南亞熱帶常綠闊葉林4個常見樹種的生物量分配特征與異速生長模型*

趙厚本 周光益 李兆佳 邱治軍 吳仲民 王 旭

(中國林業科學研究院熱帶林業研究所 南嶺北江源森林生態系統國家定位觀測研究站 廣州 510520)

森林作為陸地生態系統的主體，其碳匯功能在調節全球碳平衡和應對全球氣候變化方面發揮著重要作用。準確估算森林碳儲量及其增長潛力是森林質量評價的重要內容，也是預測大氣CO2濃度變化和全球氣候變化的重要依據(Houghton， 2005； Yuetal.， 2014)。森林生物量估算可用直接法(皆伐)和間接法(Brown， 2002)。直接法最精準但操作費時費力且具較大破壞性，不適用于大面積森林生物量估算，僅被少數學者采用(唐守正等， 2000)。采用遙感技術估測大面積森林生物量較為理想，但目前技術還不成熟(Xieetal.， 2008)。生物量相對生長模型法通過采伐少量樣本，將胸徑、樹高等簡單易測的指標與生物量構建回歸模型，有較好的估測精度，是迄今應用最廣泛的估算方法(Hossainetal.， 2016； Ubuyetal.， 2018； 侯燕南等， 2016),也是校準新興技術和新估算方法的基礎(Juckeretal.， 2017)。目前，全世界已構建了大量針對不對地區和樹種的生物量模型(Chaveetal.， 2005； Roxburghetal.， 2016)，也有研究構建適用于不同樹種和森林類型的通用模型(Basukietal.， 2009； Nafusetal.， 2009)。但不同樹種或同一樹種不同地點的樹木生物量分配格局、形態結構、木材密度等存在較大差異，導致其生物量相對生長模型也存在較大差異(Roxburghetal.， 2016)。如采用通用模型估算特定森林的生物量，將會帶來較大誤差(Melsonetal.， 2011)。為減小生物量估算誤差和不確定性，需要構建針對特定森林類型和常見樹種的專用生物量模型(Chaturvedietal.， 2015； Hossainetal.， 2016)。

我國亞熱帶常綠闊葉林具有很高的生物多樣性，以殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)和山茶科(Theaceae)植物為主要優勢物種，是亞熱帶大陸東岸季風氣候區的典型植被類型(鐘章成， 1988)，覆蓋了我國大概1/4的國土面積，其凈初級生產力占全球森林的8%，在全球碳循環中占有重要地位(Yuetal.， 2014)。在以往針對該地區森林生物量的研究中，由于沒有成熟模型可用，一般采用平均標準木法，選擇胸徑樹高接近所調查樹木平均值的數株標準木測定生物量(曾曙才等， 2002； 林雯等， 2019； 譚家得等， 2012)，這種方法用于人工同齡林精度尚可，但用于天然林或異齡林則存在較大誤差。目前，己有學者在不同地區構建了針對亞熱帶常綠闊葉林不同樹種的生物量模型(Linetal.， 2017； Pengetal.， 2017； 謝亭亭等， 2013； 左舒翟等， 2015)，但多集中在地上生物量估算，地下生物量受限于根系取樣困難，相關研究較少，不少學者采用地上和地下部分的比例估算地下生物量(Addo-Dansoetal.， 2016)，但樹木地上地下生物量的比例在不同森林類型、樹種、徑級間存在較大差異，會導致估算結果的較大偏差(Xuetal.， 2015)。針對南亞熱帶常綠闊葉林常見樹種的生物量模型研究還不夠完善。鑒于此，本研究選擇南亞熱帶常綠闊葉林4個常見樹種，實際測定生物量，分析其生物量的器官分配特征，構建各樹種單株及各組分(地上部分和地下部分)生物量模型，以期提高生物量估算準確性。

1 研究區概況

研究區位于廣東省廣州市黃埔區福山村(113°30′17.9″—113°30′51.1″E，23°16′36.0″—23°17′11.8″N)，距廣州中心城區約26 km，為低山丘陵地貌，海拔128～153 m。廣州市屬南亞熱帶季風性氣候，年平均氣溫21.7 ℃，年均降水量1 700 mm，降水集中在4—9月，約占全年降水量的80%，平均相對空氣濕度為77%。地帶性植被為南亞熱帶常綠闊葉林，試驗點植被類型為砍伐后自然恢復的南亞熱帶常綠闊葉林，林齡約40年，土壤類型為紅壤。

2 研究方法

2.1 樣木選擇

2016年，福山村一塊40 hm2常綠闊葉林地塊被規劃為工業用地并辦理了采伐手續, 本研究利用此契機，選擇樣木測定生物量。常見樹種的判定以廣州市2012年開展森林碳匯監測與計量研究項目設立的植物樣地數據為依據，從共計312個植物樣地中篩選出86塊30 m×40 m的天然林樣地，計算所有喬木的重要值并排序。對試驗點進行踏查，選擇數量和徑級滿足建立生物量模型條件且重要值排名前10的樹種作為常見樹種。最終選擇了該地區常見的4個樹種： 黧蒴(Castanopsisfissa)、中華錐(C.chinensis)、千年桐(Aleuritesmontana)和華潤楠(Machiluschinensis)，共79株樣木，測定地上生物量。根據所選擇樣木位置情況，選擇周圍近距離內無其他樹木且方便開展工作的64株樣木，測定地下生物量。樣木概況見表1。

表1 構建生物量相對生長方程的4個樹種各胸徑等級樣本量

2.2 生物量測定

2016年9—10月進行樣木生物量測定。地上部分生物量測定采用收獲法： 用油鋸在樣木地上10 cm處伐倒，用皮尺測量準確樹高，將樹干從1.3 m處截斷，然后每隔2 m截一段直至樹冠。將樹枝從樹干上分離，將基部直徑>3 cm的枝定義為大枝，在其直徑3 cm處截開，截下部分為小枝。將所有樹葉從樹枝上分離。所有樹干、大枝、小枝、葉的樣品現場稱鮮質量后取樣，取樣方法為： 每截樹干鋸1個厚度5 cm的圓盤；選擇有代表性的3條大枝在基部和頂部各鋸1個厚2 cm的圓盤；小枝用枝剪剪成小段取500 g樣品；樹葉取500 g樣品。所有樣品稱鮮質量后裝入布袋帶回實驗室。樹干圓盤用浸水法測定體積用于計算木材密度ρ。所有樣品65 ℃烘干到恒質量后計算含水率，根據含水率計算干質量。

樹根生物量測定采用全挖法： 首先根據樣木大小，以樹樁為中心，用挖掘機挖一個直徑1.5～3 m、深1.5～3 m的環形溝(挖出的土壤過2 cm孔徑分樣篩，以分離出根系)，將樹根連同土壤一起挖出，分離樹根和土壤，所獲根系分成4個部分： 根冠(樹樁連同>5 cm粗根)、大根(2.5～5 cm)、中根(0.5～2.5 cm)和細根(<0.5 cm)。各部分現場稱鮮質量，每部分采集500 g樣品帶回實驗室，在65 ℃烘干到恒質量后稱干質量，計算含水率并用于計算各部分干質量。

2.3 相對生長方程構建

冪函數(Y=aXb)或其對數變換形式(lnY=a+blnX)是最廣泛使用的生物量相對生長模型(Linetal.， 2017； Moussaetal.， 2018)。由于生物量模型存在異方差，使用對數形式模型是消除異方差現象的方法之一。此外，在多元生物量模型中，自變量間可能高度相關從而使回歸系數不穩定，使用對數形式模型進行線性回歸可以通過方差膨脹系數(VIF)衡量多重共線性嚴重程度從而對自變量做出取舍。因此本研究采用對數形式的生物量模型。胸徑(D)是推算生物量最重要的變量，樹高(H)、木材密度(ρ)等其他變量通常作為第二變量或和D結合成單一變量應用在模型中(Carletal.， 2017； Gouetal.， 2017)。為評價H和ρ的加入對模型精度的影響，本研究選用以下5個生物量方程：

lnB=a+blnD；

(1)

lnB=a+bln(D2H)；

(2)

lnB=a+blnD+clnH；

(3)

lnB=a+bln(D2ρ)；

(4)

lnB=a+blnD+clnρ。

(5)

式中：B為器官或整株的生物量(kg)；D為胸徑(cm)；H為樹高(m)；ρ為木材密度(g·cm-3)，a、b和c為擬合系數。式(3)和(5)采用方差膨脹系數(VIF)衡量多重共線性程度(Dutc?etal.， 2018)。采用決定系數(R2)和均方根誤差(RMSE)進行模型效果評價和選優。

2.4 數據處理

一般認為，植物不同構件間的權衡關系為異速生長規律(陶冶等， 2014)，因此用冪函數表示不同器官生物量占總生物量比例隨胸徑變化的關系。對各器官生物量占比的樹種差異進行單因素方差分析(LSD法，α=0.05)。采用線性回歸構建生物量模型。常規數據統計和作圖在Excel 2013中完成，差異比較和回歸分析在SPSS 21.0中完成。

3 結果與分析

3.1 生物量的各器官分配

不同器官生物量測定結果顯示，4個樹種均以葉生物量占總生物量比例最小，為5.34%～7.28%，華潤楠葉生物量占總生物量比例顯著低于黧蒴(P<0.05)，其他樹種間差異不顯著； 樹枝生物量占比為16.82%～24.20%，華潤楠顯著低于中華錐和黧蒴(P<0.05)，其他樹種間差異不顯著； 樹干生物量占比為47.22%～58.05%，中華錐顯著低于其他3個樹種(P<0.05)； 樹根生物量占比為14.25%～22.25%，黧蒴和千年桐顯著低于中華錐和華潤楠(P<0.05)(圖1)。

隨著胸徑增大，黧蒴和中華錐的葉生物量占比呈上升趨勢但不顯著，千年桐和華潤楠則呈極顯著下降趨勢(P<0.01)； 各樹種的樹枝生物量占比均隨胸徑增大呈上升趨勢，其中黧蒴和中華錐達到極顯著水平(P<0.01)，而千年桐達到顯著水平(P<0.05)； 各樹種的樹干生物量占比均隨胸徑增大呈下降趨勢，其中黧蒴和中華錐達到了顯著水平(P<0.05)； 各樹種的樹根生物量占比和胸徑均未表現出顯著相關，表明樹根生物量占比在樹木生長過程中較穩定(圖2)。

圖1 各樹種不同器官生物量占總生物量的比例

3.2 生物量相對生長模型

4個樹種單株及各組分的生物量相對生長模型見表2。以D為單一自變量時，各樹種單株及不同組分生物量模型均有較好擬合度，決定系數R2均值為0.955± 0.01，其中對單株和地上生物量擬合度較好，R2均值分別為0.972±0.007和0.971±0.009，對地下生物量擬合度較低，R2均值為0.920±0.025。以D為單一自變量時，單株及各組分生物量模型的擬合度以華潤楠最高(R2=0.981±0.007)，其次為黧蒴(R2=0.970±0.006)和千年桐(R2=0.947±0.027)，中華錐最低(R2=0.921±0.029)。

當樹高H以D2H形式和D整合成一個參數作為自變量時(公式2)，所構建的地上部分生物量模型的擬合度較以D為單一自變量(公式1)的模型均下降，R2平均下降2.90%，RMSE平均上升32.54%； 對地下生物量擬合度雖有上升，但上升幅度較小，R2平均上升2.22%，RMSE平均下降15.67%； 對單株生物量則存在樹種差異，對黧蒴和千年桐擬合度略有提高，對中華錐和華潤楠則有所下降。總體來講，若將H以D2H形式加入模型，弊大于利。

圖2 各樹種不同器官生物量占總生物量比例隨胸徑的變化趨勢

當H作為獨立第二自變量加入模型時(公式3)，對4個樹種地上生物量模型的擬合度影響較小，R2和RMSE的變化幅度都較小； 對地下生物量和單株生物量的擬合度均有所上升，R2分別平均上升1.75%和0.41%，RMSE分別平均下降11.10%和7.78%。總體來講，將H作為單獨的第二自變量加入模型，能提高模型精度但提升幅度有限。需指出的是，由于D和H存在極強的線性相關，模型的方差膨脹系數(VIF)較高(9.022±5.784)，表明這2個系數存在較嚴重的多重共線性問題，這將大大降低模型在實際應用中的準確度。

當木材密度ρ以D2ρ形式和D整合成一個參數作為自變量時(公式4)，所構建4個樹種地上生物量和單株生物量模型的擬合度較D為單一自變量(公式1)模型的變化不大，R2變化幅度均低于1%； 對地下生物量擬合度的影響則存在樹種差異，黧蒴擬合度略有提升，其他3個種有所下降(R2平均下降2.08%，RMSE平均上升18.14%)。總體上，將ρ以D2ρ形式加入模型將使模型精度略有下降。

當ρ作為獨立第二自變量加入模型時(公式5)，4個樹種地上生物量和單株生物量的擬合度均有小幅提升，R2分別平均上升0.51%和0.18%，RMSE分別平均下降10.35%和3.54%； 對4個物種地下生物量擬合度均影響甚微。本研究中D和ρ沒有顯著相關，模型的VIF接近1(1.344±0.124)，表明這2個系數不存在多重共線性問題。

4 討論

如何有效分配生物量，對物種的生存和繁殖有重要意義(Weiner， 2004)。平衡生長假說認為，為了更有效地獲取環境中的稀缺資源，植物會將資源分配到最需要的器官中，當某一構件獲得收益時，另一構件就需付出適當代價(Mcconnaughayetal.， 1999)。為了更好地適應生存環境，不同種類的植物有不同的生物量分配策略。一般情況下，耐蔭樹種傾向于將生物量更多地分配給枝條和葉片以增加樹冠面積從而獲取更多光照，而不耐蔭樹種則在莖部投入較多生物量以占據上層空間(Ntawuhiganayoetal.， 2020)。本研究所選的4個樹種基本符合這一規律，中華錐為耐蔭樹種，樹冠生物量占比最大，表明該種傾向于產生大量枝葉以利于對橫向空間的競爭； 千年桐為陽生樹種，樹干生物量占比最大，表明該種具有較高的樹高，這有利于其占據林冠上層空間； 中華錐和華潤楠的根生物量占比較高，表明這兩個種擁有發達的根系，對土壤養分的競爭優勢較強，對協迫的抗逆性也較好。

在生長過程中，植物的生物量分配策略會發生調整以適應不同階段的競爭需求。隨著胸徑的增加，本研究所選4個樹種的樹干生物量分配比例呈下降趨勢而樹枝的生物量分配比例呈上升趨勢，這表明這些種在幼樹時分配較多生物量給樹干以快速到達林冠層，達到一定高度后則分配更多生物量給樹枝以獲取更多光照。這種隨個體生長調整生物量分配比例的策略在種間競爭極為激烈的南亞熱帶常綠闊葉林中是個有效的生存策略，但這種策略是否具有普遍性還需進一步研究，需獲取更多樹種數據的支持。在以往研究中，也有類似調整策略報道，如孟延山等(2019)報道青海云杉(Piceacrassifolia) 與祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)的樹干生物量占比隨徑級增加呈先下降后上升趨勢。本研究所選4個樹種的樣木多集中在中幼齡階段，未達到樹木高度和冠幅穩定后樹干持續生長階段，因此未觀測到樹干生物量占比上升。

表2 不同樹種各組分的生物量相對生長模型

胸徑作為最常用和最容易被精確測量的指標，在生物量模型中應用最為廣泛，且以D為單一變量的生物量模型往往可獲得不錯的精度(Linetal.， 2017； 左舒翟等， 2015)。本研究以D為單一自變量的模型均有較高的R2和較低的RMSE，說明D和生物量存在極強的內在關聯，是生物量模型的關鍵參數。

樹高通常用來作為第二參數加入生物量模型以提高估算精度，但以往研究中H對提高模型精度的作用存在較大差異，既有H能提高模型精度(Mcnicoletal.， 2015； Pengetal.， 2017)的報道，又有能降低精度的報道，也有對精度無影響的報道(Gouetal.， 2017； Xiangetal.， 2016)。有研究表明，生物量模型中加入H能抵消區域效應(Chaveetal.， 2005； Feldpauschetal.， 2012)，但Dutc?等(2018)的研究結果表明，H僅能減少樹干生物量模型的區域效應卻增加了地上和全株生物量的區域效應。本研究中將H以D2H的形式包含在模型中降低了地上和全株生物量的估算精度，對地下生物量的估算精度雖有提高但提高幅度很有限，這主要是因為H和生物量間的內在關聯不夠緊密，樹木往往在早期生長階段快速長高到達林冠層，之后再擴展橫向空間，使得異齡林中不同徑級樹木往往具有相近的高度。將H作為第二自變量包含在模型中雖能提升估算精度，但增加了模型的多重共線性問題。共線性問題會加大模型預測參數的置信區間使模型不確定性增加，此外，回歸數據中小的變化就會帶來預測參數較大的改變從而影響模型精度(Dutc?etal.， 2018)。在野外調查中，準確測量H也存在較大難度，目測法使用最多但誤差也最大，激光測距儀、測高儀等設備雖然測量準確，但在常綠闊葉林中樹冠的相互遮擋使尋找樹木最高點極為困難。因此，不建議在估算生物量時將H包含在模型內。

木材密度是估算生物量的重要參數，特別是利用通用模型估算多樹種組成的森林生物量時具有重要作用(Chaveetal.， 2014)，實際應用中也有較多ρ提高模型精度的報道(Pengetal.， 2017； Xuetal.， 2015)，但也有將ρ加入模型不能提高精度的報道(Linetal.， 2017)。本研究中，將ρ以D2ρ的形式包含在模型中對各部分生物量的估算精度均有所下降，但將ρ作為第二自變量包含在模型中則能提高估算精度，且D和ρ間不存在顯著相關關系，模型也不存在多重共線性問題。因此，在條件允許時，使用D和ρ兩個自變量構建生物量模型能提高預測精度。然而實際調查中較難準確獲得ρ數據，如將ρ引入模型將大大增加調查難度從而降低模型實用性； 而且增加ρ為第二參數后，模型的解釋能力提高幅度也不大。因此應用中需根據實際情況和調查目的，綜合考慮準確性和工作難度間的平衡，選擇合適的模型。

生物量異速生長模型具有高度的物種和區域特異性，構建特定地區特定物種的生物量模型對森林生態評價和區域碳匯計量具有重要意義。本研究所選4個樹種是根據廣州地區森林樣地調查結果統計出的優勢度較高的樹種，有一定代表性。建模樣本取自廣州市次生常綠闊葉林，為華南地區最有代表性的林型。模型適用范圍為南亞熱帶相似水熱條件次生林，對其他相近區域內這4個樹種生物量的估算也有參考價值。

采用收獲法研究樹木生物量模型存在環境破壞大、取樣困難、工作量大等缺點。本研究存在樣本量較少、研究結果較為粗糙的問題，同樣的問題也存在于其他類似研究中。遙感技術的發展使得對樹木進行3D重建成為可能，配合地面實測進行校正將大大提高遙感對生物量估測的精度，引發該研究領域的變革。受采樣區域林齡限制，本研究樣木徑級的涵蓋范圍不夠廣，模型對大徑級樹木生物量的估算可能存在較大偏差，在應用時要慎重選擇。

5 結論

本研究所選的南亞熱帶常綠闊葉林4個常見樹種中，陽生樹種千年桐分配較多生物量給樹干，耐蔭樹種中華錐分配較多生物量給枝葉，耐蔭樹種中華錐和華潤楠的根系更為發達。隨著胸徑的增加，4個樹種的樹干生物量分配比例呈下降趨勢而樹枝的生物量分配比例呈上升趨勢。

以D為單一自變量的生物量模型對4個樹種各部分生物量的估算均有較好精度。將H作為自變量加入模型會降低模型精度或增加多重共線性問題，加之野外較難準確測得樹高，因此不建議將H包含在模型中。將ρ作為獨立第二自變量包含在模型中，能提高模型估算精度但升幅不大，建議實際應用中根據調查目的在準確性和工作難度間做出取舍。