異齡復層混交對馬尾松人工林土壤團聚體碳組分和轉化的影響

肖納　莫雪青　譚許脈　蘇小艷　顏金柳　高冠女　張文　黃雪蔓　尤業明

摘要：? 復層混交種植的近自然化經營是我國亞熱帶地區最常用的營林模式之一，但目前其對土壤有機碳（SOC）的積累及其穩定性的影響仍不明確。為探討該營林模式對土壤碳組分及其轉化的影響，該文選取南亞熱帶復層混交經營的馬尾松近自然林（CP）作為研究對象，并以相鄰未改造的馬尾松純林（PP）作為對照（CK），重點探究異齡復層混交后原土和不同粒徑土壤團聚體的穩定性、有機碳組分、微生物生物量和酶活性等的變化規律及其之間的關系。結果表明：（1）復層混交后表征土壤團聚體穩定性的平均重量直徑（MWD）顯著提高;與PP相比，CP原土和不同粒徑土壤團聚體的SOC、高度不穩定有機碳（LOC）、中度不穩定有機碳（IOC）、惰性有機碳（ROC）、土壤碳氮比（C/N）、微生物生物量碳和氮（MBC和MBN）、微生物呼吸（MR）、β-葡萄糖苷酶（BG）、纖維二糖水解酶（CB）、N-乙酰-葡萄糖苷酶（NAG）和酚氧化酶（PO）均顯著提高，而其MBC/MBN和微生物代謝熵（qCO₂）卻顯著降低。（2）幾乎所有原土和土壤團聚體的SOC、總活性有機碳（LOC+IOC）、ROC和ROC數（RCI）均與MWD呈顯著或極顯著正相關。（3）SOC及其組分的變化主要來自于土壤理化性質、微生物性質和植物性質三者之間的交互作用，而復層混交后導致的凋落物碳氮比（C/N_LF）和土壤全氮（TN）的顯著變化是驅動SOC及其組分發生改變的最關鍵因子。研究認為，復層混交是一種有效促進馬尾松人工林SOC及其穩定性組分形成的近自然經營模式，該研究結果為提高馬尾松人工林的土壤質量和穩定性提供了科學依據。

關鍵詞： 馬尾松人工林， 土壤團聚體， 有機碳組分， 土壤酶活性， 近自然化經營

中圖分類號：? Q948文獻標識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2022）04-0595-13

Effects of multi-layer and mixed-age forest management?of Pinus massoniana plantations on carbon components?and transformation of soil aggregates

XIAO Na MO Xueqing TAN Xumai SU Xiaoyan YAN Jinliu GAO Guannü ZHANG WenHUANG Xueman YOU Yeming

（ 1. Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation， Forestry College of? Guangxi University， Nanning 530004， China;

2. Guangxi Youyiguang Forest Ecosystem National Research Station， Pingxiang 532600， Guangxi， China ）

Abstract：? Close-to-nature forest management of multi-layer mixing is one of the most common forest conversion patterns in subtropical regions of China， but its effects on soil organic carbon （SOC） accumulation and stability are still unclear. In this study， the close-to-nature plantations of masson pine（Pinus massoniana） （CP） by multi-layer mixed management in the southern subtropical region were selected as the research object， and the adjacent pure plantations of masson pine （PP） without modification were taken as the control （CK）. And then we investigated the stability， organic carbon component， microbial biomass and enzyme activity of soil aggregates with different particle sizes and their relationships. The results were as follows： （1） Mean weight diameter （MWD）， which was used to characterize the stability of soil aggregates， increased significantly after near-natural modification. Compared to PP， SOC， labile organic carbon （LOC）， intermediate organic carbon （IOC）， recalcitrant organic carbon （ROC）， soil C/N， microbial biomass carbon and nitrogen （MBC and MBN）， microbial respiration （MR）， β-glucosidase （BG）， cellobiohydrolase （CB）， N-acetyl-glucosaminidase （NAG） and phenol oxidase （PO） were significantly increased， but the MBC/MBN and microbial metabolic quotient （qCO₂） were significantly decreased. （2） The SOC， total organic carbon（LOC+IOC）， ROC and ROC index （RCI） of in soils or most soil aggregates were significantly positively correlated with MWD. （3） The change of SOC content and its components mainly resulted from the interaction among soil physical and chemical， microbial and plant properties. Furthermore， the significant changes of litter carbon to nitrogen ratio （C/N_LF） and soil total nitrogen （TN） caused by masson pine with multi-layer mixed forest management were the primary drivers of differences in SOC content and its components. Our findings indicate that that the close-to-natural forest management model of multi-layer mixing is an effective management measure to improve SOC and its stability components， and so as to promote masson pine plantations to sequester more and more stabilized SOC in the subtropical region of China.

Key words： masson pine （Pinus massoniana） plantations， soil aggregates， organic carbon components， soil enzyme activities， close-to-nature forest management

增加森林碳匯，是實現“碳達峰、碳中和”的一個重要途徑，而森林土壤碳庫由于具有巨大的碳固持潛力，其在減緩大氣CO2濃度快速升高和調控全球生態系統的碳平衡方面發揮著極其關鍵的作用，因此成為目前世界各國應對全球氣候變化重點探索的領域（Bossio et al.，2020）。我國人工林面積位居世界第一，約7 954.28萬hm2，具有巨大的碳匯功能，但其土壤碳扣押潛力受樹種、種植模式和管理措施等方面的影響。因此，如何才能增加人工林土壤碳的儲量和穩定性，已成為當前國內外許多科學家關注的焦點和亟需解決的問題。

“近自然森林經營”是一種最早源于德國的兼容林業生產和生態保護的森林經營模式 ，長期實踐證明了該模式能在保持森林自然環境健康穩定發展的前提下達到不同的收獲目標，從而使得森林綜合效益達到最大化（Moradi et al.，2012;牟耀杰等，2019）。針葉純林間伐后套種多種闊葉樹是一種快速形成針闊混交、異齡、復層結構人工林群落的重要方法，是近自然改造經營的一項主要技術措施（陸元昌和甘敬，2002）。針葉純林經復層混交的近自然化經營后，其樹種組成和林分結構發生了明顯改變，影響了人工林群落的生產力、凋落物的數量和質量、根系及其分泌物以及物種多樣性。前人的研究表明，經近自然化改造的針葉純林可達到優化林分結構，增加物種多樣性，改變土壤理化性質，提升人工林生產力等目的（孫冬婧等，2015;明安剛等，2017;Ming et al.，2018）。因此，人工針葉純林經過近自然化改造形成針/闊異齡混交林后，通過改變林分微環境、凋落物的數量和質量、根系及其分泌物等，勢必會對土壤的物理結構（尤其是團聚體結構）、土壤微生物群落組成和功能以及其他土壤理化性質產生更為復雜的影響，最終影響到土壤碳的積累和穩定性。

馬尾松（Pinus massoniana）作為重要的用材林樹種及荒山造林的先鋒樹種之一，因其具有耐干旱瘠薄、速生豐產、適應性強等特性而在我國亞熱帶地區被廣泛種植，并給人們帶來了巨大的經濟價值與社會效益（Fu et al.，2011;楊予靜等，2018）。但是，早期馬尾松的營林措施主要關注地上木材產量，而忽視了地下土壤質量的提升，造成馬尾松人工林經營結構單一，從而導致其生產力低下、土壤的團粒結構失去穩定性、養分流失嚴重和固碳潛力受限等（You et al.，2018;梁艷等，2021）。利用引入闊葉樹種，如：紅錐（Castanopsis hystrix）、香梓楠（Michelia hedyosperma）和格木（Erythrophleum fordii）等對馬尾松進行混交改造，建立系統生產力更高和生態系統服務功能更強的針/闊異齡混交林替代原有大面積分布的低質低效馬尾松純林，這一做法已成為我國亞熱帶地區最常用的營林改造模式之一，也是目前林學、生態學研究的熱點問題之一（劉世榮等，2018）。然而，馬尾松人工純林通過引入闊葉樹種異齡復層混交后，其凋落物數量和質量、根系生物量和分泌物等均發生了不同程度的改變，這些改變將對土壤團聚體的碳組分和碳轉化速率產生哪些影響，是否有利于提高土壤碳的固持和穩定性，與土壤團聚體穩定性存在何種關系等。對這些問題仍缺乏深入的探究和理解。因此，本研究選擇南亞熱帶的馬尾松純林間伐后套種闊葉樹種形成的異齡復層近自然林為試驗對象，并以相鄰的馬尾松純林（未改造）作為對照（CK），重點探究異齡復層混交后土壤團聚體穩定性的變化特征;原土和不同徑級土壤團聚體碳組分和土壤酶活性的有關變化;土壤碳組分與土壤酶活性、環境因子和土壤團聚體穩定性之間的關系，以期為提高低效馬尾松人工林的土壤碳固持及穩定性等方面提供有效的科學依據。

1材料與方法

1.1 研究區和試驗地概況

本試驗區域位于廣西友誼關森林生態系統國家定位觀測研究站內的中國林科院熱帶林業實驗中心的人工林試驗示范基地（106°51′—106°53′ E，22°02′—22°04′ N）。該區域地處亞熱帶，具有亞熱帶季風氣候，夏季高溫多雨，冬季溫暖少雨，土壤類型以花崗巖風化后形成的紅壤為主，年均溫21 ℃，年均降雨量1 400 mm。其典型的人工針葉林以馬尾松和杉木（Cunninghamia lanceolata）為主，人工闊葉林主要有紅錐、格木、大葉櫟（Quercus griffithii）、日本厚樸（Magnolia obotava）和鐵力木（Mesua ferrea）等（莫雪青等，2022）。

本研究選擇的馬尾松近自然林（close-to-nature plantations of masson pine， CP）的改造過程如下：選擇立地條件、經營歷史和生長狀況基本一致的馬尾松純林（1993種植，初植密度為 2 500株·hm^-2），分別在2000年、2004年和2007年對其進行間伐，最終保留的密度為 450株·hm^-2。于2008年春季，對間伐后的馬尾松林均勻補植紅錐和香梓楠1年生幼苗（實生苗），補植的紅錐和香梓楠密度均為 375株·hm^-2，最終經過異齡復層混交后的近自然林的密度為 1 200株·hm^-2（馬尾松∶紅錐∶香梓楠=6∶5∶5），同時選擇鄰近未進行改造的馬尾松純林（pure plantations of masson pine， PP）（林分密度與近自然林總密度一致，1 200株·hm^-2）作為對照（CK）。

根據隨機區組設計原則，于2020年7月在試驗區隨機選擇了4個試驗區組，其中每個區組均包含CP和PP 2種林分類型，區組內的CP和PP各設置一個20 m × 20 m的樣方，整個實驗共設置了8個400 m²的樣方，并采用傳統的樣地調查法對每個實驗樣方進行調查。其中，在每個樣方中隨機布設6個的尼龍網收集框（1 m × 1 m）用于監測其年凋落物的量（litter fallmass， LF，kg·hm^-2·yr^-1），每個樣方的細根生物量（fine root mass， FR）采用土鉆法獲得，所有的植物樣品烘干（65 ℃）至恒重，經粉碎后測定其碳和氮的含量（陳永康等，2021）。樣地的基本信息詳見表1。

1.2 土壤樣品的采集和處理

于2020年8月分別對每個實驗樣方進行土壤樣品采集。考慮混交后的馬尾松人工林樹木具有隨機分布的特點，本研究采用系統樣點布設法來確定土壤采樣點，即把每個樣方（20 m × 20 m）分成16個5 m × 5 m大小相等的網格，網格線的交點即為采樣點（9個）。在采用點去除表面凋落物和雜質后在進行原狀土（0～10 cm土層）的采集，其規格（長×寬×高）為15 cm × 10 cm × 10 cm。為防止原狀土結構遭到破壞，特將采集好的土壤塊放入硬質PVC塑料盒后置于保溫箱中低溫保存。把所有土壤帶回實驗室后將同一樣方的9個采樣點土塊混合均勻， 剔除雜質后將其分成兩份。一份土壤過2 mm土篩作為原土，另一過2 mm和0.25 mm的套篩，得到粒級為>2 mm、0.25～2 mm和<0.25 mm的3種不同粒徑土壤團聚體。將處理后的土壤樣品保存在-20 ℃的冰箱中，以用于測定酶活性、有機碳組分、微生物呼吸和其他土壤理化性質等指標。

1.3 土壤樣品的理化性質分析

土壤容重（bulk density， BD）指標采用環刀法測定;土壤含水量（soil water content， SWC，%）指標是將新鮮土壤于105 ℃烘干至恒重后測定;土壤pH值是利用pH計測定（土∶水=1∶2.5，w∶v）;土壤總氮（total nitrogen， TN）依照凱氏定氮法進行測定;土壤銨態氮（ammonia nitrogen， NH₄⁺-N）和硝態氮（nitrate nitrogen， NO₃^--N）含量在KCl（2 mol·L^-1）溶液浸提后，將浸提液置于連續流動分析儀（SEAL Auto Analyzer 3）上分析測定（鮑士旦，2000）。

土壤碳化學組分采用酸解法進行測定（Guo et al.，2021）：稱取風干的土壤樣品（0.50 g）置于100 mL離心管中，①加入20 mL 1.25（2.5N）H₂SO₄溶液，在105 ℃下水解0.5 h，離心（5 000 r·min^-1，10 min）取其上清液，稀釋后測定的上清液碳含量即為高度不穩定有機碳（labile organic carbon， LOC）;②加入2 mL 6.5（13N）H₂SO₄溶液，振蕩（25 ℃搖床）充分水解（12 h）后加入24 mL超純水，使其溶液的濃度降至0.5（1N），在105 ℃下水解3 h后離心（5 000 r·min^-1，10 min）取上清液，稀釋后測定的上清液碳含量即為中度不穩定有機碳（intermediate organic carbon， IOC），高度不穩定的碳與中度不穩定的碳之和統稱總活性碳（總活性碳=LOC+ IOC）;③剩余土壤殘渣烘干（50 ℃）至恒重后稱重，測定其惰性有機碳含量（recalcitrant organic carbon， ROC）。

1.4 土壤酶活性、微生物生物量和呼吸的測定

采用96孔微孔板法測定6種土壤酶活性，包括4種水解酶，分別為參與土壤C循環的β-葡萄糖苷酶（β-glucosidase， BG）和纖維二糖水解酶（cellobiohydrolase， CB）、參與N循環的N-乙酰-葡萄糖苷酶（N-acetyl-glucosaminidase， NAG）和亮氨酸氨基肽酶（leucine-amino-peptidase， LAP）;2種氧化酶，分別為酚氧化酶（phenol oxidase， PO）和過氧化物酶（peroxidase， PER）。 其中，水解酶活性的測定是基于甲基傘形酮（MUB）為底物的熒光法，置于酶標儀（Thermo Multiskan Spectrum）在波長365～450 nm下進行測定，每個樣品8個重復（Steinauer et al.，2015;You et al.，2020）。氧化酶 以l -3，4-二羥基苯丙氨酸（L-DOPA）作為底物的比色法進行測定，其中，L-DOPA加0.3% H₂O₂用于測定過氧化物酶活性，兩種氧化酶的活性均置于酶標儀在波長460 nm下進行測定，每個樣品8個重復（Saiya-Cork et al.，2002）。 水解酶和氧化酶的活性單位均統一為nmol·h^-1·g^-1soil。

土壤微生物生物量碳（microbial biomass carbon， MBC）和微生物量氮（microbial biomass nitrogen， MBN）采用氯仿熏蒸浸提法進行測定（Vance et al.，1987），而可溶性有機碳（dissolved organic carbon， DOC）和可溶性有機氮（dissolved nitrogen， DON）為未經過氯仿熏蒸處理的新鮮土壤用硫酸鉀（K₂SO₄，0.5 mol·L^-1）浸提出的有機碳和氮含量（You et al.，2014）。土壤微生物呼吸（microbial respiration， MR）采用室內培養法進行測定，其分析過程主要參照（Jin et al.，2010）描述的測定方法進行。微生物代謝熵（microbial metabolic quotient， qCO₂）為MR和MBC的比值。

1.5 數據處理

平均重量直徑（mean weight diameter， MWD）根據Castro提出的公式計算獲得（Castro et al.，2002），主要用于土壤團聚體穩定性的評價，其計算公式如下：

式中：n表示團聚體個數;X_i為第i 粒徑團聚體直徑的平均值（mm）; W_i為第i 粒徑團聚體的重量百分含量（%）。

利用SPSS 19.0的獨立樣本t檢驗（independent sample t test）對PP和CP之間土壤理化性質、土壤酶活性、有機碳組分和微生物呼吸等進行顯著性檢驗，顯著性水平設置為P<0.05;采用Pearson 相關性分析土壤有機碳（soil organic carbon， SOC）及其組分與MWD之間的相關性，顯著性水平設置為P<0.05。

基于野外監測和室內分析，一共得到22個生物和非生物因子納入影響SOC及其組分的多元統計分析，包括土壤理化性質： BD、MWD、TN、NH₄⁺-N、NO₃^--N、pH、DOC、DON;微生物性質： MBC、MBN、MBC/MBN、BG、CB、NAG、LAP、PO、PER、MR、qCO₂;植物性質： FR、LF、C/N_LF。

采用“Vegan”數據包的“Varpart”程序對影響SOC及其組分的環境因子進行方差分解分析，其分析過程是在R 3.01上運行完成的。不同類型環境因子的純效應及其之間的相互效應采用韋恩圖進行顯示，圖中的數字代表各類環境因子對SOC及其組分的解釋率，其中解釋率為負值時，在圖中不作顯示，但其解釋率等同于“0” （Sattler et al.，2010）。最后運用冗余分析（RDA）的蒙特卡洛檢驗（Monte Carlo，499 iterations）對基于野外監測和室內分析得到的22個環境因子進行預選，并把具有顯著性影響（P<0.05）的環境因子作為最終的環境變量納入RDA模型分析，并通過模型的排序確定影響SOC及其組分的最主要環境因子（P<0.05）及其解釋率。RDA程序是在多元統計分析軟件Canoco for Windows 4.5上運行完成，所有數據在分析之前均經過對數轉換（You et al.，2014）。運用軟件Sigma Plot 14.0完成所有的作圖。

2結果與分析

2.1 復層混交對馬尾松人工林土壤團聚體粒徑分布和理化性質的影響

研究結果表明，相對于PP， CP的不同粒徑土壤團聚體重量百分比發生了不同程度的變化，其中，CP的>2 mm團聚體重量百分比顯著高于PP（P<0.05），而0.25～2 mm和<0.25 mm團聚體在兩種林分中無顯著差異（P>0.05）。本研究中，CP土壤團聚體的MWD顯著高于PP，表明馬尾松人工純林經復層混交后其土壤團聚體的穩定性顯著提高（表2）。

相比于PP，CP的SOC、C/N、MBC和MBN在原土和各個徑級的土壤團聚體中均顯著提高（P<0.05），CP的TN和NH₄⁺-N在原土和大團聚體（>2 mm）中顯著提高（P<0.05）;而CP的MBC/MBN、DOC和DON在原土和大多數徑級土壤團聚體中卻顯著降低（P<0.05），NO₃^--N和pH值在原土和各個徑級的土壤團聚體中均無顯著變化（P>0.05）（表3）。

2.2 復層混交對馬尾松人工林原土和土壤團聚體碳組分的影響

CP的LOC、IOC、ROC含量在原土及所有粒徑團聚體均與PP存在顯著或極顯著差異。其中， LOC在原土、 >2 mm、 0.25～2 mm和<0.25 mm粒徑土壤團聚體分別增加了79.59%、75.22%、63.22%和53.95%（圖1：A）;IOC在原土、>2 mm、0.25～2 mm和<0.25 mm粒徑土壤團聚體分別增加了18.29%、12.91%、16.18%和24.62%（圖1：B）;ROC在原土、>2 mm、0.25～2 mm和<0.25 mm粒徑土壤團聚體分別增加了56.33%、72.67%、48.55%和101.67%（圖1：C），但CP的RCI與PP只在原土、>2 mm和<0.25 mm粒徑存在顯著和極顯著差異，并分別增加了10.17%、13.42% 和16.71%，而在0.25～2 mm粒徑土壤團聚體無顯著差異（P>0.05）（圖1：D）。

MWD是一種表示土壤物理結構穩定性的指標。如圖2所示，SOC在原土、0.25～2 mm和<0.25 mm粒徑土壤團聚體中與MWD呈顯著線性正相關（P<0.05），而在>2 mm粒徑土壤團聚體中與MWD呈極顯著線性正相關（P<0.01）（圖2：A）;總活性有機碳（LOC+IOC）在原土、0.25～2 mm和<0.25 mm與MWD呈顯著或極顯著線性正相關，但在>2 mm粒徑土壤團聚體中與MWD的關系不顯著（P>0.05）（圖2：B）;ROC在原土、>2 mm和0.25～2 mm粒徑土壤團聚體中與MWD呈顯著線性正相關（P<0.05），但在<0.25 mm粒徑土壤團聚體中與MWD的關系不顯著（P>0.05）（圖2：C）;RCI只在>2 mm粒徑土壤團聚體中與MWD呈顯著線性正相關（P<0.05），而在原土、0.25～2 mm和<0.25 mm粒徑土壤團聚體中均與MWD的關系不顯著（P>0.05）（圖2：D）。

2.3 復層混交對馬尾松人工林原土和土壤團聚體酶活性和微生物呼吸的影響

數據分析結果表明，CP的BG、CB、NAG、PO在原土及所有粒徑團聚體均與PP存在顯著或極顯著差異。其中，BG在原土、>2 mm、0.25～2 mm和<0.25 mm徑級團聚體分別增加了237.34%、264.66%、152.42%和227.29%（圖3：A）; CB 在原土、>2 mm、0.25～2 mm和<0.25 mm粒徑的團聚體中分別增加了109.67%、124.89%、154.57%和82.88%（圖3：B）; NAG在原土、>2 mm、0.25～2 mm及<0.25 mm團聚體中分別極顯著增長了71.63%、74.36%、57.81%和81.26%（圖3：C）; PO在原土、>2 mm、0.25～2 mm及<0.25 mm團聚體分別增加了40.59%、44.67%、78.12%和34.96%（圖3：E）;CP的LAP僅在原土和0.25～2 mm土壤小團聚體與PP存在極顯著差異，分別增加了33.47%和56.16%，在>2 mm及<0.25 mm團聚體中均無顯著差異（圖3：D），但PER不管在原土還是團聚體中均無顯著變化（圖3：F）。

CP的MR在原土及>2 mm、0.25～2 mm和<0.25 mm粒徑的團聚體中與PP存在極顯著差異，并分別提升了14.24%、17.90%、17.33%和20.66%（圖4：A），但CP的qCO₂不僅在原土、0.25～2 mm和<0.25 mm粒徑土壤團聚體中與PP存在顯著或極顯著差異，且分別降低了23.49%、34.51%和19.47%，而在>2 mm粒徑的大團聚體中不存在顯著差異（圖4：B）。

2.4 土壤碳組分的影響因素

如圖5所示，本研究所調查的3類環境因子（土壤理化性質、微生物性質和植物性質）的總疊加效應解釋了SOC及其組分變異的69.5%。其中，影響SOC及其組分的因素主要來自于土壤理化性質、微生物性質和植物性質三類因子之間的交互作用，解釋了其變化的55.0%（圖5：g）;其次是土壤理化性質和微生物性質兩類因子之間的交互作用（12.6%）（圖5：d）;而微生物性質和植物性質兩類因子之間的交換作用對SOC及其組分變化的解釋率較小（1.4%）（圖5：e）。植物性質的獨立效應解釋了7.8%的SOC及其組分變化（圖5：c），而單獨的土壤理化性質、微生物性質以及土壤理化性質和微生物性質兩類因子之間的交互作用沒有對SOC及其組分變化產生影響（圖5：a， b， f）。

在所調查的土壤理化性質、微生物性質和植物性質因子3類環境因子中，先通過RDA程序對其單一環境因子進行蒙特卡洛檢驗預選后得到17個環境因子與SOC及其組分顯著相關并被選入作為模型分析的環境變量，再通過RDA排序確定C/NLF和TN是驅動馬尾松人工林SOC及其組分發生變化的最主要環境因子（P<0.05）（圖6）。

3討論

對森林SOC的起源及其組分的探索，將有助于確保森林SOC能夠成為減緩全球大氣CO₂快速上升的一個可靠的碳匯。土壤中的SOC主要來源于植物的光合作用，地表凋落物、根系及根系分泌物等的合成轉化，因此，地上和地下有機碳輸入的數量和質量將影響SOC的儲量和穩定性（Huang et al.，2017）。Wang 等（2018）研究發現馬尾松與紅錐混交種植可加速頑固針葉凋落物的分解，減少不穩定闊葉凋落物的碳排放，從而有效促進碳固存;而盧立華等（2019）的研究結果表明馬尾松與紅錐混交種植可顯著提升生態系統碳儲量（喬木層、地被層和土壤層的碳儲量之和）;此外，還有研究表明，馬尾松經復層混交套種兩種鄉土闊葉樹種后均能促進林分空間結構的優化，可明顯提升林分的生物量和植被的固碳能力（劉志龍等，2017;明安剛等，2017）。在本研究中，馬尾松純林經間伐后套種鄉土闊葉樹種的復層混交后，SOC在原土和各個粒徑土壤團聚體中均顯著提高，這與Schütz等（2011）的研究結果基本一致，經復層混交后林分的凋落物產量和細根生物量均顯著提高，為SOC的積累提供了豐富的有機物輸入源，有效提高SOC含量。根據SOC的穩定性差異及其在土壤中周轉速率的快慢，可將其劃分為活性碳組分（LOC和IOC）和惰性碳組分（ROC）兩大類。在森林生態系統中，活性碳對維持其土壤肥力和碳平衡具有重要的積極作用，而ROC有利于土壤SOC的積累和長期固持，在減緩全球氣候變化中扮演重要角色（Jandl et al.，2007;Kooch et al.，2019）。鮑勇等（2018）的研究發現，SOC的組分特別是活性組分主要來源于新近的葉凋落物、根系分泌物、土壤腐殖質和微生物殘體等;而根據Fan等（2004）和Simpson等（2007）的研究表明，不同植物凋落物的理化性質存在較大差異將影響其分解速率和進入土壤的化學組分，最終影響SOC及其組分。此外，越來越多的研究表明MBC不僅是形成SOC的最重要前體，還是形成SOC中復雜穩定性組分的重要組成部分，輸入土壤的有機物經微生物轉化后將可能形成更加復雜的聚合物（Simpson et al.，2007;Miltner et al.，2012）。本研究結果印證了前人的研究觀點，復層混交的近自然營林模式不但可改善林分結構，提高土壤肥力和生產力，而且可有效提高原土和不同徑級土壤團聚體的MBC、SOC含量及其穩定性組分。

MWD是評價團聚體穩定性高低的重要指標，而團聚體的穩定性又直接關系到土壤碳含量及其組分穩定性（Dungait et al.，2012）。有研究表明，團聚體儲存著超過90%的土壤碳，其組成和穩定性與土壤碳固持和養分的有效性具有密切關系（Six et al.，2000;錢婧等，2018）。本研究發現，原土和大部分土壤團聚體中的SOC及其組分均與MWD呈顯著或極顯著正相關關系，而近自然化改造也顯著促進了MWD，這可能與近自然化經營提高C源輸入在促進土壤團聚體形成的同時也增加了土壤SOC及其組分的積累有關。這與顧偉等（2007）的研究相似，認為隨著土壤團聚體穩定性的提高，可以顯著影響土壤中的不同類型碳組分含量，從而改變原有的碳固持甚至碳循環，并最終有效地改善土壤質量。

土壤胞外酶是森林土壤的重要組成部分，其大部分由土壤微生物代謝產生，只有少數一部分由土壤動物、根系分泌及其殘體的分解釋放。然而，一些胞外酶由特定的微生物類群分泌用于降解某些特定的化合物，不同的酶活性在參與土壤生物地球化學循環過程具有不同作用（Allison et al.，2010）。因此，林分結構、物種組成、凋落物數量和質量、根系及其分泌物等能夠影響土壤微生物物種多樣性和群落組成的環境要素均可能改變土壤酶活性，影響土壤碳的循環過程（You et al.，2014; Lucas-Borja & Delgado-Baquerizo，2019）。本研究發現，馬尾松純林經復層混交后原土及各粒徑團聚體中參與土壤碳和氮循環有關的酶活性（BG、 CB、NAG和 PO）均有顯著提高，這可能與改造后近自然林的微生物生物量（采用MBC和MBN表征）顯著提高有關，Brockett等（2012）研究也發現土壤酶活性的提高與土壤微生物生物量增加密切相關。但是，PER的活性在未改造的純林和改造后的近自然林之間并未發生明顯的變化，這與Sinsabaugh 等（2008）的研究結論相似，發現PER的活性與土壤SOC無顯著的相關性，而是隨著 pH 的增加而呈現增加的趨勢，而本研究的近自然林SOC雖有顯著提高，但其pH值與未改造的馬尾松純林并無明顯差異。此外，本研究中不同的土壤酶活性對團聚體粒徑大小的響應無特定規律，這也暗示了土壤團聚體粒徑大小對土壤酶活性的影響過程和機制仍較為復雜，尚需開展更加長期和科學的研究。

本研究通過方差分解分析得到所調查的3類環境因子（土壤理化性質、微生物性質和植物特性）的總疊加效應解釋了SOC及其組分變化的69.5%，這表明了所調查的環境因子能夠解釋土壤SOC及其組分的大部分變化，但也暗示一些未調查的因子（如：凋落物的木質素含量、土壤動物種類和土壤微生物多樣性等）仍可能是驅動土壤SOC及其組分發生變化的重要因素（Prescott et al.，2010;Zhang et al.，2013）。本研究也發現了土壤SOC及其組分的大部分變化主要來自于土壤理化性質、微生物性質和植物特性三者之間交互作用的解釋，而三者中的單獨效應或兩者之間的交互作用對土壤SOC及其組分變化的解釋率較低甚至沒有，這與Schmidt等（2011）的觀點一致，認為土壤SOC的固持及其組分的形成主要取決于生物和非生物環境復雜的綜合作用。而通過RDA進一步分析的結果揭示了馬尾松近自然化改造后導致的凋落物碳氮比（C/N_LF）和土壤TN的顯著變化是驅動SOC及其組分發生改變的最主要因子。這與前人的研究結論一致，高的凋落物質量（低的C/N）和土壤氮含量更有利于提高土壤碳的輸入、土壤微生物生物量和土壤腐殖質的形成，更有利于土壤碳的積累和穩定性組分的形成，促使森林固持更多更穩定的SOC（Prescott et al.，2010;Huang et al.，2017;Chen et al.，2018）。

4結論

馬尾松人工純林經異齡復層混交改造后改變了林分結構，顯著增加了凋落物產量和細根生物量，并顯著提高了土壤團聚體的穩定性、MBC、MBN、MR、參與土壤碳和氮循環有關的酶活性（BG、 CB、NAG和 PO）、SOC及其活性和惰性組分，但顯著降低了MBC/MBN和qCO₂;而幾乎所有原土和土壤團聚體的SOC、總活性有機碳、ROC和RCI均與表征土壤團聚體穩定性的MWD呈顯著或極顯著正相關關系。本研究揭示了近自然化經營后導致的林分C/NLF和土壤TN的顯著變化是驅動SOC及其組分發生改變的最關鍵因子，近自然化改造是一種有效提高低質低效馬尾松人工林土壤團聚體穩定性，促使森林固持更多更穩定的SOC的經營管理措施。

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（責任編輯李莉）