黃淮北部不同小麥品種(系)株型性狀與產量關系研究

梁永波, 李浩然, 張志慧, 梁紅凱, 韓東偉,王建偉, 王紅光, 李東曉, 李瑞奇

(河北農業大學農學院/省部共建華北作物改良與調控國家重點實驗室；河北省作物生長調控實驗室，河北 保定 071001)

小麥是最早被人類種植、全球播種面積最廣的糧食作物，也是食品工業的重要原料和消費人數最多的國際主糧之一。若要實現小麥優質高產穩產，需建立理想株型。小麥株型是植株葉和莖稈在空間上的形態、功能和性狀的綜合描述，主要指葉片與莖稈夾角、莖稈性狀、葉片形狀、穗型及穗的垂度等。小麥產量直接受株型影響，從個體遺傳、群體結構、生態環境等方面的綜合調控可使小麥達到合理的群體光合態勢。有學者認為，小麥單株分蘗較少、葉短小直立、大穗型為理想株型模式。對黃淮麥區34個不同產量水平小麥品種研究發現，在低產型向高產型轉變過程中，小麥株高顯著降低，旗葉和倒二葉寬度增加，長寬比縮小，旗葉夾角由披垂向直立轉變。有人也提出直立穗型小麥品種概念，認為此類株型遮光面積小，可以增加穗部和群體下部透光率，有利于群體的光合作用。依據“穩葉、控株、增穗”的小麥超高產栽培模式，在保證高LAI的前提下，控制株型，建成大密度的群體結構,可以獲得較好增產效果。

小麥合理株型的建成與改良已成為當前小麥研究的熱門課題。本研究對2018-2019年和2019-2020年參加國家小麥良種聯合攻關黃淮北片廣適組大區新品系篩選試驗的17和19個小麥品種(系)以及國審區試對照品種濟麥22(CK)、河北省審區試對照品種衡4399(CK)的株型進行了比較分析，探索黃淮北片小麥的適宜株型指標，以期為該地區小麥高產育種與栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地及種植情況

本試驗于2018-2020年小麥生長季在河北農業大學辛集試驗站(115.31°E，37.79°N；海拔34 m)進行。供試材料對2018-2019年和2019-2020年參加國家小麥良種聯合攻關黃淮北片廣適組大區新品系篩選試驗的19個和21個品種(系)(表1)，其中以國審區試對照品種濟麥22和河北省審區試對照品種衡4399為對照。試驗田為冬小麥和夏玉米輪作農田，前茬玉米收獲后機械滅茬旋耕2遍后整地播種。試驗采用隨機區組設計，每個品種(系)3次重復，小區面積為100 m(2 m×50 m)。播種前底施復合肥750 kg·hm(N-PO-KO:17-17-6)，折合有效養分分別為純N 120 kg·hm、PO120 kg·hm和KO 150 kg·hm。拔節期追施尿素258.6 kg·hm(含N 46.4%)。分別于2018年10月9日和2019年10月15日采用15 cm等行距機械播種，春季灌2水，每次灌水60 mm，拔節期追施氮肥并進行第1次灌水，開花期進行第2次灌水。田間管理及病蟲害防治等同于當地高產栽培。

表1 供試小麥品種(系)

1.2 測定項目與方法

齊穗期測定主莖的頂三葉葉長、葉寬、葉面積、基角、披垂度、葉間距、株高和各節間長度，每個小區測定5個主莖，重復3次。

形態指標測定方法：葉長(cm)，從葉尖到葉片基部的長度；葉寬(cm)，葉片中部最寬部分的長度；葉面積(cm)，葉面積=葉長×葉寬× 0.77；基角(°)，葉片基部挺直部分與莖稈向上部分的夾角，用Image J軟件測量；開張角，葉尖至葉耳的連線與莖稈向上部分的夾角，用Image J軟件測量；披垂度(°)，葉片的彎曲度，為開張角與葉基角的差值；葉間距(cm)，相鄰葉片基部的直線距離；株高(cm)，成熟前自植株基部分蘗節至穗頂端的距離(不包括芒)。

成熟期小麥實收脫粒后測產；每個小區隨機取20個穗子，重復3次，測定穗長、穗粒數、千粒重。株高構成指數、相鄰兩節間指數參考魏燮等方法計算。對各供試品種(系)從穗下節間依次向下測定4個節間長。小麥株高構成指數的計算方法為=(+)，相鄰兩節間指數的計算方法為=+1(++1)，(1≤≤4)。其中為株高，為株高構成指數，為相鄰兩節間指數，為穗下節間長度，為倒2節間長度。

1.3 數據處理與統計方法

對小麥株型性狀進行因子分析；采用最小組內平方和方法對小麥產量進行聚類分析；對株型與產量性狀進行相關分析；不同類型間的性狀差異顯著性采用IBM SPSS Statistics 24.0軟件進行測驗。

2 結果與分析

2.1 不同小麥品種(系)聚類分析

對2018-2019年參試的19個小麥品種(系)、2019-2020年參試的21個小麥品種(系)的平均產量進行標準化，采用歐氏距離計算樣本間距離系數后進行聚類分析(圖1)。在歐氏距離為3.0時，將兩個生長季中不同小麥品種(系)分為高產、中高產、中產和低產4種類型，不同類型間平均產量差異均顯著。在兩年中，中高產和中產型品種(系)數最多，分別占73.7% 和66.7%，高產型分別占5.3%和14.3%，低產型分別占21.1%和19.0%。2018-2019年高產型平均產量分別比中高產、中產和低產型增產12.19%、20.95%和32.90%，2019-2020年分別增產 15.38%、35.35%和57.68%；變異系數分別以高產型和中產型最大(表2)。此外，2019-2020年4種產量類型產量整體低于2018-2019年，相同品種(系)在不同年份間產量差異較大，說明小麥產量受基因型和環境共同決定。

表2 2018-2020年份間不同類型小麥的產量變異

A：高產型；B：中高產型；C：中產型；D：低產型。

2.2 不同類型小麥品種(系)產量構成及株高 差異

由表3可以看出，2018-2019年高產型品種(系)的平均穗數、千粒重和株高均顯著高于中產和低產型，不同產量類型間穗粒數差異不顯著。2019-2020年不同類型間穗粒數、千粒重沒有明顯差異；高產型穗數顯著高于低產型，與其他類型間差異不顯著；高產型的株高顯著高于中產型。這說明穗數和千粒重對高產小麥品種(系)產量形成的作用較大，而較高的株高反映出植株生長發育較好，也有利于產量形成。

表3 2018-2020年份間4種小麥類型的產量性狀與株高

2.3 株型性狀因子分析

對2019-2020年的21個小麥品種(系)的29個株型性狀進行因子分析(圖2)，并降維至6個主因子，其累計貢獻率為85.34%，特征值分別為9.14、5.58、3.50、2.90、1.99和1.64(表4)。其中，第一因子的貢獻率為31.5%，主要反映的是單莖頂三葉面積之和(STAS)、旗葉長和面積、倒2葉長和面積，可稱為高度因子，即影響小麥株型性狀變化最大的參數；第二因子的貢獻率為19.2%，主要是株高、穗下節長；第三因子的貢獻率為12.1%，主要是株高構成指數；第四因子的貢獻率為10.0%，主要是倒1節間構成指數；第五因子的貢獻率為6.9%，主要是倒2葉、3葉間距；第六因子的貢獻率為5.7%，主要是倒2葉基角。以上結果表明不同品種(系)株型特征涉及的性狀較多，且單莖上三葉面積之和、穗下節長、株高構成指數應成為小麥株型特征改良中最主要考慮的因子。

表4 小麥品種(系)株型性狀的因子特征

PH：株高；SL:穗長；L1:穗下節間長；L2:倒2節間長；L3:倒3節間長；L4:倒4節間長；FLL:旗葉長；FLW:旗葉寬；FLA:旗葉面積；TSLL:倒2葉長；TSLW:倒2葉寬；TSLA:倒2葉面積；TTLL:倒3葉長；TTLW:倒3葉寬；TTLA:倒3葉面積；STAS:單莖頂三葉面積之和；AFS:主莖旗葉基角；ASS:主莖倒2葉基角；ATS:主莖倒3葉基角；FDD:旗葉披垂度；SDD:倒2葉披垂度；TDD:倒3葉披垂度；FLS:旗葉間距；TSLS:倒2葉間距；TTLS:倒3葉間距。表8同。

2.4 不同類型小麥品種(系)植株結構性狀的 變異

從2019-2020年株高構成(表5)看，四種產量類型中，高產型的平均株高最高，但穗長以低產型最大，穗下節間長()和倒2節間長()以中高產型最高，倒3節間長()、倒4節間長()也以高產型最高。高產型的株高構成指數顯著低于其他類型，相鄰節間指數在不同類型間差異較小。這說明高產小麥穗下節間和倒2節間的長度不宜較高，應該保持適中以利于功能葉片的光合產物更快地向籽粒運輸。

表5 2019-2020年4種小麥類型的節間長度與株高構成指數

2.5 不同類型小麥品種(系)植株葉片形態和空間分布的差異

四種類型小麥品種(系)頂三葉葉片形態特征除倒三葉寬度外差異均不顯著(表6)。從葉片空間分布(表7)看，小麥旗葉基角和間距在不同類型間差異不顯著，但披垂度較小；高產型倒2葉和倒3葉的基角均較小，葉間距均較高，披垂度在不同類型間差異不顯著。高產型、中高產型、中產型和低產型的頂三葉總空間占用高度依次為 47.27、45.45、43.17和47.98 cm。這說明高產型頂三葉比較上挺，倒2葉、倒3葉空間高度較中高產和中產型普遍上移，層次松散。

表6 2019-2020年份間4種小麥類型葉片長寬性狀差異

表7 2019-2020年份間4種小麥類型葉片的空間態勢

2.6 小麥株型指標與產量的相關性

由表8可見，小麥產量與倒3葉寬、倒2節間長、倒3節間長、倒4節間長呈顯著正相關，與倒1節間構成指數、倒2葉基角、旗葉披垂度呈極顯著或顯著負相關；千粒重與旗葉面積、倒2葉長呈顯著正相關；有效穗數與倒4節長呈顯著正相關，與旗葉長、穗長、倒1節間長、倒1節間構成指數、倒3節間構成指數、倒3葉基角、旗葉披垂度均呈顯著或極顯著負相關；穗粒數與倒3節間構成指數呈顯著正相關，與倒4節間長呈極顯著負相關。

表8 小麥株型指標與產量性狀的相關系數

3 討 論

許多育種和栽培學者對小麥產量的影響因素進行了大量的研究與探討，認為小麥株型可以顯著影響產量，良好的株型和群體結構能夠提高光合性能，增加群體生物產量。植株較高可以減少葉片遮蔽面積，增加中下部葉片的透光性，有利于促進CO擴散，提高群體光合效率，增進后期籽粒灌漿。本研究表明,高產型小麥品種(系)兩年的株高范圍為80.00～83.00 cm，高于王紅光等報道的河北省10 000 kg·hm以上3個超高產小麥品種的株高72.0～74.8 cm的范圍，與雷振生、趙倩等和徐相波等認為株高在75～85 cm的品種能發揮品種的增產潛力且有較高抗倒伏指數的研究結果基本一致。現代育種學者認為,在保證小麥高產穩產基礎上，應充分利用帶有矮稈基因的高稈植株，增強抗性。也有研究證明，過度引入矮稈基因可能會不利于高產與倒伏矛盾的解決。Peng等提出，矮化植株在一定程度上會使小麥產生大量無效分蘗，增加葉片密集程度，加大葉片間對光的遮擋和競爭，降低群體光合效率，限制后期籽粒充實。因此，提高小麥產量必須增強莖稈質量，適當提高株高。張樹榛等和雷振生等研究表明，小麥植株節間構成直接影響葉片的空間分布，從而影響光在群體間的均勻分布，適當增加莖基部節間長度有利于提高作物透光性能和產量，這與本研究中得出產量與倒2節間長、倒3節間長、倒4節間長呈顯著正相關的結論一致。姚金保等研究發現，小麥穗頸節長和第2節間長對株高的貢獻較大。本研究中，高產型小麥的穗下節間和倒2節間比較短，有利于改善中下部葉片通風透氣和光分布吸收。

小麥旗葉性狀與產量密切相關。本研究中，小麥株型性狀變化較大的因子包括旗葉長和面積，旗葉長與有效穗數、旗葉披垂度與產量和有效穗數均呈顯著或極顯著負相關，千粒重與旗葉面積呈顯著正相關，這分別與劉兆曄等和李國強研究結果相吻合。雷振生研究得出，河南省冬小麥的合理株型指標旗葉面積為25～30 cm，倒2葉面積為30～35 cm，旗葉長寬比<10，倒2葉長寬比< 15。本研究中的高產型小麥旗葉長寬比9.4，倒2葉長寬比12.3，但旗葉面積(14.5～15.9 cm)和倒2葉面積(13.63～15.15 cm)小于雷振生的結果，這可能是近代育種株型性狀中葉型改良的效果。在本研究結果中，產量與倒2葉基角呈顯著或極顯著負相關，倒3葉基角與有效穗數呈顯著或極顯著負相關，這與Green等和許為鋼等研究認為旗葉由披垂型向直立型轉變，降低葉片基部與莖稈向上方向夾角及葉片彎曲度，增加綠色葉片的持綠期，有利于促進品種產量水平提高的研究結果相似。此外，在不同年份，相同小麥品種產量因環境的不同表現明顯的差異，在品種篩選過程中需要考慮到該地區氣候條件下品種性狀的穩定性。

小麥穗數在構成因素中與產量的相關性最大，因此提高單位面積穗數是實現小麥超高產的關鍵因素。本研究結果表明，高產型小麥品種(系)穗粒數與千粒重與其他三種類型差異較小，但其有效穗數均高。此外，株型性狀對有效穗數的形成具有重要影響，倒4節長與有效穗數呈顯著正相關，旗葉長、穗長、倒1節間長、倒1節間構成指數、倒3節間構成指數與有效穗數均呈顯著或極顯著負相關。這表明提高產量不能過度縮株、控株，在保證一定穗粒數和千粒重的前提下，應適當降低倒1節間和倒3節間構成指數，增加倒三葉寬，通過育種及栽培方式，適當減小倒2葉基角、倒3葉基角和旗葉披垂度，增加倒2葉長、倒3葉長、倒4葉節間長，減小旗葉長和穗長，改良株型性狀，適當增加群體數以保證較高的有效穗數，可達到協調產量三要素、進一步提高產量的效果。

綜上，高產小麥在產量和株型特性上的差異主要表現在以下幾個方面：一是單位面積穗數較多，千粒重均較高；二是株高最高為80.00～83.00 cm，穗長7.0～7.4 cm，穗下節間長26 cm以上，倒2節間長16.5～18.2 cm，倒3節間長11.5～12.0 cm，倒2節間構成指數接近0.618；三是旗葉短小(長13 cm左右，寬1.4 cm左右)，基角(< 16°)及披垂度小，葉位空間較小；四是倒3葉基角最小，披垂度較小，葉位較大。因此，結合小麥高產田間實踐，初步提出了黃淮北片麥區適宜種植淮麥1711、衡麥176001和金禾17278等高產型小麥品種(系)(> 9 000 kg·hm)，為該地區進一步優化小麥育種和栽培提供參考。