用植物生物研究守護綠色農業
——記蘭州大學生命科學學院教授何凱

肖貞林

2008年5月12日，是何凱一生都難以忘卻的日子。這一天，正在美國攻讀博士學位的他突聞噩耗——四川地震了，自己的家鄉汶川恰在震中。隨后，不少親朋好友在地震中罹難或受傷的消息傳來，而遠在大洋彼岸的他焦急萬分卻無能為力。

親人的離去讓人悲痛，但在這場人間災難中何凱也備受感動，他感動于華夏兒女的守望相助，感動于中國的強大偉岸。“無論走到哪兒，自己的根永遠都在中國。”懷揣把自己所學獻給親愛的祖國的念頭，結束在美國加州大學伯克利分校的博士后研究后，何凱毅然回國。

如今，已是蘭州大學生命科學學院教授、博士生導師的何凱，在“植物生物脅迫與非生物脅迫的機理研究”等方面已頗有建樹。2021年2月初，其團隊一篇題為“激酶SnRK1.1通過磷酸化通道蛋白SLAH3參與依賴于硝酸根的解銨毒過程”（Kinase SnRK1.1 Regulates nitrate channel SLAH3 Engaged in Nitrate-Dependent Alleviation of Ammonium Toxicity）的研究論文發表引起業界廣泛關注。此研究揭示了激酶SnRK1.1負向調節硝酸鹽通道SLAH3，從而介導硝酸鹽依賴的銨毒性緩解機制，為調控硝酸鹽依賴的銨毒緩解提供了新方向；同時也揭示了C端磷酸化在SLAH3調節中的重要作用。因其研究價值頗為顯著，國際期刊《植物生理學》（

Plant Physiology

）特地為其撰寫新聞評述，進一步闡述了該結果在硝酸鹽依賴的銨毒性緩解機制研究中的重要推動作用與意義。

因熱愛所以堅持

何凱與植物生物的結緣來自生物課。何凱讀初中時沒有上過生物課，到了高中才第一次接觸生物。但他很快發現，生物是所有學科中自己最喜歡的，書本上、老師口中的DNA/RNA等生物學知識為他打開了一扇新奇的大門，何凱被深深迷住了。高考填志愿時，他毫不猶豫地選擇了四川大學生物學專業，并始終對生物保持濃厚的興趣。

2000年本科畢業，何凱繼續在四川大學生命科學學院攻讀碩士學位。讀研期間，他初步找到了自己的細分研究方向——分子生物學。2003年碩士畢業后，他想到國外開闊視野，于是到美國俄克拉何馬大學攻讀博士學位，且先后擔任研究助理和教學助理。2009年，他又到美國加州大學伯克利分校植物與微生物系從事博士后研究，直到2013年回國進入蘭州大學生命科學學院工作。

盡管從高中起，何凱就一直對生物興趣盎然，但同許多人一樣，他也有過一段迷茫期。進入大學后，他發現現實與理想間存在很大的差距：“在當時的社會氣氛下，我不知道自己未來的路在哪里。”有一陣，他愛上了考古，便整天沉迷于在圖書館看考古書籍。到了大三，何凱突然意識到不能再迷茫下去了，一定要有明確的目標，他發現自己依舊愛著生物學，決定報考本校分子生物學專業研究生。從此，何凱每天早上5點起床備考，學到凌晨12點方休息。1年多后，他以專業第一的成績如愿“上岸”。

團隊合影

“備考研究生的過程不僅是學習的過程，而且是塑造自我毅力、培養目標堅定性的過程，為我以后的科研打下了基礎。”通過考研，何凱意識到，面對困難和挑戰，逃避是毫無用處的，只有努力奮斗、學習和提升才可能抵達夢想的彼岸。就像攀巖，起先的幾步是簡單的，達到一定高度后每前進一步都變得艱難。“你會一次次想要放棄，向下看，備感恐懼；向上看，望不到頂。”經過備考磨礪，何凱越來越堅信，只要他竭盡全力扎扎實實地走好每一步，就一定能抵達峰頂。

正所謂“歷經磨難不言放棄，方能守得云開見月明”。這種不怕吃苦、持之以恒的精神，在何凱日后的科研工作中體現得淋漓盡致。在美國攻讀博士學位時，何凱研究植物中的一種受體酶—BAK1，初步判定其油菜素甾醇是基因冗余造成的，需要實驗驗證。然而當他把受體激酶蛋白基因BAK1及其同源基因敲除后，不僅原設想的植株矮小、生命周期延長的情況未發生，連植物本身都找不到了。雖失落茫然，但何凱沒有放棄，他猜測這是一種新的植物免疫的機制——BAK1和其同源基因BKK1同時敲除后，導致植物產生強烈的細胞死亡。為驗證這一想法，他立刻投入新的實驗。半夜1點，實驗結束，結果正如他所想。何凱激動地給導師打電話，電話只響了一聲便接通了。因意識到這一發現將具全球影響力，導師和何凱一樣，興奮得一宿沒睡。“因為熱愛，所以堅持；因為熱愛，所以充滿動力。”何凱的科研人生因熱愛收獲了滿滿的快樂感和成就感。也正因為堅持，何凱首次發現受體激酶BAK1除了作為共受體參與植物油菜素內酯的信號轉導之外，還是調控植物免疫的重要成員。相關研究闡釋了BAK1在調控植物免疫信號響應中的重要潛力，為目前植物免疫信號途徑的研究奠定了堅實基礎，開創了植物免疫抗病研究的新方向和新熱點。

成果助力綠色農業發展

科研成果唯有搬下高閣才能真正實現價值，對此深有同感的何凱，除了進行植物生物基礎科學研究之外，一直堅持致力于用自己的科研成果助力新式農業發展，尤其在綠色可持續農業發展相關研究上頗費心力。

氮元素有“生命的元素”之稱，是農作物不可或缺的一種重要營養元素，它直接影響作物的生長發育、產量及品質。現代農業生產中，氮肥的施用，在一定程度上可增加作物產量。然而，過量施用氮肥會引起一系列環境問題。隨著世界人口的急劇增長，氮肥的需求量也隨之增加。我國已經成為世界氮肥消耗量最大的國家，如何提高作物的氮素利用率，減少氮肥的施用，是走農業可持續發展道路的關鍵所在。

植物在酸性土壤中，對包括氮素在內的許多礦質元素的吸收效率顯著降低，極大地影響了作物的產量。過量施用銨態氮肥會加劇土壤酸化進程，進一步減少作物產量，不利于現代農業的可持續發展。雖然硝態氮肥可以顯著提高作物產量，但其生產過程需要消耗大量能量，并且對安全的要求極高。

圍繞相關需求，何凱及其團隊展開深入探索研究，很快便有了創新發現。他們發現離子通道蛋白SLAH3既有助于植物平衡無機氮吸收，又可以調節土壤酸堿度。通過對其進一步細化研究，他們從分子水平闡明SLAH3參與植物調節氮素平衡吸收的機理，為構建高效利用氮素、抗酸性環境的新型農作物提供了重要的科學依據。何凱的這一發現，首次在模式植物擬南芥中闡釋了植物通過離子通道蛋白SLAH3轉運硝酸根離子緩解銨毒的分子機理，以此為基礎發掘了SLAH3在植物平衡無機氮吸收、調節土壤酸度過程中的核心作用。成果為構建高效利用氮素、抗酸性環境的新型農作物提供重要的科學依據，對綠色農業發展大有助益。

為了進一步揭示離子通道蛋白SLAH3調控植物對高銨和低pH脅迫響應的分子機理，何凱制訂了專門的科研項目規劃。力爭實現以下三大目標：闡明擬南芥蛋白激酶SnRK1.1調控SLAH3詳細機理，建立SnRK1.1-SLAH3分子調控模式；獲得擬南芥中在高銨、低pH脅迫條件下調控SLAH3的新組分；初步揭示蒺藜苜蓿中AtSLAH3同源基因的生物學功能，為構建抗高銨、低pH的苜蓿材料提供理論依據。上述目標如若達成，這將是植物科學領域的又一重要成果，對綠色農業發展具有舉足輕重的作用。

與此同時，何凱在受體激酶BAK1的研究上也頗有建樹。在前期的工作基礎上，何凱最近研究發現了受體激酶BAK1參與調控植物免疫的“重要成員”。相關研究闡釋了BAK1調控植物免疫信號的具體分子機理，首次提出作為免疫共受體的BAK1是受到另一類免疫受體NLR蛋白的監管，為植物免疫抗病研究提出新的觀點和研究方向。

目前，何凱主要致力于研究植物逆境適應過程中的分子機制，對“植物氮脅迫與氮信號”和“擬南芥類受體蛋白的生物學功能”尤為關注。這些研究為促進國家農業綠色化發展，確保國家食品安全和可持續發展奠定了堅實基礎，這是何凱和他在蘭州大學的團隊矢志不渝的目標和理想。

科研，需要眼中的那抹光亮

能夠取得今天的成績，何凱表示很大程度上源于美國博士生導師的指引和幫助。這份指引和幫助，體現在學術上，也折射在生活中。

學術上，導師對他竭力培養，既教學術方法，又教學術精神。生活中，導師又是一個親切和善的人。汶川地震發生后，何凱的導師帶頭為汶川災區發起募捐。在聽聞汶川的遭遇后，何凱和導師常去的一家餐館的華人老板還特地拿出300美元遞給何凱的導師，讓他轉交給何凱代其募捐。這份一方有難八方支援的情誼，何凱銘記在心，永遠不會忘記。

做學生時，何凱以導師為榜樣；現在，他成了學生的榜樣。要求學生做到的每一件事，何凱都會身體力行，以身作則后方要求學生去做。他感慨當年的自己因常有機會與導師討論學術問題而獲益匪淺，如今，他也盡力抽更多時間與學生溝通交流。何凱帶有“生物脅迫”和“非生物脅迫”兩個方向的研究生，不管多忙，他每周都會抽出時間分別參加兩個方向小組的討論。“實時討論才能進步，身為老師多與學生溝通，可以防止他們‘走彎路’。”何凱說。關注學習和科研的同時，何凱也關心學生的心理健康，設身處地考慮他們學習、工作、生活上的難處并及時排解。

科研方法上，何凱鼓勵學生及時更新學習新方法、新技術。他認為，時代在前進、科技在更新，科學的方法也一定是日新月異的。身為科研工作者，不管學術成就多高、技術掌握多全面，都要不斷學習新的方法和技術，緊跟時代步伐才有可能創造更多科研成果。為此，何凱要求學生閱讀包括英文文獻在內的大量文獻。在他看來，學生的背景不同、科研訓練基礎各異，閱讀文獻能夠很好地學習他人科研思路、掌握科研技巧、培養科研體系。同時，閱讀文獻還可提高英文水平，優秀的英語表達能力對科研成果的輸出至關重要。

此外，何凱還注重培養學生誠實、熱愛、勤奮的科研精神。他常常告訴學生，科研首先要做到的是學術誠信，科研一定要腳踏實地、一步一個腳印地走，絕對不能弄虛作假。同時，何凱也非常注重樹立良好的實驗室文化，他從不要求學生打卡，給予學生相對輕松的實驗室氛圍，希望學生不是為了完成導師要求而不情愿地待在實驗室，而是發自肺腑地喜歡科研而努力研究，體會科研的快樂。何凱盼望看到學生眼中那抹熱愛科研的光亮，就像當年求學時期的自己一樣。

“促進我做好科研的是興趣，新問題的出現吸引我去探索。”何凱想把這種精神傳遞給自己的學生。他享受帶領學生一起投身科研的過程，縱使困難重重亦樂在其中。對他來說，這就像滿懷激情地剝開包裹科研真相的洋蔥皮，堅定不移地一層層剝下去，也許有一天，便會揭開生物的奧秘。