天目山常綠闊葉林土壤養分的空間異質性與植物組成之間的關系

徐鈞杰，陳旭，劉宗悅，龐春梅，余樹全

（1.浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 杭州 311300；2.浙江天目山國家級自然保護區管理局，浙江 杭州 311311）

由于受到氣候因素、成土母質、地形地貌、生物等諸多方面的影響，不同地區的土壤性質存在明顯的差異，這種差異被稱為土壤的空間異質性[1]。從大尺度上看，對土壤的空間異質性起決定性作用的是土壤母質和氣候因素，而在較小的尺度上，植物群落的組成以及種群分布是導致土壤異質性的主要原因[2]。植物群落與土壤空間異質性之間的相互影響、相互作用越來越成為生態學研究的重點。土壤的空間異質性不僅對土壤的結構功能有重要的影響，而且與植物的空間分布和群落組成也有密切的聯系[3]。越來越多的研究表明[4-6]，深入研究土壤性質和對植物生長以及植物群落組成結構等相互作用關系，對揭示生態系統結構與功能、生物多樣性維持機制等具有重要意義。

近年來，國內外研究者利用地統計學方法對受人為干擾的林分和人工林進行土壤空間異質性的相關研究較多[7-9]，而對于亞熱帶自然森林生態系統的相關研究開展較少。亞熱帶常綠闊葉林因其復雜的群落結構、豐富的生物多樣性、良好的森林生態效益以及具有對維持全球性碳循環有積極作用等特點，在全球生態系統中占據著獨一無二的地位[10]。常綠闊葉林是亞熱帶濕潤地區典型的地帶性森林植被類型，我國擁有豐富的亞熱帶常綠闊葉林資源，但由于以往認識不全面，以及長期的人類活動和高強度資源利用，使得森林面積減少，森林生產力退化，生物多樣性降低。這些現象愈發嚴重，所以對森林生態系統的保護以及對已破壞林分的恢復重建工作值得每個人重視[11]。

本研究以浙江省天目山國家級自然保護區內的常綠闊葉林作為研究對象，通過野外群落調查和土壤采樣分析，建立植物群落組成和土壤養分數據庫，運用地統計學和Kriging 插值等方法對天目山常綠闊葉林土壤養分的空間異質性與植物組成的關系進行分析研究，旨在更好地理解天目山常綠闊葉林土壤養分的空間分布特點，揭示土壤養分與植物組成的相互關系，為該區域的生物多樣性保護和生態系統的恢復提供指導。

1 研究區概況

浙江天目山國家級自然保護區位于浙江省西北部杭州市臨安區境內的西天目山，地理坐標為30°18′30″～ 30°24′55″N，119°23′47″～ 119°28′27″E，海拔為300～ 1 556 m。天目山氣候屬中亞熱帶向北亞熱帶過渡型，年平均氣溫在8.8～ 14.8℃，年降水量達1 390～ 1 870 mm。該區植被類型多樣，隨海拔高度呈垂直地帶分布，在海拔230～ 850 m 分布常綠闊葉林，在海拔＞850～ 1 100 m 分布常綠落葉闊葉混交林，在海拔＞1 100～ 1 350 m 分布落葉闊葉林，在海拔1 400 m 以上分布落葉矮林。天目山土壤隨著海拔升高由亞熱帶紅壤向濕潤的溫帶型棕黃壤過渡，在海拔600 m 以下為紅壤土，在海拔＞600～ 850 m 主要為黃紅壤土，在海拔＞850～ 1 200 m 為黃壤土，在海拔1 200 m 以上為黃棕壤[12]。

2 材料與方法

2.1 樣地設置與植物調查

在天目山國家級自然保護區內選擇地形較為均勻、海拔為588 m 且面積為1 hm2的常綠闊葉林區域，并將其分為25 個20 m×20 m 樣地。對樣地內所有胸徑≥1 cm 的植物個體進行樹種識別、空間定位、掛牌并測量胸徑、樹高、枝下高以及冠幅等，建立植物群落組成特征數據庫。根據樣地內各樹種的重要值大小，確定主要優勢樹種依次為紫楠Phoebe s heareri、杉木Cunninghamia l anceolata、榧樹Torreya gr andis、細葉青岡Cyclobalanopsisgracilis和青錢柳Cyclocarya paliurus等。

2.2 土壤采樣與分析

2.2.1 土壤采樣點分布設計 2020 年10 月，對樣地的土壤進行調查。首先，在每個20 m×20 m 樣地四角上采取0～ 10 cm 表層土樣，然后，隨機選取4 個點中的1 個，從該點隨機取一個指向樣方內部的方向，在距離其2 m、8 m 或20 m 的三個點隨機取一個點同樣采取0～ 10 cm 表層土樣，這樣保證在每個20 m×20 m 樣地內都有一個隨機土壤采樣點，共計采集61 個土壤樣品。

2.2.2 土壤采樣與預處理方法 在上述確定的61 個采樣點上，用土鉆法采集0～ 10 cm 表層鮮土，裝入自封袋帶回實驗室，測定土壤含水量，土樣經過自然風干、除去雜質、研磨、過0.149 mm 篩等預處理后裝袋，用于測定。

2.2.3 土壤分析測定方法 土壤測定參照鮑士旦的《土壤農化分析》[13]。pH 采用電位法測定；有機質含量用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定；全氮含量用硫酸-催化劑消解法測定；全磷含量用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定；全鉀含量用氫氧化鈉熔融法-火焰光度法測定；堿解氮含量用堿解-擴散法測定；速效磷含量用鹽酸和硫酸浸提-鉬銻抗比色法測定；速效鉀含量用醋酸銨浸提-火焰光度法測定。

2.3 數據處理

地統計學中以半方差函數為基本工具來定量描述土壤性質的空間變異結構，并通過變異函數模型來表達這種關系，為Kriging 插值提供輸入參數[14]。在進行分析前，需檢驗土壤養分數據是否符合正態分布，對不符合的數據進行對數轉換或平方根轉換以滿足正態分布。半方差函數公式如下：

式（1）中，h為步長也稱為位差；r(h) 是步長為h時的半方差函數值；N(h) 是步長為h時成對采樣點的總數；Z(xi)、Z(xi+h) 表示在xi和xi+h位置上的土壤養分含量值。

分形維數（D）可以提供被研究對象空間格局的尺度及層次性和空間異質性在不同尺度間的相互關系等方面的信息[15]。分形維數越大，空間格局的空間依賴性就越弱，結構越差，空間格局就相對復雜。分形維數計算公式為：

式（2）中，m為雙對數回歸曲線的斜率。

各土壤養分半方差函數的計算以及理論模型的擬合在GS+9.0 軟件中進行，并得到決定系數（R2）、塊金值（C0）、基臺值C0+C、塊基比（C0/C0+C）等數據。以此為基礎在ArcGIS10.3 軟件中的Geostatistical Analyst地統計模塊進行Kriging 插值。

采用Excel 2016 和SPSS 22.0 軟件整合初始數據并進行描述性統計分析，計算平均值、極值、標準差、變異系數等指標，以評價土壤養分的變異程度。計算每個20 m×20 m 樣地的生物多樣性指數以及不同生活型樹種重要值的占比，以此為植物組成數據。將Kriging 插值做出的養分空間分布格局圖通過Arcgis10.3 計算出各樣地的土壤養分平均值，用上述數據在SPSS 22.0 中對植物組成與土壤養分進行Pearson 相關性分析。其中，生物多樣性指數按公式（3）、公式（4）進行計算，重要值數據按公式（5）進行計算。研究區中重要值排名前20 位樹種的重要值之和達到86.7%，能較好地反映研究區內的植被情況，所以建立20×25 的樹種重要值數據矩陣和8×25 的土壤養分數據矩陣，在Canoco 5.0 軟件中進行冗余分析（Redundancy analysis，RDA），研究不同樹種分布與土壤養分之間的關系。

Shannon-Wiener 多樣性指數（H′）計算公式為：

式（3）中，S為物種數，Pi為第i個種的個體所占比例。

Margalef 豐富度指數（M）計算公式為：

式（4）中，S為物種數，N為所有物種個體數之和。

重要值計算公式為：

式（5）中，相對高度=（單個種的總高度÷所有種的總高度）×100%；相對多度=（該種的數量÷所有種的數量）×100%；相對顯著度=（該種個體胸高斷面積的和/所有種的胸高斷面積的和×100%。

3 結果與分析

3.1 土壤養分含量的統計分析特征

土壤養分含量的描述性統計分析結果如表1。變異系數（CV）在一定程度上可以反映區域化變量的離散程度，CV>30%為高度變異，10%≤CV≤30%為中等變異；CV<10%為弱變異[16]。由表1 可知，研究區內土壤pH的平均值為3.96，呈強酸性，變化范圍為2.84～ 5.27，極差大，CV為12.63%，屬中等變異；土壤養分含量的變異也大，有機質、全氮、全磷、堿解氮含量的CV在26.62%～ 28.89%，均屬強中等變異，全鉀含量屬弱中等變異，而速效磷和速效鉀含量的CV分別達43.1%和30.33%，為高度變異。總體來看，天目山研究區常綠闊葉林土壤養分含量和pH 變異大。

表1 研究區土壤pH 和養分含量的統計特征Table 1 Soil pH and nutrient contents in sample plots

3.2 土壤養分的空間變異性

由表2 可知，各土壤養分含量的R2在0.501～ 0.887，除有機質和堿解氮含量的R2相對較低以外，其他指標與理想模型的擬合度均較高，能較好地反映研究區內土壤的空間結構特征。土壤pH 和全磷、堿解氮和速效鉀含量的最佳擬合模型為球狀模型，有機質、全氮和速效磷含量的最佳擬合模型為指數模型，全鉀含量的最佳擬合模型為高斯模型。

表2 研究區土壤pH 和養分變異函數理論模型及其相關參數Table 2 Variation function models and parameters of soil pH and nutrient content in sample plots

塊金值（C0）是步長為0 時的半方差值，基臺值（C0+C）是半方差的最大值[14]。土壤有機質與堿解氮含量的塊金值分別為236 和957，基臺值分別為741.9 和2 914，均明顯大于其他土壤養分指標。這表示土壤有機質與堿解氮含量在研究范圍內的隨機性強，在小于現有采樣尺度下有其他生物或非生物過程產生影響。

Cambardella 等[17]認為塊基比<0.25 時，存在強烈的空間自相關性；塊基比在0.25～ 0.75 時，具有中等程度的空間自相關性；當塊基比>0.75 時，空間自相關性較弱。研究區土壤pH 和全氮、全磷、全鉀、速效磷和速效鉀含量的塊基比較小，均<0.25，表現出變量存在強烈的空間自相關性。土壤有機質、堿解氮含量的塊基比分別為0.318 和0.328，在0.25～ 0.75 之間，表明變量有強中等程度的空間自相關性。各土壤養分含量塊基比由小到大依次為全磷、全氮、全鉀、速效鉀、pH、速效磷、有機質和堿解氮。

變程（A）表示土壤養分含量的空間相關范圍，如果采樣點之間的距離小于變程時，說明土壤養分含量之間存在一定的空間自相關性，反之則相互獨立。其中，堿解氮含量的變程最大，為110.1 m，表明堿解氮相對于其他土壤養分在研究區內分布較為簡單，空間變異弱，空間連續性較好，而全鉀含量的變程僅為32.563 m，空間連續性相對較差，空間變異強。

從分形維數（D）來看，數值由小到大依次為全磷、速效鉀、全氮、全鉀、pH、速效磷、堿解氮和有機質含量，而空間分布格局對尺度的依賴性則相反。全磷含量的分形維數值最小，為1.501，說明具有良好的結構性，這與全磷含量塊基比最小且具有強烈的空間自相關性是一致的。

圖1 土壤pH 和養分半方差函數圖Figure 1 Semivariogram of soil pH and nutrient content

3.3 土壤養分的空間分布格局

由圖2 可知，各土壤養分含量主要呈現出斑塊狀或帶狀分布格局。土壤pH 相對較高的區域主要集中在研究區北部，呈現帶狀分布，研究區南部pH 較低，土壤酸化嚴重，總體呈現西北高東南低的趨勢。土壤有機質、全氮和堿解氮含量的總體分布情況相似，表現為研究區西側高，東南及東北處低，最大值在西及西北角。有機質含量的分布呈現斑狀鑲嵌分布，空間破碎性高，連續性差。速效磷含量呈明顯的“島”狀斑塊分布，總體西高東低。全磷含量在研究區南部區域低，西北角高。全鉀含量的分布沒有明顯的規則，高值在研究區北部、東北部頂端、東南底端等均有分布。速效鉀含量的分布出現明顯的一個塊狀高值區域與一個低值區域，分別位于研究區西北部和中部偏東處，高低界限比較分明。

圖2 土壤pH 和養分的空間分布格局Figure 2 Spatial distribution pattern of soil pH and nutrient content

3.4 土壤養分與群落組成的相關性

如表3 所示，Shannon-Wiener 多樣性指數與土壤pH 和全磷、全鉀含量均呈極顯著的負相關（P<0.01），與土壤速效鉀含量呈顯著的負相關（P<0.05），而與其他土壤養分含量無顯著相關性。Margalef 豐富度指數與土壤pH 和全磷含量呈極顯著的負相關（P<0.01），與土壤全鉀和速效鉀含量呈顯著的負相關（P<0.05）。

表3 土壤養分與群落組成和多樣性之間的相關關系Table 3 Correlation between soil nutrient content and community composition or diversities

根據不同生活型的樹種來看，常綠樹種的重要值與土壤有機質、堿解氮、速效磷含量有顯著的正相關關系（P<0.05），與全氮含量呈極顯著正相關（P<0.01），而落葉樹種與其相反。針葉樹種重要值與土壤速效磷含量存在顯著的負相關關系（P<0.05），與土壤pH、有機質、全氮和堿解氮含量存在極顯著的負相關關系（P<0.01），而闊葉樹種與其相反。這表明不同特性的樹種對土壤養分含量有顯著的影響。

3.5 土壤養分與樹種分布的關系

由圖3 冗余分析的結果表明，土壤養分對樹種分布具有顯著影響（F=2.8，P=0.004），土壤養分對樹種分布的解釋量為57.9%，第一軸和第二軸的特征值分別為0.485 和0.035，其中土壤pH 是對樹種分布影響最大的因素（P=0.002），解釋了樹種分布變化的38.6%。圖中所有線段與排序軸1 的夾角均小于90°，除了全鉀位于第4 象限，其余的土壤養分因子都分布在第1 象限，說明所有土壤養分與排序軸1 都呈正相關。從各采樣點周圍的樹種來看，pH 最高的采樣點附近紫楠較多，與結果相符；而微毛柃Eurya hebeclados、豹皮樟Litsea coreanavar.sinensis、杉木等較適應在土壤pH 和速效磷、速效鉀、全磷含量等較低的環境中。天目木蘭Magnolia amoena、星毛稠李Padus stellipila和青錢柳與土壤有機質、全氮、堿解氮含量等線段呈銳角，主要與較高的土 壤有機質、全氮、堿解氮含量相對應。

圖3 研究區中主要樹種與土壤養分的RDA 排序圖Figure 3 Redundancy analysis on main tree species and soil nutrient content in sample plots

4 討論

4.1 土壤養分的空間異質性

土壤養分的空間異質性是由隨機性因素和結構性因素共同作用產生的，其結構性因素使同一層面的空間相關性增強，隨機性因素使其空間相關性減弱，并朝同質化、均一化方向發展[18]。本研究分析得出，有機質和堿解氮含量具有中等程度的空間自相關性，說明其空間變異是由結構性因素和隨機因素共同作用引起的，隨機因素又與取樣設計、試驗誤差、生物干擾等原因有關；其余的土壤養分含量存在強烈的空間自相關性，說明隨機因素對其空間分布的影響較小，其空間變異主要由結構性因素，例如環境氣候、成土母質、地形地貌引起的。研究區土壤養分中堿解氮含量的空間自相關性相對最弱，而全磷含量的塊基比最小，分形維數最小，說明其空間自相關性最強，這可能與磷在土壤中移動慢且容易被固定有關，該結果與杜華強等[19]研究天目山常綠闊葉林時發現堿解氮含量為中等程度的空間自相關性和具有最大變程的結果一致。研究區內各土壤養分含量塊基比不同，變程也有一定差異，說明土壤各養分的空間異質性對尺度的依賴程度各不相同。

4.2 土壤養分與群落組成的關系

本研究發現，天目山常綠闊葉林土壤pH 和全磷、全鉀和速效鉀含量均與Shannon-Wiener 多樣性指數以及Margalef 豐富度指數呈負相關。Ilka 等[20]和Yang 等[21]的研究也得出了土壤養分含量與物種豐富度呈負相關的結論，隨著土壤養分含量的增加，物種的數量卻在減少。這也與Rosenzweig[22]的養分富集破壞種群和群落動態的預測一致。土壤養分含量的增加會導致植物種間的競爭加劇，優勢種能利用有利的自然條件迅速生長而導致其他共存物種數量降低。但Zheng 等[23]研究表明，天然林中物種多樣性與凋落物產量之間存在正相關關系，生物多樣性越高的森林中凋落物數量就越多，所以土壤養分也相對更高。我們認為植物物種多樣性和土壤養分含量之間不單單只是簡單的線性相關，可能在養分貧瘠的土壤中，增加養分含量可以提高物種多樣性，而在養分含量豐富的土壤中，少量物種容易形成競爭優勢，限制其它物種進入，減少生物多樣性。不同研究中植物多樣性和土壤pH 的關系也存在一定的差異。P?rtel[24]研究表明，物種豐富度和土壤酸堿度之間的正相關關系更可能出現在進化中心位于高酸堿度土壤的植物區，而物種豐富度和土壤酸堿度之間的負相關關系更可能出現在進化中心位于低酸堿度土壤的植物區。通過RDA 分析可知，土壤pH 是影響研究區植物群落及物種分布最重要的因子，研究區內各土壤養分含量對樹種的影響不同，紫楠作為優勢樹種適應pH 較高的環境。張瀟月等[25]的研究也認為土壤pH 是影響植物區系組成的最主要條件。

大量研究只針對了不同類型的森林對土壤性質的影響，而本研究針對天目山常綠闊葉林中不同生活型的樹種和土壤養分之間的關系進行進一步的分析。本研究發現，落葉樹種和闊葉樹種重要值增加對應了較高的土壤養分含量。這主要與不同樹種的特性有關，樹種的不同會直接影響凋落物的數量以及凋落物的分解速度等。有研究表明，落葉樹種凋落物量顯著大于常綠樹種[26-27]。也有研究說明落葉樹種凋落葉比常綠樹種凋落葉具有更快的分解速率和養分釋放速率[28]。本研究土壤采樣在10 月完成，正處于落葉樹種凋落期，以及落葉樹種凋落物更易被分解的原因，均與本研究中落葉樹種重要值與土壤養分含量呈正相關相符。土壤磷和鉀含量主要取決于成土母質、土壤類型以及相應肥料的施加，而不易受到植被的影響[1]。本研究結果也表明，植物生活型組成與土壤全磷和全鉀含量無顯著相關。于法展等[29]研究表明，落葉闊葉林土壤有機質含量最高，林下枯落物厚度以及腐殖質厚度均高于常綠闊葉林。Gustafson[30]認為針葉樹種凋落物中所含單寧、樹脂類物質較多使得分解后形成酸性環境，這與本研究中pH 與針葉樹種重要值呈極顯著的負相關相符。在外界環境條件基本相同的情況下，針葉樹種的凋落物因為比表面積小、本身含角質類物質較多、分解后呈酸性環境不利于微生物活動等原因，其分解速率要顯著小于闊葉樹種[31-32]。因此，不同的植物組成因其樹種特性會對土壤養分產生一定影響。

5 結論

天目山常綠闊葉林土壤養分具有明顯的空間異質性。通過地統計學分析方法得出研究區土壤pH 和全氮、全磷、全鉀、速效磷、速效鉀含量存在強烈的空間自相關性，其中，有機質和堿解氮含量呈現中等程度的空間自相關性。土壤和植物之間是一個相互作用相互影響的統一整體。研究區土壤pH、全磷、全鉀、速效鉀含量與生物多樣性指數之間呈顯著的負相關，落葉樹種與闊葉樹種對應了相對較高的土壤養分含量，常綠樹種與針葉樹種對應了相對較低的土壤養分含量，表明天目山常綠闊葉林中植物組成對土壤養分含量有明顯的影響。