯著提高植被群落數量特征[20],吳婷等[21]研究發現圍欄封育更有利于荒漠草原生態系統的穩定。

目前，國內關于放牧對植物群落特征的影響已有很多，但主要集中在高寒草甸草原[22-23]、典型草原[24,25]和荒漠草原[21]等。而在有長期放牧活動的黃土丘陵區，研究多關注了退耕后草地植物群落的演替，特別是退耕還林(草)工程實施以來，黃土丘陵區雖然實施了嚴格的封山禁牧措施，但是受放牧利益驅使，該區偷牧現象一直存在，是影響草地植被群落的一大關鍵因子。同時，適度放牧利用也可能是該區大面積退耕封禁草地可持續管理的有效措施。但目前少有研究關注放牧對該區草地植物群落特征的影響，是該區草地植物群落結構變化研究中亟需解答的實際問題。為此，本文以位于典型黃土丘陵區的榆林市定邊縣退耕20年以上草地為研究對象，以同區嚴格封禁草地為對照，通過樣方調查和數理統計分析，研究不同放牧強度對該地區植物群落特征的影響，為黃土丘陵區退耕草地健康發展及可持續管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究于2020年5—6月在陜西省榆林市定邊縣楊井鎮(107°51′38″～107°55′60″ N，37°13′29″～37°20′27″ E)進行。該區位于典型黃土丘陵區，在退耕還林(草)工程的實施和城鎮化背景下，形成了大面積退耕和棄耕坡面草地。境內地形復雜，山、梁、澗、塬皆有，海拔1 526～1 701 m。該區氣候屬溫帶半干旱內陸季風氣候，年均氣溫8.7℃、年均降雨量319 mm，主要集中在7～9月，年均蒸發量2 491 mm，年無霜期141 d，年平均日照2 600 h。該區土壤為黃綿土，土層深厚，自退耕還林(草)工程實施以來，形成了大面積坡地草地，草地主要優勢物種有鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、長芒草(Stipabungeana)、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、早熟禾(Poaannua)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)等。研究區(定邊縣)畜牧業以飼養羊為主，羊飼養量8.2萬只，長期存欄4.07萬只，存在散牧現象。

1.2 實驗設計

1.2.1實驗樣地選擇 研究以有存欄羊只村落為圓心，在放牧活動離開村落最遠距離(約5 km)為半徑的范圍內，以1 km間隔向外均勻擴散布設樣點(距離養殖戶越遠放牧強度越低)，每個間隔內(即放牧強度)設置2～3個退耕年限在20年以上的典型坡地草地作為重復樣地，以同區域嚴格封禁坡地草地為對照(CK)，共計15個樣地。本研究以樣地羊糞球密度(單位面積羊糞球數量，個·m-2)表征放牧強度[26]。調研發現，樣地羊糞球密度范圍為4.3～30.0個·m-2，基于此，按糞球密度將樣地劃分為5個放牧強度，分別為G1(0～5個·m-2),G2(5～10個·m-2),G3(10～15個·m-2),G4(15～20個·m-2),G5(20～30個·m-2)，封禁草地為G0。

1.2.2研究方法 群落調查指標及方法:在樣地沿坡面以“S”形均勻布設5個1 m×1 m的樣方進行樣地植被群落特征調查。在每個樣方調查前使用索尼A600相機在樣方1.5 m正上方垂直下拍，獲取完整樣方照片，使用ArcGIS 10.8軟件處理樣方照片，獲取樣方內植被群落和組成物種蓋度。參考《黃土高原植物志》[27]和《中國黃土高原常見植物圖鑒》[28]，對樣方內組成群落物種名稱進行鑒定，并記錄其高度、頻度，群落總頻度為群落內每個物種頻度之和。齊地刈割樣方內植物地上部分，105℃殺青，65℃烘干至恒重，稱重并計算群落地上生物量。在樣地坡面上、中、下選取3個刈割后的樣方，用直徑9 cm土鉆采集0～20 cm層樣品，帶回實驗室采用常規方法測量土壤有機碳、全氮、全磷，同時采用環刀法測量樣方內土壤容重，樣地土壤基本理化性質見表1。

表1 樣地土壤理化性質

1.2.3群落特征指標及計算方法 通過直接獲取的群落高度、蓋度、物種頻度、物種數等指標，計算得到群落Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、優勢度(重要值)，相應計算公式為：

Margalef豐富度指數[29]：

(1)

Shannon-Wiener多樣性指數[30]：

(2)

式中：S為物種數，N為樣方內所有物種個體總數，Pi為第i種植物的個體數占所有物種個體數的比例，H為Shannon-Wiener多樣性指數。

優勢度(重要值)[29]：

IV=(RC+RF+RH)/3

(3)

式中：IV為重要值；RC為相對蓋度；RF為相對頻度；RH為相對高度。

1.3 數據分析

使用Excel對不同放牧強度樣地植物群落特征參數做統計分析。不同放牧強度下，植物群落數量特征和多樣性變化進行單因素方差分析和LSD多重比較。運用Kolmogorov-Smirnov test檢驗數據的正態性，Levene’s test進行方差齊性檢驗。群落特征指數與放牧強度變化相互關系用Pearson相關性分析法進行分析，群落生活型與放牧強度關系采用線性回歸法分析。統計分析均使用SPSS 19.0軟件分析，用Origin 2018作圖。

2 結果與分析

2.1 放牧強度對草地植物群落物種組成的影響

不同放牧強度對草地群落物種組成影響見表2和圖1、圖2。相對于封禁地G0，當放牧強度在G1～G2，植被群落物種數增加了6種，禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、豆科(Leguminosae)分別增加了3種、2種、3種，群落總優勢度降低了2.3%，但禾本科優勢度增加了12.2%，其中長芒草增加了18.8%,早熟禾增加了7.8倍；菊科優勢度降低了27.7%，其中星毛委陵菜(Potentillaacaulis)、阿爾泰狗娃花(Asteraltaicus)、菊葉委陵菜(Potentillatanacetifolia)優勢度分別降低了81.9%，64.7%，18.8%；豆科總優勢度增加了29.9%，其中苦馬豆(Sphaerophysasalsula)增加了84.0%，米口袋(GueldenstaedtiavernaGeorgi)增加了2.4倍，其他科總優勢度上升了9.4%，唇形科的百里香(Thymusmongolicus)增加了10.2倍。

表2 封禁及不同放牧強度草地群落代表性物種優勢度

圖1 封禁及放牧強度草地物種數

圖2 封禁及放牧強度草地各科優勢度

在G3～G4放牧強度下，群落物種數較封禁草地降低了2種，禾本科、菊科各降低2種，豆科和其他科各增加1種，群落總優勢度降低了35.1%，其中禾本科降低了46.9%，表現為大針茅(Stipagrandis)、無芒糙隱子草(Cleistogenessongorica)消失和賴草(Leymussecalinus)優勢度降低58.5%；菊科物種數較封禁草地降低了32.1%，其中星毛委陵菜、鐵桿蒿、菊葉委陵菜分別降低了31.8%，91.6%，44.1%；豆科降低了11.9%，其中胡枝子優勢度降低了48.7%；其他科優勢度增加了1.4%。

放牧強度增加至G5，群落物種數較封禁草地降低了4種，其中禾本科、其他科各減少2種，群落總優勢降低了11.8%，其中禾本科優勢度降低了62.3%，主要表現為大針茅(Stipagrandis)、早熟禾物種消失，長芒草、賴草分別降低了18.2%,88.6%；菊科物種優勢度降低了0.3%，其中菊葉委陵菜降低了98.9%；豆科物種優勢度增加了2.8倍，其中砂珍棘豆(Oxytropisracemose)增加了56.6倍，苦馬豆增加了7.6倍；其他科降低了62.3%，其中亞麻科(Linaceae)的宿根亞麻(Linumperenne)降低了94.6%，遠志科(Polygalaceae)的金花遠志(Polygalatrifloral)降低了67.7%。

續表2

2.2 放牧對草地植被群落數量特征的影響

2.2.1群落高度、蓋度 隨放牧強度增加草地植被群落高度、蓋度均呈先增加后降低，最后趨于平穩的變化趨勢(圖3)。當放牧在G1強度下植被群落高度(11.0 cm)和蓋度(38.5%)均最大，分別較封禁草地增加了39.0%和5.0%。放牧在G2強度下，植被群落高度和蓋度下降，分別較封禁草地降低了48.0%和24.2%。在G3～G5放牧強度下，植被群落高度趨于穩定，約3.5 cm，較封禁草地降低了約56.0%。而植被群落蓋度在G3～G4放牧強度下出現一個緩慢增加趨勢，增幅為11.3%，到G5強度下趨于穩定，約27.8%，且較封禁草地降低了約24.4%。

圖3 不同放牧強度草地植被群落高度和蓋度變化

2.2.2群落生物量 隨放牧強度增加，黃土丘陵區退耕草地群落生物量呈先增加后降低，最后趨于穩定的變化趨勢(圖4)。在G1放牧強度下，草地群落生物量隨放牧強度增加而增加，相對于封禁草地(122.4 g·m-2)增加了26.0%。在G2放牧強度下，植被群落生物量呈下降趨勢，較封禁草地降低了53.4%。放牧在G2～G5強度下，植被群落生物量隨放牧強度增加趨于穩定，生物量在57.7 g·m-2左右，相對于封禁草地降低了52.9%左右。

圖4 不同放牧強度草地植被群落生物量變化

2.3 放牧對草地植被群落多樣性的影響

2.3.1多樣性Shannon-Wiener指數 黃土丘陵區退耕草地植被群落Shannon-Wiener指數隨放牧強度增加呈先增加后降低、再增加、最后趨于平穩的變化過程(圖5)。放牧在G1強度，群落Shannon-Wiener指數隨放牧強度增加而增加，相對封禁草地(1.6)增加了14.8%，出現最大值。在G2放牧強度下，群落Shannon-Wiener指數下降，相對于封禁草地降低了14.3%。放牧在G3強度下，Shannon-Wiener指數增加，增幅為20.0%。放牧G4～G5強度下，Shannon-Wiener指數趨于穩定，接近封禁草地樣地。

圖5 不同放牧強度草地植被群落多樣性指數變化

2.3.2豐富度Margalef指數 黃土丘陵區退耕草地植被群落豐富度Margalef指數隨放牧強度增加，呈先增加、后降低再趨于穩定的變化過程(圖6)。放牧在G1～G2強度，群落豐富度Margalef指數隨放牧強度的增加而增加，較封禁草地(1.9)增加了32.8%。在G3～G4放牧強度下，隨著放牧強度增加，群落豐富度Margalef指數呈緩慢下降過程，降幅為28.8%。放牧增加至G5強度，植被群落豐富度指數趨于平穩。

圖6 不同放牧強度草地植被群落豐富度指數變化

3 討論

在干旱半干旱生態系統中，羊糞球的分解時間較長，大約兩年以上，羊糞球數量在一定程度上能夠反映放牧程度的強弱[20]，因此本研究采用糞球密度表征退耕草地歷史放牧強度。研究區養羊戶放牧方式為白天羊群離開村落到距離村落約5千米范圍內的山頭、山坡采食，傍晚歸牧。距離村落越近的地方會頻繁遭到上山和歸牧羊群的采食踩踏，屬重度放牧，相反距離村落越遠的地方，遭受羊群采食踩踏越低，屬輕度放牧，因此，以村落為圓心向外擴散在約5 km范圍內均勻布設放牧強度梯度樣地。

本文研究表明，輕度放牧可促進黃土丘陵區退耕草地植被群落發育，主要表現為群落數量特征和多樣性增加，這與Zhao等[31]和Alice等[32]的研究結果較為相似，該結果符合中度干擾理論。由于該地區長期封禁樣地形成的枯草抑制了植物的再生長和幼苗更新，輕度放牧的介入通過家畜采食踩踏打破枯草抑制作用，改變植物受光面積、增加光合效率[33]，從而促進了黃土丘陵區退耕草地禾本科(長芒草、早熟禾等)等優勢物種發育。在高寒草原[16]和荒漠草原[17]的研究均發現中度放牧可增加物種多樣性，該研究也得到了相同的結果。一定強度放牧干擾可優化植物群落片層結構[34]，從而增加了研究區放牧樣地禾本科、菊科、豆科物種數，使物種多樣性增加，群落結構穩定性增強，促進草地可持續發展。

當放牧超過一定強度，黃土丘陵區退耕草地植被群落數量特征和多樣性降低，導致群落出現退化現象。首先，因放牧家畜優先采食群落上層植物和過度啃食行為[35]，導致研究區放牧樣地以禾本科為群落優勢種的優勢度降低，使植被群落高度和生物量降低，但也有可能是放牧家畜的踩踏影響草地土壤特性，引起植被群落生產力降低[36]，該結果有待進一步驗證。其次，在過渡放牧條件下，家畜連續性采食踩踏行為導致一些適口性較好的禾本科、菊科、豆科植物超過植物體本身補償生長閾值，進而引起物種消亡，導致放牧樣地物種多樣性下降，群落結構穩定性降低。

放牧強度增加后期，黃土丘陵區植被群落數量特征和物種多樣性均趨于穩定。隨著放牧強度增加，研究區退耕草地植被群落中以禾本科(長芒草、早熟禾)為主的叢生型和直立型生活型優勢度降低(圖7)，與此同時以砂珍棘豆等為主的匍匐型和蓮座狀生活型物種優勢度隨放牧強度增加而增加(圖8)，張慧榮和楊持[38]研究也發現，隨著放牧強度增加，直立、叢生型物種生長受到抑制。這可能與放牧家畜選擇性采食上層和適口性較好禾草植物的物種有關。隨著放牧強度增加，利用高度優勢占據了光、養分等環境和空間資源的叢生型、直立型物種優勢度下降[35]，給予下層匍匐、蓮座狀型物種更多的光、養分和空間資源，使其優勢度增加，但也有可能是以砂珍棘豆等為主的匍匐型和蓮座狀生活型物種具有較差的適口性，從而躲避了放牧家畜的采食，或是匍匐型和蓮座狀生活型物種低矮的形態不利于放牧家畜采食，影響了羊只的采食行為，從而導致趨于低矮形態的蓮座狀、匍匐型物種優勢度增加且具有較強的耐牧性[37-38]。

圖7 不同放牧強度草地叢生型、直立型優勢度變化

圖8 不同放牧強度草地匍匐型、蓮座型植物優勢度變化

水土流失是黃土高原最主要的環境問題[39]，尤其是在黃土丘陵區。植被能夠保持土壤減少侵蝕產沙[40-41]，在土壤侵蝕防治中發揮著極為重要的作用。因此，黃土丘陵區退耕草地適度利用首先應以保持水土為前提。本研究發現，低強度放牧可促進黃土丘陵區退耕草地植被群落發育，因此，從水土保持方面來說，低強度放牧并不會增加水土流失，同時也有利于草地健康可持續管理及增加經濟收入。隨著放牧強度進一步增加會導致該區域植被群落退化，可能會有水土流失風險，但是當放牧強度增加到一定程度，植物群落由叢生、直立型變為匍匐、蓮座型，耐牧性增強，且植被群落數量特征和多樣性均趨于穩定，此時水土流失并不一定會進一步惡化，相關問題需要進一步論證。

4 結論

黃土丘陵區低強度(糞球密度為1～10個·m-2)放牧可促進退耕草地植被群落發育，表現為植被群落數量、多樣性增加，禾本科、豆科等物種數和優勢度增加。當超過一定放牧強度(糞球密度為10個·m-2)，黃土丘陵區退耕草地植被群落數量、多樣性下降，禾本科、豆科和其他科物種總優勢度下降，種數減少。重度放牧(糞球密度為20～30個·m-2)增加了退耕草地植被群落的耐牧性，表現為植被群落數量、多樣性特征趨于穩定，蓮座和匍匐型物種增加，并代替叢生、直立生活型物種成為群落優勢種，耐牧型增強。本研究從植物群落特征角度確定了黃土丘陵區退耕草地可進行適度放牧的可能性，為該區大面積退耕草地的健康發展和可持續管理提供了科學依據。