寶天曼國家級自然保護區(qū)種子植物物種多樣性與區(qū)系分析

彭舜磊，李滿園，宋瑩，梁亞珍，宋子燕，任德嫻，凌超杰，李雙雙，劉聰

（許昌學院 城市與環(huán)境學院，河南 許昌 461000）

植物多樣性不僅為人類的衣食住行和健康提供資源，而且還對自然界生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性發(fā)揮著重要作用，是社會經(jīng)濟發(fā)展的基礎(chǔ)[1]。植物區(qū)系是一個地區(qū)所有植物的總和。植物區(qū)系分析對于了解植物所處的地理環(huán)境、氣候條件以及與其他地區(qū)植物的關(guān)系具有重要意義[1-2]。

寶天曼國家級自然保護區(qū)（以下簡稱寶天曼自然保護區(qū)）位于秦嶺東段、伏牛山南坡，橫跨河南省內(nèi)鄉(xiāng)縣和南召縣，古老的地質(zhì)、獨特的地形和氣候孕育了豐富的生物資源，為世界生物圈多樣性保護區(qū)，植被具有漫長而復(fù)雜的演化歷史。1996 年，史作民等對內(nèi)鄉(xiāng)縣寶天曼自然保護區(qū)種子植物區(qū)系進行了研究[3]；2004 年，魏明和尚富德對南召縣寶天曼自然保護區(qū)173 科878 屬2 696 種野生維管束植物的區(qū)系進行了初步研究[4]。2016年，葉永忠等在寶天曼自然保護區(qū)科學考察的基礎(chǔ)上，分析了寶天曼自然保護區(qū)152 科830 屬2 286 種種子植物區(qū)系[5]。前人的研究為寶天曼自然保護區(qū)生物多樣性和植物資源保護做出了突出貢獻。但對包括內(nèi)鄉(xiāng)縣和南召縣整個寶天曼自然保護區(qū)種子植物物種多樣性、植物區(qū)系及其與我國熱點地區(qū)的關(guān)系研究尚待進一步深入。為此，我們對河南省內(nèi)鄉(xiāng)縣和南召縣兩個片區(qū)的寶天曼自然保護區(qū)的種子植物進行了詳細調(diào)查，結(jié)合葉永忠教授和劉世榮研究員出版的《寶天曼國家級自然保護區(qū)科學考察集》植物名錄[5]，共整理出寶天曼自然保護區(qū)野生種子植物163 科890 屬2 730 種，更為詳細地分析了寶天曼自然保護區(qū)種子植物物種多樣性和地理區(qū)系，同時，將其與我國生物多樣性熱點地區(qū)的種子植物多樣性和植物區(qū)系進行了比較，揭示該保護區(qū)植物區(qū)系與其他地區(qū)植物區(qū)系的關(guān)系，為寶天曼自然保護區(qū)植物資源和生物多樣性保護提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

寶天曼自然保護區(qū)位于秦嶺東段、伏牛山南坡的河南省南陽市境內(nèi)（33°25′～ 33°33′ N，111°53′～ 112°17′ E），總面積為2.32×104hm2，海拔在600～ 1 863 m，處于北亞熱帶向暖溫帶過渡地區(qū)，屬季風型大陸性氣候，年平均氣溫為15.1℃，年降水量為855.6 mm。地貌以切割程度不同的中山為主，低山為輔，主要巖石是花崗巖、石灰?guī)r和砂巖，區(qū)內(nèi)土壤劃分3 個土類：海拔1 300 m 以上為山地棕壤，海拔800～ 1 300 m 為山地黃棕壤，海拔800 m 以下為山地褐土。植被屬暖溫帶落葉林向北亞熱帶常綠闊葉林過渡類型，是我國同緯度地區(qū)生物多樣性較高的地區(qū)和原始植被保存最為完好的地區(qū)。優(yōu)勢樹種有栓皮櫟Quercus v ariabilis、銳齒槲櫟Q.alienavar.acutiserrata、短柄枹櫟Q.serratavar.brevipetiolata、油松Pinus tabuliformis、華山松P.armandii等[4-5]。

1.2 研究方法

1.2.1 植物調(diào)查及植物名錄編制 2019 年4—10 月，對寶天曼國家級自然保護區(qū)的種子植物進行了野外調(diào)查，采取踏查、樣線調(diào)查和樣方調(diào)查相結(jié)合的方式進行。通過走訪自然保護區(qū)的技術(shù)人員和當?shù)厝罕姡鶕?jù)森林小班分布圖、衛(wèi)星圖和地形圖等，在踏查的基礎(chǔ)上確定調(diào)查樣線，確保樣線具有代表性。在每條樣線上選擇代表性植物群落進行樣方調(diào)查，每個喬木樣方大小為20 m× 20 m，記錄樣方的海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向等生境因子，調(diào)查樣方內(nèi)的喬木種類并進行每木檢尺，確定種名、調(diào)查胸徑、樹高、冠幅和林齡等。在喬木樣方中沿對角線布設(shè)3 個5 m×5 m 的灌木樣方，調(diào)查灌木種名、多度、高度、蓋度等。在喬木樣方四角及對角線交點處布設(shè)5 個1 m×1 m 的草本樣方，調(diào)查草本植物的種名、多度、高度、蓋度等。共計調(diào)查20 條樣線、190 個喬木樣方。野外調(diào)查過程中對不能確定種名的植物，采集標本并拍照，參考《中國植物志》《河南植物志》等進行鑒定，并依據(jù)恩格勒系統(tǒng)進行分類。同時，參考《寶天曼國家自然保護區(qū)科學考察集》的植物名錄[5]，剔除重復(fù)的種子植物，編寫寶天曼自然保護區(qū)種子植物名錄。

1.2.2 種子植物地理區(qū)系分析 按照吳征鎰等的“世界種子植物科的分布區(qū)類型”和“中國種子植物屬的分布區(qū)類型”，確定寶天曼自然保護區(qū)種子植物科、屬的分布區(qū)類型[1-2]。通過查閱文獻，獲得熱點地區(qū)種子植物科、屬、種數(shù)目及其種子植物區(qū)系分布類型數(shù)據(jù)[6-20,3-38]，計算寶天曼與熱點地區(qū)植物區(qū)系的歐式距離[10-12]，然后利用Ward 最小方差聚類方法分析寶天曼自然保護區(qū)與我國熱點地區(qū)植物區(qū)系的關(guān)系[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子植物區(qū)系組成分析

2.1.1 科、屬、種統(tǒng)計 由表1 可知，寶天曼自然保護區(qū)共有種子植物163 科890 屬2 730 種，分別占河南省種子植物科、屬、種的95.9%、83.0%和72.3%，分別占秦嶺種子植物科、屬、種的98.8%、84.2%和71.1%。可見，寶天曼自然保護區(qū)植物物種多樣性非常豐富，在河南省和秦嶺占有重要地位。

表1 寶天曼自然保護區(qū)種子植物科、屬、種數(shù)量統(tǒng)計Table 1 Families,genera and species of seed plant in Baotianman National Nature Reserve

2.1.2 科大小的分析 寶天曼自然保護區(qū)種子植物科的組成如表2。含2～ 9 種的寡種科有76 科，占比最大，為46.6%，如瑞香科Thymelaeaceae（5 屬/9 種，簡寫為5/9，下同）、獼猴桃科Actinidiaceae（2/9）、薯蕷科Dioscoreaceae（1/9）、鹿蹄草科Pyrolaceae（5/8）、防己科Menispermaceae（6/7）、胡桃科Juglandaceae（4/7）、杜鵑花科Ericaceae（2/7）、胡頹子科Elaeagnaceae（1/7）等；含10～ 30 種的中等科有42 科，占比為25.8%，如寶天曼自然保護區(qū)的常見樹種所屬的殼斗科Fagaceae（4/23）、松科Pinaceae（5/12）、槭樹科Aceraceae（2/26）、山茱萸科Cornaceae（5/17）、樟科Lauraceae（6/27）、樺木科Betulaceae（6/29）、楊柳科Salicaceae（2/30）、漆樹科Anacardiaceae（4/12）等；再次是含1 種的單種科有24 科，占比為14.7%，單種科有一些國家級和省級瀕危保護的植物，如紅豆杉科Taxaceae、連香樹科Cercidiphyllaceae、領(lǐng)春木科Eupteleaceae、杜仲科Eucommiaceae 等；含31～ 50種的大科科數(shù)最少，有9 科，占比為5.5%，如虎耳草科Saxifragaceae（13/46）、石竹科Caryophyllaceae（19/44）、忍冬科Caprifoliaceae（7/44）、十字花科Brassicaceae（22/38）、葡萄科Vitaceae（6/37）、蝶形花科Papilionaceae（19/36）、木犀科Oleaceae（9/34）等。

表2 寶天曼自然保護區(qū)種子植物的科組成統(tǒng)計Table 2 Family composition of seed plant in the Reserve

2.1.3 屬大小的分析 由表3 可知，寶天曼自然保護區(qū)種子植物含20 種以上的特大屬有8 屬，占比僅為0.9%，含1 種的單種屬占比最大，為47.5%，其次為含2～ 5 種的寡種屬，占比較大，為36.2%。

表3 寶天曼自然保護區(qū)種子植物屬的組成Table 3 Genus composition of seed plant in the Reserve

由表4 可知，寶天曼自然保護區(qū)中含11 種及以上種的優(yōu)勢屬共有39 屬，其中，喬木優(yōu)勢屬有槭屬、柳屬、櫟屬、鵝耳櫪屬、梾木屬等；灌木優(yōu)勢屬為懸鉤子屬、薔薇屬、衛(wèi)矛屬、胡枝子屬、忍冬屬、莢迷屬、茶藨子屬、山胡椒屬等；藤本優(yōu)勢屬有鵝絨藤屬、拔葜屬；草本優(yōu)勢屬有蓼屬、薹草屬、蒿屬、鐵線蓮屬、風毛菊屬、委陵菜屬、堇菜屬、蔥屬、燈心草屬、景天屬、珍珠菜屬、眼子菜屬、野豌豆屬、沙參屬、烏頭屬等。

表4 寶天曼自然保護區(qū)種子植物優(yōu)勢屬組成Table 4 Dominant genera of seed plant in the Reserve

2.2 屬的地理成分分析

寶天曼自然保護區(qū)種子植物890 屬可劃分為15 個分布類型和22 個變型（表5、表6）。其中，熱帶分布（2～ 7）有245 屬，溫帶分布（8～ 14）有523 屬，R/T 值為0.47，說明寶天曼自然保護區(qū)種子植物區(qū)系復(fù)雜，具有過渡性質(zhì)，溫帶性質(zhì)較強。

表5 寶天曼自然保護區(qū)種子植物屬的區(qū)系分布Table 6 The areal-types of genera of seed plant in the Reserve

世界分布有86 屬516 種，其中大部分為草本植物，比如薹草屬、堇菜屬、珍珠菜屬、繁縷屬Stellaria、毛茛屬Ranunculus、銀蓮花屬Anemone；灌木有鼠李屬、懸鉤子屬等，藤本有鐵線蓮屬、拉拉藤屬Galium等。

熱帶分布有245 屬593 種，占非世界分布屬的30.5%，其中，泛熱帶分布有115 屬，占非世界分布總屬數(shù)的14.3%，喬木屬包括柿屬Diospyros、烏桕屬Sapium、樸屬Celtis、野茉莉?qū)賁tyrax等，灌木屬包括山礬屬Symplocos、衛(wèi)矛屬、山胡椒屬、木姜子屬Litsea、冬青屬Ilex、牡荊屬Vitex、棗屬Ziziphus等；藤本包括菝葜屬、南蛇藤屬Celastrus、薯蕷屬Dioscorea、榕屬Ficus、何首烏屬Fallopia等；草本包括鳳仙花屬Impatiens、牛膝屬Achyranthes、打碗花屬Calystegia、菟絲子屬Cuscuta、曼陀羅屬Datura、鴨跖草屬Commelina、冷水花屬Pilea等。

溫帶分布有7 個類型14 個變型，共有523 屬，占非世界分布屬的65.0%，說明寶天曼植物溫帶性質(zhì)較為明顯，其中北溫帶分布屬的種數(shù)最多，為158 屬757 種，大多數(shù)為寶天曼自然保護區(qū)的優(yōu)勢植物，比如喬木屬有櫟屬、青岡屬Fagus、樺木屬Betula、鵝耳櫪屬、槭屬、椴樹屬Tilia、山茱萸屬Cornus、梾木屬、松屬、云杉屬Picea、冷杉屬Abies、紅豆杉屬Taxus、榆屬Ulmus、山楂屬Crataegus、花楸屬Sorbus等；灌木屬有胡頹子屬Elaeagnus、黃櫨屬Cotinus、栒子屬、薔薇屬、繡線菊屬、忍冬屬、莢蒾屬、山梅花屬Philadelphus、茶藨子屬、杜鵑屬Rhododendron等；草本屬有虎耳草屬Saxifraga、鹿蹄草屬Pyrola、烏頭屬、蒿屬、耬斗菜屬Aquilegia、升麻屬Cimicifuga、白頭翁屬Pulsatilla、芍藥屬Paeonia、報春花屬Primula、龍牙草屬Agrimonia、委陵菜屬、鈴蘭屬Convallaria、黃精屬Polygonatum、綬草屬Spiranthes、天南星屬Arisaema等。

中國特有分布為36 屬39 種，占非世界分布總屬數(shù)的4.5%，其中以珍稀瀕危植物較多。銀杏屬Ginkgo和青錢柳屬Cyclocarya是中國特有活化石；金錢槭屬Dipteronia為第三紀孑遺；牛鼻栓屬Fortunearia和山白樹屬Sinowilsonia在北美第三紀地層中有接近的化石，均為古老的孑遺屬，具有非常古老的起源。36 個屬中有14 個喬木屬：銀杏屬、青錢柳屬、金錢槭屬、牛逼栓屬、山白樹屬、水杉屬Metasequoia、銀鵲樹屬Tapiscia、香果樹屬Emmenopterys、青檀屬Pteroceltis、杜仲屬Eucommia、山拐棗屬Poliothyrsis、喜樹屬Camptotheca、枳屬Poncirus、杉木屬Cunninghamia，3 個灌木屬：通脫木屬Tetrapanax、虎榛屬Ostryopsis、猬實屬Kolkwitzia，2個藤本屬：藤山柳屬Clematoclethra和大血藤屬Sargentodoxa和其余19 個草本屬。

2.3 與我國熱點地區(qū)植物區(qū)系的關(guān)系

2.3.1 種子植物物種豐富度比較 由表6 可知，在科級水平上，裸子植物在臥龍和十萬大山分布的科最多，分別有8 個，其次是大巴山、古田山、廣東南嶺和尖峰嶺，分別有7 個，寶天曼自然保護區(qū)有6 個科，與神農(nóng)架、大別山、武陵山和西雙版納相同；武陵山的被子植物科數(shù)最多，為195 科，其次是十萬大山（181 科），然后依次為廣東南嶺（174 科）、西雙版納（166 科）、尖峰嶺（159 科）。寶天曼自然保護區(qū)的被子植物有157 科，與神農(nóng)架的156 科接近。寶天曼自然保護區(qū)種子植物在科級和屬級水平上均低于武陵山（201 科1 005 屬）、廣東南嶺（181 科1 005 屬）和西雙版納（172 科913 屬），但高于其他多數(shù)生物多樣性熱點地區(qū)。在種級水平上，寶天曼自然保護區(qū)的物種豐富度為2 730 種，位于16 個熱點地區(qū)前列，與大巴山的物種豐富度（2 780 種）相近，低于武陵山和廣東南嶺保護區(qū)。

2.3.2 與我國熱點地區(qū)植物區(qū)系的關(guān)系 種子植物屬區(qū)系的Ward 聚類可把寶天曼自然保護區(qū)及我國26 個生物多樣性熱點地區(qū)的種子植物分為3 類（圖1）。

圖1 寶天曼自然保護區(qū)種子植物區(qū)系與我國其他熱點地區(qū)植物區(qū)系關(guān)系聚類Figure 1 Cluster for floristic relationship of seed plant in Baotianman Nature Reserve and other reserves in China

Ⅰ類（亞熱帶植物區(qū)系）：大別山、黃山、廬山、古田山、大巴山、橫斷山脈、高黎貢山；Ⅱ類（過渡植物區(qū)系）：寶天曼、火地塘、玉龍雪山、太白山、小秦嶺、泰山、嵩山、牛背梁、西藏色季拉山；Ⅲ類（溫帶植物區(qū)系）：長白山、子午嶺、六盤山、太行山、東靈山、太岳山、祁連山、賀蘭山。寶天曼自然保護區(qū)植物區(qū)系介于溫帶和亞熱帶之間，屬于過渡性質(zhì)，與長白山、太行山、黃土高原植物區(qū)系的關(guān)系比與Ⅰ類密切。從寶天曼自然保護區(qū)所在的Ⅱ類內(nèi)部看，位于秦嶺東段的寶天曼自然保護區(qū)除與秦嶺中段的火地塘、太白山和秦嶺西段的小隴山植物區(qū)系非常相似，與同在伏牛山區(qū)的堯山、小秦嶺、嵩山植物區(qū)系相似，還與遠在滇西北的玉龍雪山和藏東南的色季拉山植物區(qū)系很相似。

3 結(jié)論與討論

寶天曼自然保護區(qū)共有種子植物163 科890 屬2 730 種，分別占河南省種子植物科、屬、種數(shù)量的95.9%、83%和72.3%，占秦嶺種子植物科、屬、種數(shù)量的98.8%、84.2%和71.1%，是我國16 個生物多樣性熱點地區(qū)物種多樣性較為豐富的地區(qū)。該區(qū)域裸子植物除沒有南洋杉科Araucariaceae 和羅漢松科Podocarpaceae 的植物外，我國裸子植物其他科均有包含。被子植物中較為古老的木蘭科、五味子科 Schisandraceae、金縷梅科Hamamelidaceae、連香樹科、樺木科、殼斗科、榆樹科、胡桃科、楊柳科在寶天曼均有分布，而且這些物種是寶天曼自然保護區(qū)的建群種或優(yōu)勢種。

寶天曼自然保護區(qū)種子植物地理區(qū)系復(fù)雜，包含了15 個分布類型和18 個變型，其中熱帶分布共245 屬593種，占非世界分布屬的30.5%，溫帶分布523 屬1 582 種，占非世界分布屬的65.0%，具有溫帶向亞熱帶過渡的性質(zhì)。一些溫帶分布的植物如水曲柳Fraxinus mandschurica、油松、秦嶺冷杉Abies chensiensis、千金榆Carpinus cordata在此成為自然分布的南緣，而分布到華中和西南的天目木姜子Litsea auriculata、潤楠Machilus nanmu、香果樹Emmenopterys henryi、紫莖Stewartia sinensis、銀鵲樹Tapiscia sinensis在此成為自然分布的最北界。聚類分析也表明，寶天曼自然保護區(qū)的植物區(qū)系與秦嶺東段、中段和西段的植物區(qū)系非常相似，與東北的溫帶植物、西北的暖溫帶植物區(qū)系的關(guān)聯(lián)大于與亞熱帶植被的關(guān)聯(lián)，呈現(xiàn)南北交會、東西兼容的特點。

寶天曼是秦嶺東段伏牛山脈向東南延伸海拔最高的山體，形成一個天然屏障，既阻擋了西北寒流侵襲，又截留南面亞熱帶的濕潤氣候，氣候具有明顯過渡性質(zhì)，成為許多珍稀瀕危植物的避難所。