河西走廊幾種荒漠植物種子萌發特性研究

魯延芳, 占玉芳, 滕玉風, 甄偉玲

河西走廊幾種荒漠植物種子萌發特性研究

魯延芳, 占玉芳, 滕玉風, 甄偉玲

張掖市林業科學研究院, 甘肅張掖 734000

為了解植物種子萌發適應干旱環境的基本特性, 以河西走廊人工梭梭林中重要值較大的梭梭()、紅砂()、多枝檉柳()、霧冰藜()、沙蓬()、刺沙篷()、蒙古蟲實()、白莖鹽生草()、鹽爪爪()、花花柴()等10種植物種子為對象, 對其萌發率、萌發開始時間、平均萌發時間和萌發持續時間進行研究。結果表明: (1)10種荒漠植物種子在Log尺度下均呈正態分布,種子大小與萌發持續時間、萌發開始時間和平均萌發時間之間都呈顯著正相關(＜0.05), 而與萌發率呈極顯著負相關(＜0.01)。(2)萌發率正態分布曲線呈現單峰型, 除沙蓬、刺沙篷外, 其余8種植物種子萌發率大于20%, 說明荒漠植物具有較高的萌發特性;萌發開始時間呈單峰型, 1—3 d內開始萌發的植物占90%, 說明荒漠種子萌發時間較短; 持續萌發時間呈單峰型, 梭梭持續萌發時間最短; 平均萌發時間呈單峰型,紅砂平均萌發時間最長。(3)聚類分析顯示, 10種植物種子萌發特性分為快速萌發型和緩慢萌發型, 主要受外界環境長期適應和選擇的結果, 也是荒漠植物生存策略的重要環節。

河西走廊; 荒漠植物; 人工沙漠林; 萌發特性

0 前言

河西走廊干旱荒漠區是氣候條件最嚴酷脆弱的地區之一, 也是氣候變化和人類活動最敏感的地區, 這種惡劣生境條件對植物的生長、存活極為不利[1]。荒漠植物在嚴酷的生境下進化出了與之相適應的種子萌發對策來確保種子在適宜的時間和空間萌發[2]。種子萌發是植物生活史中至關重要的一步, 是決定種群動態的關鍵因子, 它影響到幼苗的建植、存活和競爭[3-5]。研究植物的分布、豐富度、種群動態以及植被更新過程首先要研究的就是種子萌發行為[6]。種子萌發行為的研究對探討植物進化和未來的發展變化具有重要意義[7]。

干旱荒漠區通過大面積人工造林進行植被恢復,河西走廊民勤人工梭梭林就是治理荒漠化的有效手段, 但是種群更新過程中大多數種子在萌發和幼苗發育階段失去活力。因此, 探討種子的萌發特性是目前研究的熱點問題。王夢茹和魏巖[8]研究了北疆荒漠心葉駝絨藜()種子的萌發行為，探討了最適萌發溫度及低鹽脅迫對種子萌發的影響；劉會良等[9]探討了古爾班通古特沙漠南緣32種藜科植物種子萌發策略，研究了32中藜科植物萌發特性；張穎娟等[10]在西鄂爾多斯研究了不同土壤水分處理對4種荒漠種子萌發和幼苗生長的響應，研究了土壤水分處理對荒漠種子萌發和幼苗生長的影響。但尚未見對河西走廊沙漠人工梭梭林中優勢種種子萌發行為的報道。因此，本文選取河西走廊中部沙漠人工梭梭林下10種主要植物為對象，研究不同種子萌芽特性，探討荒漠植物生長發育和生態適應性機制，為荒漠區植被的恢復與重建、生態修復、荒漠造林后的水分管理、維持生態系統穩定等提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區甘肅省民勤縣位于102°02′—104°02′E, 38° 05′—39°06′N, 地處河西走廊東北部, 石羊河流域下游, 全縣總面積1.42 萬km2, 綠洲面積占總面積的8.9%, 東面、西面和北面被騰格里和巴丹吉林沙漠包圍。氣候屬典型的大陸性荒漠氣候, 其特點為: 氣候干燥、降水稀少、蒸發強烈、風大沙多、氣候環境十分惡劣; 多年平均氣溫7.6 ℃, 年平均日溫差為15.2 ℃, ≥10 ℃積溫為3036.4 ℃, 日照時數為3073.5 h, 無霜期176 d。多年平均降水量115.41 mm, 主要集中在每年的7—9月, 占年均總降水量的60%以上; 多年平均蒸發量2664 mm, 是降水量的24倍之多, 造成大面積土壤鹽漬化。多年平均風速2.5 m·s-1, 年≥8級大風日數為27.8 d。研究區地下水位在12 m以下, 植物生長和存活完全依靠大氣降水。風沙危害是當地主要的自然災害之一, 全年盛行西北風、西北偏西風, 是全國浮塵、揚沙、沙塵暴發生最嚴重地區之一, 也是我國沙塵暴的主要策源地之一。自上世紀70年代末以來, 早期營造的梭梭林生長開始衰敗, 甚至死亡, 防風固沙效能減弱, 植被大面積退化和衰敗。本研究選取河西走廊中部沙漠人工梭梭林下重要值較高的 10 種占優勢種的植物作為研究對象, 于成熟季2018年7—10月底采集。采集后放在通風條件下晾干后輕輕揉搓去殼去雜質, 用風選機進行風選, 選取完整籽粒飽滿的種子在室溫條件下儲藏進行發芽試驗。

1.2 研究方法

重要值=(相對多度+相對高度+相對蓋度)/3 (1)

1.2.1 種子的重量的測定

用電子精密天平(精確至0.0001 g)對種子重量進行稱重, 稱重時種子帶附屬物包括絹毛、絨毛、翅等, 因為這些附屬物具有植物傳播價值[11]。每個物種測定100粒風干繁殖體的重量, 10次重復。

1.2.2 萌發試驗

2018年將風干后挑選干凈的種子置于化驗室冰箱的冷藏中貯藏(溫度3℃, RH:30%), 2019年4月在光照培養箱中進行萌發實驗。首先在培養皿底部墊兩層90 mm的濾紙, 用蒸餾水潤濕后確保種子發芽所需的水分條件, 以濾紙潤濕倒不出水為宜。將種子整齊擺放在口徑為100 mm的培養皿中, 實驗模擬春季氣候和光照條件, 白天光照9000勒克斯, 時間12 h, 溫度25 ℃; 夜晚光照0勒克斯, 時間12 h, 溫度10 ℃。每個培養皿放100粒種子, 每個處理重復5次。實驗開始后每天統計萌發種子數目, 種子發芽以胚根突破種皮達到種子長度的1/2為標準[12], 即可視為萌發, 同時每天10: 00開始記錄種子萌發數量和霉變數量, 視情況補充水分, 持續觀察30 d。對沒有萌發的種子進行活力檢測, 利用四唑(TTC)法對分揀出來的完好種子進行活力測定[13]。

1.3 萌發特性指標

萌發率=種子發芽數量/供試種子數×100 % (2)

萌芽時間是從萌發第一粒種子所需的時間(d)。萌發持續時間是種子開始萌發到結束所需的時間(d)。

式中,表示從萌發實驗開始后的萌發天數,表示第天的萌發個數。

發芽指數=1122+…+ G/X (4)

式中,為每天測定的發芽數,為連續測定相應天數。

1.4 數據處理方法

采用正態分布分析種子大小分布、相關性分析種子大小與萌發特性、主成分分析和聚類分析萌發特性, 運用Microsoft Excel 2007軟件處理并進行圖表制作, 使用Spss19.0軟件進行數據分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 種子重量及大小的分布特征

共采集10種荒漠植物種子均屬種子植物, 分3科10屬(見表1)。根據研究區種子重要值(表1)可知, 灌木層中梭梭為優勢種, 草本層中霧冰藜為優勢種, 10種荒漠種子重量相對較大的種子出現的數量和頻度總體高于重量相對較小的種子出現的數量和頻度,這是由于荒漠植物種子千粒重相對較大的植物具有較高的結實率, 易于形成土壤種子庫而且具有較強的時間拓殖能力[11], 可以更好地分散和占據新的棲息地[12]。而千粒重較小的種子在惡劣的氣候環境下易被風吹, 不利于形成適合生長的環境。因此, 在荒漠植被恢復中, 采用飛播造林時選擇重量相對較大的種子有利于植被的建植。

河西走廊人工沙漠梭梭林中10種種子百粒重如表1所示, 種子大小在Log尺度下呈正態分布如圖1, 研究種子總體千粒重較小, 平均千粒重為2.376 g, 其中千粒重最大的是霧冰藜為6.0098 g, 最小的是多枝檉柳為0.15 g, 千粒重依次為霧冰藜()>紅砂()>沙蓬()>刺沙篷()>梭梭()>蒙古蟲實()>白凈鹽生草()>鹽爪爪()>花花柴()>多枝檉柳()。

2.2 種子大小對萌發特性的影響

2.2 萌發特性

2.2.1 種子大小對萌發特性的影響

由表2可知, 種子大小與萌發率和開始持續時間呈顯著負相關, 與萌芽指數、萌發時間和平均萌發時間呈正相關。說明荒漠種子千粒重相對越大萌芽時間和平均萌發時間越長, 萌發率越低, 萌發持續時間越短, 種子千粒重相對越小其萌發率越高, 萌芽時間和平均萌發時間越短, 理論上荒漠種子多以小種子為主的原因。然而千粒重較小的種子雖然具有較高的萌芽率, 但卻不占優勢種, 這可能是由于種子千粒重較小的植物易于被風吹, 不利于著床。因此, 荒漠植物種子以重量相對較大的植物為主, 是對外界環境長期適應和選擇下形成的荒漠植物。

圖1 種子大小分布頻率

Figure 1 Frequency of seed size distribution

表1 河西走廊人工梭梭林10種荒漠植物種子萌發參數

表2 種子大小與萌發特性的方差分析

注: *表示差異顯著(<0.05), **表示差異極顯著(<0.01)。

2.2.2 萌發率

10種荒漠植物萌發率見圖2, 梭梭萌發率高達90.5%; 其次是花花柴, 萌發率達84%; 依次是多枝檉柳, 萌發率達76.5%; 霧冰藜萌發率達74.25%; 紅砂萌發率達72%; 鹽爪爪萌發率達50.25%; 白莖鹽生草萌發率達42.5%, 蒙古蟲實萌發率達25%, 刺沙篷萌發率達14%, 刺沙篷由于薄膜革質包覆果實導致種子吸水困難萌發率最低為3%,因此在播種前應人為干預提高萌發率。萌發時間最短的是梭梭、霧冰藜、刺沙篷、白莖鹽生草、鹽爪爪, 都屬于藜科, 具有萌發時間短, 萌發率高的特點。萌發率正態分布曲線如圖2所示, 呈現單峰型, 萌發率大于20%的物種占80%, 說明荒漠植物在適宜的溫度、水分、光照條件下具有較高的萌發特性。

2.2.3 萌發時間

萌發開始時間呈單峰型如圖3所示, 10種植物中有9種植物在1—3 d內開始萌發如表1, 占了90%, 只有紅砂萌發時間最晚是4 d, 說明荒漠種子具有較短的萌發時間, 是荒漠植物對環境高度適應的表現。荒漠地區降雨比較集中, 而且雨季較短, 加之風大, 地表蒸發強烈, 植物只能充分利用短暫的降雨時間, 迅速完成自己的生活周期, 繁衍后代[16]。

圖2 萌發率的分布頻率

Figure 2 The distribution frequency of germination rate

圖3 萌發時間分布頻率

Figure 3 Distribution frequency of germination onset time

2.2.4 萌發持續時間

持續萌發時間種間的差異較大如表1所示, 其中萌發持續時間小于10 d的物種只有一種是梭梭, 萌發持續時間在10—15 d的物種有花花柴、霧冰藜、刺沙篷、鹽爪爪、多枝檉柳, 萌發時間在16—19 d的植物有蒙古蟲實、沙蓬、白凈鹽生草, 萌發持續時間呈單峰型如圖4所示。

2.2.5 萌發平均時間

平均萌發時間呈單峰型, 平均萌發時間最長的為紅砂, 其次是梭梭和鹽爪爪, 其它的平均萌發時間都很短, 說明荒漠植物種子發芽速度快, 發芽能力好, 在適宜的外界條件下就能迅速完成生活周期, 這主要受外界環境長期適應和選擇的結果。

2.2.6 萌發指數

10種荒漠植物萌芽指數中萌芽指數較最高的是梭梭, 依次是多枝檉柳>花花柴>霧冰藜>白莖鹽生草>紅砂>鹽爪爪>蒙古蟲實>刺沙篷>沙蓬,與萌芽率呈正比。梭梭的發芽指數與其它植物發芽指數存在顯著性差異(<0.01), 梭梭活力指數最高, 在說明梭梭種子生命力最強, 在人工治沙樹種選擇中可作為首選樹種。

2.3 萌發特性主成分分析

對種子的4個萌發特性即萌發開始時間、萌發持續時間、萌發率和平均萌發時間進行主成分分析。通過初始特征值和提取載荷平方和表3, 主成分軸1代表10種荒漠植物種子萌發特性變異的45.7%, 主成分軸2代表10種荒漠植物種子萌發特性變異的33.7%。兩個主成分軸用萌發特性變量的公式表示:

圖4 持續萌發時間的分布頻率

Figure 4 Distribution frequency of continuous germination time

圖5 平均萌發時間的分布頻率

Figure 5 Distribution frequency of mean germination time

主成分1=-0.125萌發開始時間-0.740萌發持續時間+0.868萌發率+0.714平均萌發時間

主成分2=0.907萌發開始時間+0.500萌發持續時間+0.139萌發率+0.508平均萌發時間

根據各物種在兩個主成分軸上的聚類分析如圖7所示, 10種荒漠植物有6種萌發類型屬于快速發型, 即種子在浸潤后幾分鐘或幾個小時后能夠迅速萌發, 分別是梭梭、花花柴、霧冰藜、蒙古蟲實、白莖鹽生草、鹽爪爪等, 其中梭梭10 min就能夠快速萌發并開始幼苗的生長, 且萌發具有聚集型, 這是干旱區遇降水后為保證幼苗生長并抵抗隨之而來的干旱脅迫而快速萌發完成生活史, 是沙漠植物的一種優勢。但是由于種子和幼苗生命階段更容易受到缺水的影響, 因此有些植物為避免當少量降水后種子快速萌發而幼苗又沒法抵抗隨之而來的干旱而選擇緩慢萌發, 其中有4種屬于緩慢萌發型, 分別是紅砂、沙蓬、刺沙篷、多枝檉柳等, 當降水量少, 種子通過萌發緩慢、萌發率低的策略適應嚴酷環境[17]。干旱脅迫下種子萌發率低是植物幼苗存活的策略之一, 緩慢萌發型是干旱區荒漠植物應對長期干旱或水資源短缺時期的應對機制。

3 討論

由于受氣候變化和人類活動的影響導致我國荒漠化面積迅速擴張、植被嚴重退化。干旱區通過大面積的人工造林來緩解植被退化, 但是播種建植成功率很低, 因此探索種子萌發特性, 對于植被恢復、更新和重建及維持生態系統的穩定和健康可持續發展具有重要的意義。

表2 主成分分析的總方差解釋

荒漠植物千粒重較小的種子雖然具有較高的萌芽率, 但卻不占優勢種, 這可能是由于種子易于被風吹, 不利于著床, 荒漠植物種子以重量相對較大的植物為主。荒漠植物種子具有萌發時間短, 萌發率高的特點, 說明荒漠植物只要在短暫的降雨下就能在短期內完成生活史, 這主要是受外界環境長期適應和選擇的結果。荒漠植物種子萌發類型分為快速萌發型和緩慢萌發型, 快速萌發的特性使得種子能夠利用短暫有利的條件開始生活史[17], 能夠在一系列棲息地壓力下例如沙漠干旱年份常見的地區, 使幼苗死亡率降低[18]。但是有些種子為了避免幼苗受干旱脅迫死亡, 選擇緩慢萌發, 對干旱具有不同的忍耐程度, 在種子萌發和幼苗生長早期階段由于受干旱的影響造成干旱脫水, 當再次遇到降雨后又能恢復生長, 表現出對干旱環境的適應性進化特征, 這些都是荒漠種子為適應干旱, 強烈光照, 風蝕及營養貧瘠等沙漠條件而形成的許多旱生特征[19]。

荒漠植物在漫長的生態環境進化更新過程中形成了多樣的萌發特性和生存機制來適應外界多變的環境脅迫, 以確保植物能夠在適宜的時機和環境中進行種子的萌發與幼苗的建成。有些種子在不同時間的降雨后分批萌發, 減少了大部分幼苗同時受害的危險, 較容易實現種群更新和擴展, 其種子萌發策略有利于其在荒漠地區的廣泛分布[20]。人工種子補播在一定程度上可以促進幼苗更新與植被恢復, 幼苗階段抗逆性強和演替中后期的優勢種可作為有效補播物種[21]。對于快速萌發型的物種結合早期有效降雨進行補播, 對于緩慢萌發型物種通過破除休眠的預處理進行補播。

荒漠植物種子結構與功能具有高度統一性, 也說明了生態環境對植物種子形態結構的進化有著深遠的影響[17]。本研究只對萌發特性進行了分析, 對種子萌發機理、種子對鹽分脅迫及種子附屬物對種子萌發的影響及外界環境因子水分、溫度、光照、氧氣、風火等條件的影響還有待于進一步研究[22]。

4 結論

10種荒漠植物種子均屬種子植物, 分3科10屬, 種子大小在Log尺度下呈正態分布, 10種荒漠種子中平均千粒重為2.376 g, 其中千粒重最大的是霧冰藜為6.0098 g, 最小的是多枝檉柳為0.15 g, 群落多樣性調查中, 梭梭-霧冰藜為優勢群落, 說明荒漠植物種子中, 種子重量相對較大的種子具有優勢, 然而在發芽試驗中種子千粒重相對越小的種子其萌發率越高, 萌芽時間和平均萌發時間越短, 這是由于荒漠區降水稀少且集中, 荒漠植物具有萌發快, 萌發率高的特點。荒漠植物在外界環境長期自然選擇下在少量的降水條件下短時間內完成生活史, 是荒漠植物對環境高度適應的表現。持續萌發時間呈單峰型, 梭梭持續萌發時間最短; 平均萌發時間呈單峰型, 平均萌發時間最長的為紅砂。對萌發特性進行聚類分析, 分為快速萌發型和緩慢萌發型。在發芽試驗中, 種子千粒重相對越大的種子雖然具有較小的萌發率, 如霧濱藜, 可能是由于具有較高的結實率, 且種子千粒重較大, 不易被風吹, 易于形成土壤種子庫。因此, 在人工梭梭林群落多樣性調查中具有較大的重要值。

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Study on seed germination characteristics of several desert plants in Hexi Corridor

LU Yanfang, ZHAN Yufang, TENG Yufeng, ZHEN Weiling

Zhangye Forestry, Science Academy, Zhangye Gansu 73400

In order to understand the basic characteristics of plant seed germination adapting to arid environment, the seeds of 10 plant species of greater importance in the artificialforest in Hexi Corridor were selected as objects, such as,,,,,,,,,. The germination rate, germination onset time, average germination time and germination duration were studied. The results showed that: (1) The 10 desert plant species showed a normal distribution on the Log scale, the seed size was significantly and positively correlated with germination duration, germination start time and average germination time, but was extremely significantly and negatively correlated with germination rate. (2) The normal distribution curve of germination rate showed a single peak, except forand, and species with a germination rate greater than 20% accounted for 80%, with high germination characteristics. The germination start time was single peak, and the plants that started germination accounted for 90% within 1-3 days, indicating that the germination time of desert seeds was shorter. The continuous germination time showed a single peak shape, and thehad the shortest continuous germination time. The average germination time showed a single peak, and the longest average germination time was. (3) The germination characteristics were classified into fast germination type and slow germination type by cluster analysis. It is the result of the long-term adaptation and selection of the environment, and is also an important part of the survival strategy of desert plants.

Hexi Corridor; desert plant; artificial desert forest; germination characteristics

魯延芳, 占玉芳, 滕玉風,等. 河西走廊幾種荒漠植物種子萌發特性研究[J]. 生態科學, 2022, 41(3): 222–228.

LU Yanfang, ZHAN Yufang, TENG Yufeng, et al. Study on seed germination characteristics of several desert plants in Hexi Corridor[J].Ecological Science, 2022, 41(3): 222–228.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.03.026

S157.2

A

1008-8873(2022)03-222-07

2020-09-23;

2020-10-20

甘肅省科技計劃資助(21JR7RG880)

魯延芳(1982—), 女, 甘肅省永登人, 碩士, 高級工程師, 主要從事林業生態工程、荒漠化綜合治理和生態恢復與重建研究，E-mail:lkylyf1014@126.com

魯延芳