七種木本植物水分脅迫的適應性研究

劉小冬 孫葉熔 湯粵婷 王敏 肖冰

（1.仲愷農業工程學院園藝園林學院園林系 廣東廣州 510230；2.澳門城市大學創新設計學院 澳門 999078）

濕地是城市生態系統的重要組成部分，具有游憩、防止水土流失、水質凈化、多樣性保護等功能[1-2]。植物是濕地的重要景觀要素，其群落構建直接影響景觀質量與生態功能發揮[3-4]。當前濕地植物群落構建以草本植物為主，但存在更換維護成本高、易冬枯產生二次污染等問題[5-6]，而引入耐水濕木本植物，構建復層植物群落有助于緩解此類問題。雖然，已有研究表明，紅花玉蕊、串錢柳等植物在高水飽和度土壤具有較好的適應性[7-9]。然而，城市河流、湖泊與濕地存在季節性洪水或突發性暴雨造成岸際水位漲落，導致沿岸植物生境水分條件發生變化，面臨水淹、濕潤、干旱等生境。而不同程度的水分脅迫影響著植物生長狀況，并與植物光合作用密切相關[10-11]。眾多學者通過測量凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導度等光合指標分析植物在不同土壤濕度下生理特征[12-16]；或通過莖干增粗、不定根形成等樹種的形態結構和解剖特征[17]，并評估其水分適應性。以植物光合指標、形態特征研究紅花玉蕊、串錢柳等7種優選木本植物在不同水分條件下的適應性，以期為華南地區可持續濕地植物景觀的構建提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試材為紅花玉蕊（Barringtonia racemosa）、串錢柳（Callistemon viminalis）、對葉榕（Ficus hispida）、蒲桃(Syzygium jambos)、鐵冬青（Ilex rotunda）、木芙蓉（Hibiscus mutabilis）、木槿（Hibiscus syriacus）7種木本濕生植物1年生健康小苗木（詳見表1）。

表1 試驗植物種類

1.2 方法

1.2.1 試驗設計試驗地點位于廣東省從化市試驗大棚內，于 63個規格相同的白色塑料箱（81 cm×57 cm×59 cm）中進行；試驗時間為2020年10月，當月氣溫23～32℃。試驗土壤為塘泥。植株高度均為60～70 cm且株型基本一致。分為3種不同土壤濕度處理∶處理1（K1），保持土壤處于長期濕潤狀態（土壤含水率80%以上）；處理2（K2），對植物進行淹水，淹過基部 3 cm，劃定水位線刻度，當低于原始水位線時及時補水；處理3（K3），保持土壤干旱狀態，30 d不澆水，并保證外界環境條件相同。每種土壤濕度處理各設3個重復，每個重復3株。試驗時長為30 d。

1.2.2 項目測定使用 Li-6800 XT便攜式光合測定儀對每株植物的光合作用進行測定，采用的外接紅藍光源設置光合有效輻射強度（PAR）為1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、25、0 μmol/(m2·s)，外接 CO2小鋼瓶設置 CO2流速設置為 400 μmol/(m2·s)，溫度控制為25～28℃。每株植物選擇健康成熟的葉片進行測定，連續測定3 d，時間為每天上午9:00—12:00。測試前先將葉片置于飽和光強下進行誘導，每個光合有效輻射強度下平衡200 s后儀器自動測定，測定指標包括：凈光合速率（Pn）變化、胞間CO2濃度（Ci）變化以及氣孔導度（Gs）變化；同時，觀察不同土壤濕度條件處理下種植 10 d和種植30 d后各個植株的生長狀況和葉片顏色。

1.2.3 數據分析使用 Excel分析數據；利用SPSS 25.0進行各項光合數據之間差異顯著性的分析。

2 結果與分析

2.1 植物生長狀態變化分析

圖1、2分別為濕潤（K1）、水淹（K2）、干旱（K3）處理下，木槿和蒲桃的生長狀況。蒲桃和木槿僅在濕潤（K1）處理下，整體長勢良好，起始10 d長出新葉，試驗30 d植株長勢良好，葉片顏色正常，植株試驗前后均無明顯變化。在水淹（K2）和干旱（K3）處理下，蒲桃和木槿均能存活但整體長勢一般，水淹（K2）處理下起始10 d有長出新葉，但試驗30 d后木槿少數葉片偏小，未長出不定根，而蒲桃長勢較差，植株節間較長，葉色偏淺；在干旱（K3）處理下起始10 d亦長出新葉，但蒲桃和木槿大部分葉片出現黃斑、偏小且葉緣卷曲現象，輕度缺水萎蔫。

圖1 木槿生長狀況

圖3～7分別為濕潤（K1）、水淹（K2）、干旱（K3）處理下，紅花玉蕊、串錢柳、對葉榕、鐵冬青和木芙蓉的生長狀況。5種木本植物在濕潤（K1）和水淹（K2）2種處理下，整體長勢較好；在干旱（K3）處理下，整體長勢一般甚至不良。在濕潤（K1）處理下，起始10 d均有新葉長出且葉色正常，試驗30 d后葉片顏色依舊正常，植株試驗前后均無明顯變化。在水淹（K2）處理下，起始10 d均有長出新葉且葉色正常，試驗30 d后串錢柳、對葉榕、鐵冬青、木芙蓉葉片形態與濕潤（K1）處理下的相似，葉色正常，極少部分稍有變淺，植株莖基部稍有膨大且60%的植株長出稀疏的不定根，其中，木芙蓉大部分會開花；而紅花玉蕊有少部分葉片顏色變淡，未長出不定根。在干旱（K3）處理下，起始10 d均有長出新葉，但試驗30 d后不同植物表現出不同的脅迫狀態，串錢柳植株生長較慢，幾乎無新葉長出，植株出現明顯缺水現象；紅花玉蕊大部分植株輕度缺水萎蔫且葉片枯黃，少部分則出現嚴重生長不良、矮小萎蔫的現象；對葉榕、鐵冬青和木芙蓉葉片均出現黃斑褐化、偏小且葉緣卷曲現象，輕度缺水萎蔫，其中對葉榕僅小部分葉片出現，鐵冬青有半數葉片出現，木芙蓉有大部分葉片出現且不開花。

圖3 紅花玉蕊生長狀況

圖2 蒲桃生長狀況

圖4 串錢柳生長狀況

圖5 對葉榕生長狀況

圖6 鐵冬青生長狀況

圖7 木芙蓉生長狀況

2.2 水分脅迫對7種植物光合指標的影響

2.2.1 凈光合速率（Pn）變化分析由表2、3可知，在3種土壤濕度下，串錢柳的Pn由大到小依次為：水淹（K2）＞濕潤（K1）＞干旱（K3），而其余6種木本植物的Pn由大到小依次為：濕潤（K1）＞水淹（K2）＞干旱（K3）。串錢柳在水淹（K2）處理下的Pn最高，其余6種木本植物在濕潤（K1）處理下的Pn最高；而7種植物均在干旱（K3）條件下的Pn最低，其Pn顯著低于濕潤（K1）處理與水淹（K2）處理。

通過單因素方差分析（表2），不同水分條件處理之間，除串錢柳外，其他6種植物的Pn均存在顯著差異；根據多重比較結果（表3），紅花玉蕊、對葉榕、鐵冬青、木芙蓉的濕潤（K1）與水淹（K2）之間Pn均差異不顯著，而蒲桃、木槿則在濕潤（K1）下Pn均顯著高于水淹（K2）；除串錢柳外，其余6種木本植物在濕潤（K1）下Pn均顯著高于干旱（K3）；對葉榕、蒲桃、鐵冬青、木芙蓉、木槿的水淹（K2）與干旱（K3）之間均無顯著差異，而紅花玉蕊、串錢柳在水淹（K2）下均顯著高于干旱（K3）。

表2 七種木本植物在不同土壤濕度下Pn的單因素方差分析

表3 水分脅迫對7種木本植物Pn影響的多重比較分析

2.2.2 氣孔導度（Gs）變化分析從表4、5可看出，在3種土壤濕度下，串錢柳的Gs由大到小的順序為：水淹（K2）＞濕潤（K1）＞干旱（K3），而其余6種木本植物的的Gs由大到小的順序為：濕潤（K1）＞水淹（K2）＞干旱（K3）。串錢柳在水淹（K2）處理下的Gs最高；其余的6種木本植物都在濕潤（K1）處理下的 Gs最高，在干旱（K3）處理下最低。但不同土壤濕度對各組植物之間的Gs的影響不大。

單因素方差分析結果（表4）表明，不同水分條件處理之間，除鐵冬青和木芙蓉外，紅花玉蕊、串錢柳、對葉榕、蒲桃、木槿的Gs存在極顯著差異（p＜0.01）。根據多重比較結果（表5），除蒲桃和木槿在濕潤（K1）下均顯著高于水淹（K2）外，其余3種木本植物在濕潤（K1）與水淹（K2）之間均差異不顯著；5種木本植物在濕潤（K1）下均顯著高于干旱（K3）；蒲桃和木槿的水淹（K2）與干旱（K3）之間均無顯著差異，而紅花玉蕊、串錢柳、對葉榕在水淹（K2）下均顯著高于干旱（K3）。

表4 七種木本植物在不同土壤濕度下Gs的單因素方差分析

表5 水分脅迫對7種木本植物Gs影響的多重比較分析

2.2.3 胞間CO2濃度（Ci）變化分析由表6、7得出，在3種土壤濕度下，串錢柳的Ci由大到小依次為：干旱（K3）＞濕潤（K1）＞水淹（K2），而其余6種木本植物的Ci由大到小依次為：干旱（K3）＞水淹（K2）＞濕潤（K1）。串錢柳在水淹（K2）處理下的Ci最低；其余的 6種木本植物都在濕潤（K1）處理下的Ci最低，干旱（K3）處理下的最高。但不同土壤濕度對各組植物之間的Ci影響不大。

單因素方差分析結果（表6）表明，不同水分條件處理之間，除紅花玉蕊外，其他6種植物的Ci均存在顯著差異（p＜0.05），且不同土壤濕度對木槿與對葉榕的Ci存在極顯著的差異（p＜0.01）。根據多重比較結果（表7），串錢柳、對葉榕、鐵冬青、木芙蓉的濕潤（K1）與水淹（K2）之間均差異不顯著，而蒲桃和木槿則在濕潤（K1）下均顯著低于水淹（K2）；除串錢柳外，其余 5種植物在濕潤（K1）下均顯著低于干旱（K3）；蒲桃、鐵冬青、木槿、和木芙蓉的水淹（K2）與干旱（K3）之間均無顯著差異，而串錢柳和對葉榕在水淹（K2）下均顯著低于干旱（K3）。

表6 七種木本植物在不同土壤濕度下胞間CO2濃度的單因素方差分析

表7 水分脅迫對7種木本植物胞間CO2濃度影響的多重比較分析

3 討論與結論

3.1 討論

水分脅迫會對植物生長狀況造成一定程度的影響，能使植物的形態發生改變。不定根是植物對水分脅迫的積極適應，具改善植物與土壤間氣體交換的作用[18]。本試驗中，蒲桃和木槿僅在濕潤（K1）處理下，整體長勢良好，在水淹（K2）和干旱（K3）處理下，均能存活但長勢一般，部分葉片出現黃斑、偏小且葉緣卷曲現象，說明蒲桃和木槿的耐濕能力較好，但耐淹耐旱能力不足。而紅花玉蕊、串錢柳、對葉榕、鐵冬青和木芙蓉在濕潤（K1）處理和水淹（K2）處理下，整體長勢良好，均有新葉長出，葉片無萎蔫且葉色正常，水淹（K2）處理下除紅花玉蕊外的植株大部分長出稀疏不定根，且木芙蓉大部分會開花，而在干旱（K3）處理下均能存活但長勢一般甚至不良，出現葉片枯黃、褐化、輕度缺水萎蔫的現象，說明以上5種植物具有較好的耐濕耐淹能力，但耐旱性不足且相對于蒲桃和木槿的較弱。

此外，水分脅迫也對不同植物的生理指標具有不同程度的影響，能使植物的光合指標發生適應性變化。其中，凈光合速率（Pn）是反映植物適應性的最重要生理指標，而且其強弱直接影響植物的生長發育狀況[19]，凈光合速率顯著降低，反映了植物生長發育受到較大抑制[20]。本研究發現，在3種土壤濕度下，除串錢柳在水淹（K2）處理下的Pn最高外，其余6種木本植物的Pn在濕潤（K1）處理下最高，而7種植物的Pn均在干旱（K3）處理下最低。蒲桃和木槿在水淹（K2）和干旱（K3）處理下的Pn降幅較大，而在濕潤（K1）處理下的Pn降幅較小；其余5種植物則僅在干旱（K3）處理下的Pn降幅較大，而在濕潤（K1）和水淹（K2）處理下的Pn降幅較小。因此，水淹（K2）和干旱（K3）對蒲桃和木槿的Pn的抑制較大，而干旱（K3）對紅花玉蕊、串錢柳、對葉榕、鐵冬青和木芙蓉的Pn的抑制較大，而濕潤（K1）對7種植物均無明顯抑制。由此推測，根系通氣組織的調節作用和根際土壤細菌群落的變化，是使植物的 Pn在濕潤（K1）和水淹（K2）處理下減弱程度小于干旱脅迫的原因[21-22]；而基因組不同所表達的水淹脅迫響應機制不同，是使耐濕植物的 Pn在水淹脅迫下減弱程度不一的原因[23]。

氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的主要通道[24]，輕度脅迫下，氣孔關閉會阻礙CO2進入葉片，胞間CO2濃度（Ci）降低，從而間接影響植物的生長發育狀況[25]，重度脅迫下，非氣孔限制因素則起到了主要作用[26-27]。研究表明，不同水分脅迫下，7種木本植物的氣孔導度（Gs）與上述 Pn的變化規律一致，Ci的變化規律則與上述Pn的變化規律相反，說明干旱處理下對7種植物的Pn、Gs、Ci限制較為顯著，植物生長發育受到阻礙，這與以往的研究結果一致[28-29]。但試驗中，Gs和Ci受到水分脅迫的影響相對于Pn較小，推測非氣孔限制因素是植物凈光合速率的降低主要原因。

在前人研究的基礎上，本試驗的光合指標與形態特征的分析結果相當，進一步確定了這7種木本植物的水適應性程度及其適合生存的環境。但也應注意到，僅以小規格苗木為研究對象的短期試驗，可能與大規格苗木存在差異性[30]，后續應作進一步驗證；同時，本試驗僅選用了3個光合指標進行測度分析，往后應多挖掘影響木本植物水適應性可能存在的因素，盡可能結合多個指標如光合色素含量[31]、根系活力[32]等進行試驗，以期為華南地區可持續濕地景觀的構建提供更全面的參考依據。

3.2 結論

綜合分析得出，木槿和蒲桃的 Pn、Gs和 Ci在濕潤（K1）和干旱（K3）處理下差異不顯著，Pn、Gs在濕潤（K1）處理下顯著高于淹水（K2）和干旱（K3）處理下的，Ci顯著低于淹水（K2）和干旱（K3）處理下的，且僅在濕潤（K1）處理下長勢良好，適合種植在水岸交界處或者水生-濕生交替變化的環境中，如河岸漲落帶以及濕地濱水岸邊林帶；鐵冬青、串錢柳、對葉榕、紅花玉蕊和木芙蓉的Pn、Gs和Ci在濕潤（K1）和淹水（K2）處理下差異不顯著，而 Pn、Gs顯著高于干旱（K3）處理下的，Ci顯著低于干旱（K3）處理下的，且僅在濕潤（K1）和淹水（K2）處理下整體生長狀況良好，更適合種植在水飽和環境中，如濕地岸際短期淺水淹地帶。