豆科植物結瘤固氮及其分子調控機制的研究進展

遲靜嫻 徐方繼 劉譯陽 萬書波 李國衛

摘要：作為人類重要的蛋白質和脂肪來源，以花生、大豆為代表的豆科植物是世界范圍內農業生態系統的重要組成部分，而氮肥的合理施用是保證其穩產增產的主要因素。豆科植物能夠通過與根瘤菌形成共生關系結瘤固氮，從而可以減少氮肥使用量。豆科植物的結瘤過程受到信號傳遞系統的調控。其中，硝酸鹽信號作為信號分子來調控包括豆科植物結瘤自主調控和氮代謝途徑在內的關鍵基因表達。研究發現許多基因參與豆科植物結瘤固氮調控，例如NIN、HAR1、NORK、NSP2等。豆科植物結瘤固氮的研究加深了人們對共生固氮的理解，為非豆科植物固氮改造奠定了基礎，并為減少作物對氮肥的依賴和實現農業生產的可持續發展提供了新思路。調節豆科植物的結瘤平衡，充分利用豆科植物的固氮作用，探索最佳施氮量，有利于實現作物生產效益的最大化。本文根據國內外的相關研究，從以下四個方面進行綜述：（1）豆科植物結瘤的分子調控機制;（2）豆科植物固氮的分子調控機制;（3）硝酸鹽對豆科植物結瘤固氮的調控;（4）豆科植物固氮在生產中的應用。并對今后豆科植物結瘤固氮的研究趨勢進行了展望。

關鍵詞：豆科植物;結瘤;固氮;分子調控

氮是組成蛋白質的主要元素，約占植物干重的1.5%。含氮化合物參與了植物體內大量物質轉化過程。氮素是保證作物正常生長發育、高產和品質提升的重要營養元素。豆科植物廣布于世界各地，是食品中蛋白質、淀粉、蔬菜和油的供應者，是提取樹脂、飼料加工的重要原料。利用豆科植物的固氮作用，將豆科植物與非豆科植物進行輪作、間作和套作能夠有效實現增產。因此，研究豆科植物結瘤固氮的分子機制可為合理施用氮肥和提高農作物對氮素的吸收效率奠定基礎，也是提高作物產量的關鍵，還可減少過量施氮帶來的環境污染。

1豆科植物根瘤形成及其分子調控機制

豆科植物為被子植物中僅次于菊科及蘭科的最大科之一，分布廣泛。以花生、大豆等為代表的豆科植物具有重要的經濟意義，它是人類食品中淀粉、蛋白質、油和蔬菜的重要來源之一。農業生產上的豆科作物有花生、大豆、綠豆、豌豆、蠶豆等;飼料作物有三葉草、苜蓿、紫云英等;藥用豆科植物有雞血藤、甘草、黃芪、葛根、合歡等;綠化造林用的豆科植物有槐樹、相思樹、鐵刀木等。豆科植物能夠與根瘤菌形成共生關系來結瘤固氮。通過對豆科植物結瘤固氮的分子機制進行研究能夠在一定程度上優化氮肥的施用模式，減少過度施氮帶來的環境問題。因此，研究豆科植物氮素利用效率具有重要意義。

1.1根瘤菌與豆科植物根瘤的形成

豆科植物能夠與根瘤菌屬（Rhizobium）、中華根瘤菌屬（Sinorhizobium）、慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium）、中慢生根瘤菌屬（Mesorhizobium）以及固氮根瘤菌屬（Azorhizobium）等固氮細菌形成共生關系[1]。根瘤菌是一類革蘭氏陰性異養型土壤細菌，通過將大氣中的氮氣轉化為氨，以供植物直接利用[2]。“豆科植物-根瘤菌”共生體的建立有助于減少氮肥使用和增加土壤有機質。

豆科植物根瘤的形成是由根瘤菌侵染植物根部組織后使根組織膨大突出形成的一種特殊結構。研究表明，根瘤的形成是一個復雜的生物學過程。宿主編碼機制控制著表皮、根皮層和單細胞水平上的三個侵染過程。從對各種野生和栽培豆科植物的顯微研究工作中可以總結出至少三種不同的入侵模式：

其一，侵染線入侵，又叫根毛入侵，其代表植物有百脈根、蒺藜苜蓿、大豆、豌豆、三葉草等。在根瘤形成機制中，“根毛入侵”侵染模式研究最為深入。當土壤缺乏氮素時，植物會分泌類黃酮至根際，誘導根系周圍根瘤菌結瘤基因的表達，合成并分泌結瘤因子（nodfactors，NFs）[3]。植物隨即接受、識別NFs，表皮根毛變形、彎曲并形成侵染線，根瘤菌因而侵染進入植物內。與此同時形成根瘤原基，在根瘤菌進入后逐漸發育成熟，最終成為具有固氮能力的根瘤[4]。因此，侵染線是根毛侵染的先決條件，能夠導致共生體之間更高程度的特異性。

其二，表皮侵染。表皮侵染模式不涉及跨細胞侵染線的形成，不依賴于NFs[5]，相關研究報道較少。

其三，裂隙侵染[6]。縫隙進入模式是一些主要分布在熱帶和暖溫帶地區的花生屬、柱花草屬等亞熱帶豆科植物特有的入侵方式。縫隙進入在大約25%的豆類中存在，不涉及侵染線[7]，根瘤菌通過表皮裂開和幼嫩側根或不定根出現引起的自然傷口侵染植物，寄主皮層細胞的侵入是通過結構改變的細胞壁進行。根瘤菌通過最初入侵的植物細胞的進行性塌陷以到達側根皮質的根瘤起始處，這些細胞被相鄰的細胞壓縮進而形成細胞間的線狀侵染區[8]。根瘤菌在根瘤初侵襲細胞中增殖，反復分裂形成根瘤;當宿主細胞停止分裂時，形成類菌體[9]。

1.2豆科植物根瘤形成的分子調控機制

豆科植物的結瘤受到基因調控，這一點早在幾十年前豆科植物的結瘤遺傳研究中就已經得到證實。花生作為結瘤相關基因研究的材料潛力巨大。1979年首次發現了一個不結瘤花生株系，田間分離和根瘤菌接種試驗表明，結瘤是宿主控制的，與根瘤菌的起源無關，推測不結瘤的性狀可能不是簡單的隱性遺傳[10]。1982年對不結瘤花生株系進行的遺傳分析試驗證實，花生的不結瘤是隱性雙基因控制的[11]。1988年又提出了一種新的不結瘤遺傳的三基因遺傳模型，認為花生的結瘤是由三對基因控制的質量性狀[12]。2017年轉錄組圖譜揭示花生結瘤的基因調控試驗中，在結瘤基因型中發現特異的DEGs包括一些已知共生信號通路結瘤相關基因的同源基因：如NFR5（nodfactorreceptor）、NSP2（nodulationsignalingpathway2）、NIN（noduleinception）、ERN1，以及其他許多新的功能未知的基因，由于其在不同株系的差異表達，推測可能與結瘤調控相關[13]。2020年對于異源四倍體栽培種花生鑒定出一對控制結瘤的GRAS轉錄因子基因，即在結瘤遺傳上表現為非孟德爾遺傳和孟德爾遺傳的結瘤信號通路2（NSP2，AhNSP2-B07或Nb）和AhNSP2-A08（Na）基因，為花生不結瘤植株提供了遺傳基礎[14]。研究證明基因型也影響豆科植物固氮量的差異，通過15N同位素測量J-11等7個花生基因型的固氮能力在100～153kg/hm2之間[15]。其他豆類植物例如豌豆，早在1975年結瘤品種Trapper與不結瘤品種Afghanistan雜交的F2代獲得了結瘤與不結瘤3∶1的分離比，提出豌豆的不結瘤是單基因控制的[16]。對豌豆結瘤缺陷的幾種自發突變體進行鑒定得到了穩定的豌豆抗結瘤突變體，突變的結瘤等位基因相對于野生型的結瘤等位基因是隱性的，命名為sym-5[17]。

許多基因參與調控豆科植物結瘤（表1）。在紫花苜蓿中克隆得到感知結瘤因子NF的關鍵基因NORK（nodulationreceptorkinase）。NORK系統（NF感知/傳導系統）能引發信號級聯反應，調控形成結瘤[18]。來自百脈根和豌豆的直系同源SYMRK（symbiosisreceptorlikekinase）基因，也是結瘤共生信號轉導必需的;SYMRK和NORK都是含有核苷酸結合位點、富含亮氨酸的重復序列類受體激酶（NBSLRRreceptorkinase）[19]。NIN是百脈根在結瘤過程中啟動皮層細胞分裂所必需的轉錄因子，并參與調控ASL18/LBD16a（asymmetricleaves2like18/lateralorganboundariesdomain16a）基因;ASL18a和NF-Y共同調節根瘤起始，在NIN的下游存在一條側根發育途徑來促進共生結瘤[20]。對大豆結瘤相關QTL進行優化和候選基因挖掘得到的一系列基因例如Glyma.06G177800、Glyma.06G181300、Glyma.06G178900等對于大豆根瘤菌共生結瘤有著至關重要的作用[21，22]。豆科植物中固氮根瘤的形成受到長距離信號傳遞系統的嚴格控制，結瘤的形成、發育、抑制受到多個分子機制的調控。隨著分子生物學的發展，探索豆科植物結瘤分子調控機制成為可能，結瘤相關基因研究是豆科植物結瘤分子調控機制相關的研究熱點。

2豆科植物的固氮機理及其分子調控機制

1886年德國學者赫爾利格爾首次提出了大豆根瘤具有固氮功能，為豆科植物的固氮研究揭開了序幕[23]。豆科植物的氮素來源有三種：土壤、氮肥、根瘤菌共生固氮。當土壤中的氮素營養不足，植物自身就會進行固氮活動，根瘤共生是豆科植物采用的一種提高氮素吸收重要策略[24]。

2.1固氮機理

根瘤菌侵染豆科植物后形成根瘤共生體，在細胞內固氮酶的催化作用下，將空氣中的氮氣轉化為NH+4供植物利用。多年來對豆科植物-根瘤菌共生固氮的研究一直是生物學研究的熱點前沿領域。2020年Dong等研究發現，在豆科植物進化過程中，豆科植物干細胞關鍵基因SCR在皮層細胞表達，另一個干細胞關鍵轉錄因子SHR在維管束表達后移動到皮層細胞，形成SHR-SCR干細胞分子模塊;該干細胞分子模塊賦予豆科植物皮層細胞分裂能力，不僅使豆科植物的皮層區別于非豆科植物，還能被根瘤菌的信號激活，誘導豆科植物苜蓿的皮層分裂，從而產生根瘤，這一發現為解釋為什么豆科植物能與根瘤菌共生固氮這一難題提供了有力證據[25]。利用定量蛋白質組學和修飾組學深入分析苜蓿與根瘤菌的蛋白表達譜，修飾蛋白組學分析發現了20120個磷酸化位點和734個乙酰化位點，細胞壁相關激酶和絲氨酸激酶在共生網絡中發揮了重要作用;鈣調蛋白具有最高的連通程度，是宿主中關鍵的調節因子;定位了信號肽酶DNF1（Medtr3g027890.1，JCVI）、類信號肽酶（Medtr1g008280.2，JCVI）以及關鍵肽轉運蛋白MtN21（nodulinMtN21）、PTR1（pteridinereductase1），從蛋白質組學和修飾組學方面為根瘤固氮機理的研究提供了新思路[26]。

2.2固氮酶調控

固氮酶是固氮微生物在常溫常壓下固氮成氨的催化劑，固氮酶的催化機理以及對其化學模擬的研究是國內外的研究熱點。對于催化機理的研究已有進展[27-29]：通過ATP水解提供的能量，在常溫常壓下將N2還原成NH3。HN=NH和H2N-NH2是固氮酶固氮還原機理中重要的2個反應中間體，對其捕獲和研究為探究固氮酶的還原機理提供了參考[30]。利用人工合成的催化劑進行仿生光催化固氮、電化學固氮研究[31-33]：通過驅動常溫常壓下的固氮反應推動工業固氮的節能可持續發展。在非豆科植物的固氮改造方面，聯合固氮菌研究發現，分離自我國南方水稻根際土壤的施氏假單胞菌能夠新型調控非編碼RNANfiS通過配對結合固氮酶基因nifKmRNA優化固氮作用[34]。高原地區聯合固氮菌肥BN-3對黑青稞的促生效果較好，秸稈粗蛋白含量增加28.93%，千粒重增加7.30%，增產74.76%，具備固氮微生物肥料推廣的潛力[35]。研究發現分類上屬于Bradyrhizobium和Rhizobium等屬的根瘤菌在與甘蔗聯合的核心固氮菌群之中，以不結瘤的方式在甘蔗體內活躍地表達固氮酶基因[36]。聯合固氮在非豆科作物中顯示出巨大的應用潛力，是生物固氮領域的前沿和發展方向之一。

3氮肥對豆科植物結瘤的調控機理

土壤中氮素可分為有機態氮和無機態氮兩大類。有機態氮包括蛋白質、尿素、尿酸、胺化物等;無機態氮包括銨態氮和硝態氮兩種。植物吸收和同化無機氮素主要通過三條途徑：其一，通過硝酸還原酶將無機氮還原為植物可以直接利用的有機氮;其二，直接吸收利用土壤中的有機氮或銨態氮;其三，協同固氮菌對空氣中N2進行固定，即生物固氮[37]。氮素不僅能夠作為營養元素供植物生長發育，而且能夠作為信號分子調控植物氮代謝途徑中關鍵基因的表達。在不同氮素濃度下，植物進化出了形態學和生理學上的多層感應和適應機制，即“氮響應”。在豆科植物結瘤調控過程中，許多基因扮演著重要角色。

3.1氮阻遏

土壤中無機氮的主要形式是硝酸鹽，豆科植物通過形成根瘤來進行固氮。這樣可以提高對氮素的吸收，但是植物形成和維持根瘤需要消耗大量的能量。土壤中的無機態氮化物增加到一定數量，會形成氮阻遏，繼而會破壞植物氮平衡，影響植物生長發育[27]。關于氮阻遏機理的假說中，以亞硝酸鹽毒性和碳饑餓兩種假說研究較為深入。亞硝酸鹽毒性假說認為硝酸還原酶和細胞代謝作用將硝酸鹽還原為亞硝酸鹽并產生一氧化氮，對植物細胞有毒害作用且固氮酶活性降低[38，39]。碳饑餓假說則認為高氮導致根瘤中碳分配減少，碳供應的不足導致固氮酶的活性降低[40]。但是沒有研究證明高氮條件下根瘤中亞硝酸鹽的積累和碳水化合物的減少能夠直接導致固氮酶活性下降，因此這兩個假說都存在著爭議。植物能通過兩種方式應對氮阻遏：其一，結瘤抑制;其二，結瘤的自主調控[41]。

3.1.1結瘤抑制相關基因的研究 植物能夠通過調節根瘤共生的多個階段，包括根瘤菌感染、根瘤形成、根瘤生長和固氮活性，從而在土壤硝酸鹽充足時停止根瘤共生[42]。在擬南芥中，與NIN同一家族的NLP（NINlikeprotein）在硝酸鹽信號轉導中扮演著重要角色。在抑制結瘤調控研究中，NLP基因的突變或下調可防止硝酸鹽對根瘤菌侵染、對結瘤形成和對固氮的抑制。蒺藜苜蓿NLP1是表達硝酸鹽反應性基因所必需的，而且硝酸鹽能觸發NLP1從細胞質到細胞核的重新定位，而NLP1在響應硝酸鹽后進入細胞核，與NIN形成復合體，抑制NIN對下游的激活，最終抑制根瘤的形成及氮素的固定，這揭示了NLP基因家族在硝酸鹽抑制共生結瘤過程中的重要作用，為提高豆科作物應對“氮阻遏”提供了理論基礎[43]。當土壤中氮素條件充足，結瘤的抑制調控開始，百脈根的轉錄因子NRSYM1（nitrateunresponsivesymbiosis1）會激活根源性移動肽CLE-RS2（CLErootsignal2）的產生來響應硝酸鹽條件，負調控根瘤數量，抑制結瘤[44]。

3.1.2結瘤自主調控（AON）相關基因的研究 結瘤有助于豆科植物固氮，但過多的根瘤會爭搶光合作用的產物。這是因為固氮作用過度消耗植物自身的碳源，不利于植物生長。AON途徑相關基因突變時表現出超結瘤、植株矮小等表型，高濃度的硝酸鹽信號會通過激活AON途徑來抑制豆科植物結瘤固氮[45，46]。植物激素信號對豆科植物結瘤也有調節作用，研究證明脫落酸、乙烯、細胞分裂素、生長素、油菜素甾醇等激素與根瘤數量調控有關[47-49]。利用在截形苜蓿酵母雙雜交文庫中發現的調控結瘤受體激酶（MtDMI2）的E3泛素連接酶，結合數學方法建立受體激酶和泛素連接酶之間“捕食者-被捕食者”負反饋調節的工作模型能夠揭示豆科植物與根瘤菌在共生結瘤過程中利用E3泛素連接酶和結瘤受體激酶控制結瘤數目、調控結瘤平衡的分子機制[50]。從蒺藜苜蓿、大豆、百脈根等豆科植物中克隆出控制結瘤數量相關的基因（表1）。從百脈根中克隆出的第一個根瘤自動調節基因HAR1（hypernodulationaberrantroot），編碼一個假定的絲氨酸/蘇氨酸受體激酶，在植物芽中起作用，能夠調控根部發育、結瘤和硝酸鹽敏感性[51];大豆的AON受GmNARK（glycinemaxnoduleautoregulationreceptorkinase）控制[52]。在根瘤調節缺陷的蒺藜苜蓿突變體中篩選產生的功能喪失等位基因RDN1（rootdeterminednodulation1），預計編碼功能未知的357個氨基酸的蛋白質，可能參與啟動、響應或傳輸維管信號，對于正常的根瘤數調節至關重要[53]。上述基因都在結瘤調控中扮演著重要角色。近年來豆科植物結瘤通路相關基因研究成果顯著，對于豆科植物氮素吸收調控機制研究具有重要意義。

3.2植物分根試驗在氮素調控豆科植物結瘤固氮方面的研究

分根試驗是通過建立分根系統將植物根系分離，使其共用一個地上部分，從而探究植物系統和局部的調控機制的試驗方法。結合嫁接技術改進分根系統，能夠制備雙根大豆的試驗材料，以此進行氮濃度對大豆雙根系結瘤和固氮酶活性的影響研究[54]。應用雙根大豆技術進行的基于15N示蹤法的雙根大豆系統氮素吸收和分配特性研究發現，大豆會優先吸收肥料中的氮素，通過根瘤固氮將氮素運輸至地上部之后又被重新運送分配到根和根瘤，在銨態氮和硝態氮50mg/L濃度下不影響大豆對氮素的吸收和分配[55]。分根試驗還用于研究豆科植物和根瘤菌之間共生關系的復雜調控機制。利用模式豆科植物蒺藜苜蓿的分根接種試驗，發現倒Y型嫁接可以培育出具有兩種不同根基因型的植物，從而證明rdn1突變體中的調節信號缺陷在根中起作用[56]。應用分根試驗探究AON系統發現，在干旱和重金屬脅迫下固氮酶活性的調節大多是局部的;而施用外源氮素后，固氮調節在局部和系統水平上均能發揮作用[57]。

4豆科植物固氮在農業生產中的應用

20世紀初以來，全球農作物單產的增長在一定程度上依賴于氮肥用量的提高。但是，依賴于施用氮肥所獲得的農作物增產是以加劇環境污染為代價的。氮肥的過量施用能夠造成土壤中無機氮素的累積、土壤酸堿失衡、水體富營養化，這將嚴重影響農田生態系統的健康發展。利用豆科植物的固氮作用，通過探索最佳施氮量，并結合輪作、間作和套作等耕作制度可有效實現作物增產，減輕因過量施氮而造成的環境污染。

4.1施氮水平研究

施氮量直接影響豆科植物的養分吸收和終產量。在小麥和蠶豆間作系統中，當施氮量增加，小麥對磷養分的吸收速率增大，而蠶豆對磷養分的吸收速率降低;常規施氮水平下，間作蠶豆分枝期至鼓粒期對磷養分的吸收速率提高38.4%～89.8%，高施氮下對磷養分的吸收速率提高8.7%～48.6%[69]。常規施氮與不施氮條件下利用主莖節數、株高、百粒重、單株莢數、單株粒數和單株粒重對大豆形態與產量相關性狀進行QTL定位分析，共檢測到71個QTLs：不施氮條件下可檢測到29個，常規施氮下檢測到42個;還有6個QTLs在不施氮條件和常規施氮條件下均能檢測到[70]。對施氮水平進行調控，可以篩選、培育氮高效品種，節氮育種。通過研究不同氮素利用效率的花生品種，發現氮高效型品種比氮低效型品種的莢果氮效率平均高13.6%。不同花生品種的氮效率和產量存在顯著差異，表明選育產量和氮效率雙高的品種可行[71]。在夏花生大田栽培試驗中，隨著施氮量的增加，氮肥利用率呈現先升高后降低趨勢，氮肥偏生產力則呈顯著下降趨勢，試驗條件下最佳施氮量為244.70kg/hm2[72]。施氮量為144.38kg/hm2的南方紅壤花生莢果產量、株高、單株果重、百果重和百仁重最佳[73]。在輕度干旱脅迫和施氮90kg/hm2處理下，花育25號花生干物質與氮素積累量適宜，氮素向生殖器官分配比例和氮肥利用率較高[74]。經大田試驗，施用90kg/hm2氮素能夠提高花生的籽仁干重，從而增加氮素積累量和氮肥利用率，花生產量最高時的最適施氮量為77.19kg/hm2[75]。因此，合理施加氮肥，控制土壤氮素含量有助于作物生長。

4.2種植模式研究

通過多年花生單粒精播技術模式、增產機理、配套技術等研究，創建了以單粒精播技術為關鍵核心、配套鈣肥調控和“三防三促”技術組成的花生單粒精播高產栽培技術體系。研究表明，通過優化光合特性、根系生長、冠層微環境、合理種植密度等方面的單粒精播能夠促進花生養分吸收，再結合配套專用肥的應用以實現花生高產[76-79]。研究發現禾本科和豆科間作能促進豆科植物共生固氮。禾本科作物根系能分泌上調豆科根部關鍵結瘤基因NODL4、生長素響應基因GH3.1表達的物質，使這些基因過量表達，以促進豆科作物類黃酮物質的分泌、結瘤，從而促進豆科作物固氮[80]。應用帶狀輪作復合種植技術，篩選適宜的輪作模式，結合間作套種壓縮行距，能夠發揮邊際效應[81]。與玉米單種相比，玉米/大豆間作能明顯提高青貯玉米產量、品質，玉米/大豆2∶1模式為該地區最佳間作模式，青貯玉米產量為68.53t/hm2;間作也能夠改善土壤營養和微生物菌落[82]。通過對木薯花生間作模式養分吸收與利用優勢的比較得出產量和產值優勢最佳的是2行木薯間作4行花生（M2H4）木薯花生間作模式[83]。在夏玉米與夏花生間作綠色高效模式栽培技術研究中，花生產量達3067.5kg/hm2，玉米產量達7395kg/hm2，效益較單種玉米每公頃增收1.2萬～1.5萬元。這充分發揮了玉米邊際效應和花生固氮優勢，與單作相比，不同施氮水平下，玉米花生間作均能促進玉米產量的增加[84]。與之相反，無論單作還是間作體系中，氮素均能抑制花生根瘤的生長發育，而間作對根瘤生長的抑制作用不顯著[85]。遼西風沙半干旱區玉米與花生間作系統能促進花生根瘤形成，使花生在不施氮條件下的根瘤增加1.79倍，施氮條件下增加4.81倍;能夠減緩花生氮阻遏作用[86]。玉米與豌豆間作系統中，間作豌豆根瘤數增幅高達500%，間距為30cm時最大;施氮條件下氮阻遏消減效應在78.70%～161.21%之間，說明間作有減緩氮阻遏的作用且優化空間結構（種植間距），有助于強化間作對氮阻遏的減緩效應[87]。

5展望

作為植物需求量最大的營養元素之一，氮素在作物種植中發揮著重要作用。雖然在豆科植物結瘤固氮及其分子調控機制方面已經取得一系列研究進展，但是在氮素調控豆科植物結瘤固氮和吸收利用無機氮素的機制方面還有待進一步研究。如何將豆科植物結瘤固氮的相關分子機制運用到實際農業生產上是關鍵。

隨著分子生物學的發展，基因組測序、轉錄組分析和代謝組學分析等一系列生物信息學技術的應用有助于解析豆科植物結瘤調控機理，結合數學方法建立負反饋調節的工作模型，探尋結瘤固氮通路關鍵基因，分析不同氮素梯度下結瘤相關基因的表達差異，并且在此基礎上探究結瘤固氮的關鍵基因與氮素吸收利用的關系，找到最佳田間施氮量，能夠為豆科植物共生固氮研究提供新思路。同時，比較不同豆科植物栽培品種的氮素吸收利用效率，挖掘主導基因，以實現高產量、低施氮作物品種的改良，進一步提高作物對氮肥的吸收利用率，能夠實現作物生產效益的最大化。

在生產實踐中，充分利用豆科植物的固氮能力來發展不同種間植物的輪作、間作種植技術，優化間作系統種植方式與種植方向，結合推廣該技術實現氮肥合理施用、節省氮肥用量，這樣能在節本增效的同時減輕因過量施氮造成的環境污染。

對豆科植物結瘤固氮的研究為非豆科植物固氮改造奠定了基礎，為減少作物對氮肥的依賴和實現農業生產的可持續發展提供了新思路。固氮菌固氮基因調控，固氮與光合作用的偶聯是未來的研究重點。未來通過人工設計新型高效聯合固氮工程菌以期大幅度提高田間聯合固氮效率，可望實現非豆科農作物節肥穩產增效。另外，模擬豆科植物固氮，開展化學模擬生物固氮酶功能研究，以實現在溫和條件下催化氮氣轉化成氨;利用仿生光電催化劑還原空氣中的氮氣能夠實現光、電化學高效固氮，以推動節能和可持續發展。