藥用植物烏頭常見病害的病原、發病規律及綜合防治

王洪蘇 何韋靜 杜仕靜 方清茂 羅冰

摘 要 烏頭是多年生草本植物，根部入藥，是常用中藥材植物之一。近年來，隨著市場需求逐步增加，種植面積不斷擴大，烏頭病害發生日益嚴重，已成為附子和川烏藥材產量和品質的重要威脅。其中，以根部病害影響最為嚴重。根腐病是發生最為普遍的病害，發病率高;烏頭白絹病是生產中影響產量最嚴重的病害，發生發展迅速;葉部病害以霜霉病最為嚴重。目前，生產上對烏頭病害的防治以化學防治為主，輔以生物藥劑防治。對烏頭根腐病、白絹病、灰霉病、霜霉病、葉斑病、白粉病、花葉病毒病烏頭常見7種病害的為害癥狀、病原菌、發病規律及防治措施進行了總結，旨在為烏頭生產中病害辨識、病害發展規律和科學防治提供指導。

關鍵詞 烏頭病害;病原;發病規律;防治措施

中圖分類號：S567 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.07.030

烏頭（Aconitum carmichaelii Debeaux），是毛茛科烏頭屬植物，其母根和子根均可入藥。據2020版《中華人民共和國藥典》記載，川烏為烏頭植株的干燥母根，有祛風除濕、溫經止痛之功效;常用于風寒濕痹、關節疼痛、心腹冷痛、寒疝作痛及麻醉止痛。附子為烏頭植株子根的加工品，具回陽救逆、補火助陽、散寒止痛之功效;用于亡陽虛脫、肢冷脈微、心陽不足、胸痹心痛、虛寒吐瀉、皖腹冷痛、腎陽虛衰、陽痿宮冷、陰寒水腫、陽虛外感、寒濕痹痛[1-2]。在中國、韓國、日本、印度等亞洲國家均有廣泛應用[3-5]。烏頭在我國已有近千年的栽培歷史[6-7]，主要種植在四川、云南、陜西、山西，湖北、湖南等地[8]，其中四川江油是其道地產區，布拖是道地遷移產區[9]。為保持其良種特性，主產區栽培烏頭，在山區用產區子根保種繁殖，在平地用山區子根進行商品化生產[10]。根部繁殖，使病原物在產區和保種區相互傳播，以致病害嚴重發生，病害種類較多。常見的有根腐病、白絹病、葉斑病、霜霉病和花葉病毒病等[11]。這幾種病害常混合侵染，交叉影響，嚴重時可造成附子藥材50%以上的減產，給生產造成很大的影響，給藥農帶來較大的經濟損失[12]。加之，近年來烏頭種植面積不斷擴大，道地產區種植面積有限，為提高道地產區土地利用率，部分土地連年種植而引發了嚴重的連作障礙問題[13]。土傳病害是造成烏頭連作障礙的主要原因之一[14]。本文綜述烏頭生產上常見病害的研究進展，從癥狀、病原菌種類、發生發展規律及防治措施等方面進行分析總結，旨在為生產上烏頭病害的防治提供指導。

1 ?根部病害

1.1 ?根腐病

根腐病是發生最為普遍的病害，發病率高。受害初期上部植株萎蔫，葉片下垂，像被開水燙過，嚴重時被害植株葉片自下而上變黃褐色枯焦，嚴重影響子根膨大。在根莖相鄰處的表皮初為水浸狀斑，逐漸擴大并腐爛變褐色，皮層漸壞腐，嚴重時表現為濕腐，略有臭味[15]。該病害在烏頭的整個生長發育期均可發生;在子根表面形成大片黑斑，使附子外觀性狀不符合藥用要求;影響子根膨大，甚至造成腐爛，降低產量。在四川、云南、陜西均有發生[12-13][16-19]。在云南大理，發病率一般為10%左右，嚴重時可達70%[20]。

目前報道的烏頭根腐病的病原菌主要為鐮孢刀屬Fusarium sp.，半知菌亞門。已有研究發現，在云南大理引起烏頭根腐病的病原菌是腐皮鐮刀菌（Fusarium solani）和尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）[15];在四川江油基地烏頭根腐病由腐皮鐮刀菌、尖孢鐮刀菌和層出鐮刀菌（Fusarium proliferatum）混合侵染引起[21]。尖孢鐮刀菌在PDA平板上，菌落圓形，邊緣整齊放射狀，菌絲氈狀，白色。小型分生孢子多，卵形至橢圓形，大小為（8.3～17.7）μm×（2.7～3.8）μm，著生于側生瓶狀小梗上。大型分生孢子紡錘形至鐮形，大小為（35.3～54.6）μm×（2.9～5.8）μm，3～5個分隔;厚垣孢子多，球形，頂生或間生，壁表光滑或粗糙。腐皮鐮刀菌在PDA平板上，菌落圓形，邊緣整齊放射狀，菌絲叢卷毛狀，白色，背面可見清晰的條帶。小型分生孢子眾多，腎形至卵圓形，大小為（9.6～17.3）μm×（3.3～4.7）μm，著生于單出的分生孢子梗上;分生孢子梗細長、瓶狀。大型分生孢子多為3分隔，大小為（21.8～41.3）μm×（3.1～4.7）μm;厚垣孢子球形，單生或雙生。層出鐮刀菌在PDA平板上，菌落圓形，菌絲棉絮狀，菌絲體可產生淡紫色至灰紫色色素;小型分生孢子長卵形或腎形，大小為（8.4～14.7）μm×（2.2～3.4）μm;大型分生孢子（32.2～47.4）μm×（2.1～3.3）μm，1～3個分隔;無厚垣孢子[21]。

鐮孢菌發育的最適溫度為25 ℃，屬土壤習居菌，主要以菌絲體、厚垣孢子在土壤、烏頭種根、田間烏頭病殘體上越冬，作為翌年的初侵染源[20]。越冬病原菌主要從根毛及根部傷口侵入根系，發病部位產生的分生孢子借助土壤、灌溉水、耕作及地下害蟲傳播。在道地產區四川江油，4月初開始零星發生，病情急速上升，6月進入高峰期[19，22]。部分產區為使附子呈現更好的形態和增加有效成分的積累，在清明節前后會采用人工刨根的方式將烏頭植株上較小的側根剔除，“修根”造成的傷口，使病原菌更易侵入，發病嚴重[23]。同時，干旱季節，選擇在夜晚進行漫灌，加速了病原物在田間的傳播，致使發病加重[13]。

根腐病的防治主要采用農業防治和化學防治相結合的方式進行。1）農業防治措施。①清潔田園。烏頭收獲后應及時清除田間病殘體，減少越冬菌量和初侵染源。②實行輪作、套作。與水稻、玉米等禾本科農作物輪作，與花生、玉米、小白菜等農作物套作，改善田間土壤環境，以克服連作障礙[7，24-25]。③合理栽培和管理。選取地勢較高、排水較好的壤土或者砂壤土地塊，實行高壟栽培[7]。拔除病株，用備用苗補齊缺株。④合理施肥。每667 m2施優質腐熟的農家肥2 000 kg作底肥，或50 kg N、P2O5、KO2≥35%的復合肥，均勻撒施深翻細耙，使土壤充分細碎平整[26];應避免過多施用堿性肥料作底肥;張梅芳等報道過多施用堿性肥料作底肥引起的燒根易誘發根腐病[20]。⑤使用無病種根。發展無菌種根，栽培前對種根帶菌情況進行檢測，確保種根不帶菌。⑥選用抗病品種。冒失苗、紫莖南瓜葉、綠莖南瓜葉、絲瓜南瓜葉和油葉子等不同烏頭品種對根腐病的抗病性不同，選育抗病品種有助于降低根腐病的發病率[23]。⑦減少修根造成的傷口。在保持附子藥材質量的同時，減少修根的次數。⑧合理灌溉和排水。用噴灌、滴灌、滲灌等灌水方法，根據烏頭生長的需水規律、栽培區的降水量及土壤特性進行合理灌水。注意天氣變化，并進行適當的排水[16]。

2）化學防治。①對病土進行消毒。用50 mL·m-2甲醛稀釋液于栽培前10～14 d灑在土壤上，并用塑料布覆蓋，5～7 d后除去覆蓋物，并翻動1～2次，待藥味散盡后再播種，要注意藥味未散盡對種苗有毒害作用，不能栽種。甲醛稀釋液的配制比例：甲醛與水的比例為（1∶6）～（1∶12）。如土壤干旱采用1∶6的比例，否則采用（1∶6）～（1∶12）的比例。用氯化苦作土壤熏蒸，效果也很好。②種根處理。500 %多菌靈可濕性粉劑800倍液浸泡5 min，撈出晾干，待用[24]。③病株灌根。發現病株及時拔除，并在病株栽植穴四周和周圍健株用50%退菌特可濕性粉劑300倍液加石灰15 kg淋灌，或者用30%惡霉靈As 1 000～1 200倍液，或30%甲霜惡霉靈As 1 500～2 000倍液灌根處理，防止病情蔓延[20，27]。④修根灌根。用50%退菌特可濕性粉劑300倍液，修根后淋灌1次[17]。

1.2 ?白絹病

烏頭白絹病是生產中影響產量最嚴重的病害，主要為害植株根部，有為害時間長、越冬場所廣、擴散速度快、防控難度大等特點，對烏頭種植產業構成了嚴重威脅，影響附子及川烏藥材產量[28]。發病初期，根莖部逐漸腐爛，初期葉子正常;隨著腐爛加劇，葉片自下而上邊緣逐步黃化，晴天中午前后葉子萎蔫、下垂，早期早晚可恢復;嚴重時地上部分倒伏，葉子青枯，但莖不折斷，母根仍與莖連在一起，在爛根表面，莖基部和周圍土面出現白絹絲狀菌絲，以及油菜籽大小的菌核，菌核初期白色，后發展為黑褐色，最后導致全株枯死、根部呈亂麻狀腐爛[10，29]。該病害在烏頭的整個生長發育期均可發生，傳播蔓延速度快，導致附子產量大幅降低。在云南、陜西、四川等地均有發生[18，22，27]。在陜西漢中，發病重的年份或田塊可造成20%～30%的減產[27]。

病原物齊整小核菌（Sclerotium rolfsii Sacc.）屬半知菌亞門，無孢目。菌絲白色，有絹絲狀光澤，在PDA培養基上呈羽毛輻射狀擴散，有隔膜。在寄主表面形成菌核，球形、橢圓形，直徑0.5～1.0 mm，大的3mm，平滑有光澤，初白色后變棕褐色，內部灰白色，多角形細胞構成，表面的細胞色深而小，且不規則。偶爾在潮濕條件下病斑邊緣產生擔孢子[12]。病菌以菌核或菌絲在土壤中或病殘體上越冬，成為下一生長季的初侵染源。菌核抗逆境能力強，在土壤中可存活5～6年，高溫高濕條件下易萌發。在道地產區四川江油，白絹病4月中旬開始零星發生，病情急速上升，6月進入高峰期[19，22]。近年來環境部門禁止焚燒田間雜草，部分產區為減少勞動成本，在藥用部位收獲后，將非經濟部位遺留在田間的做法，加大了田間土壤中病原菌的越冬菌量;修根造成的傷口方便了病原菌的侵入;干旱季節在夜晚漫灌，加速了病原物在田間的傳播，致使發病加重。

白絹病的防治首先應當做到及時清理田間病株和病殘體，減少病原菌初侵染源，并用生石灰消毒處理病株周圍土壤[7];選用無病種根，在中前用40%多菌靈浸種3 h[10];發現病株及時拔除，用50%多菌靈或50%甲基托布津1 000倍液或58%甲霜靈錳鋅可濕性粉劑1 000倍苯醚甲環唑藥液對病株栽植穴及周圍健株灌根，防止病原擴散，減少再侵染[10，17，30];修根時，用五氯硝基苯粉劑30 kg·hm-2與干細土750 kg·hm-2拌勻，施在根莖周圍再覆土;加強栽培管理[31];與禾本科植物輪作，與花生、玉米、小白菜等農作物套作;選用抗病品種，農家肥與復合肥并用，以提高植株的抗病性。

2 ?葉部病害

2.1 ?霜霉病

霜霉病是為害烏頭較大的一種病害，流行范圍廣，為害面積大。主要為害植株葉片，造成葉片枯萎，從而嚴重影響產量和質量。發病初期，幼苗葉片呈反卷變厚，葉背出現灰色霉層;病葉變脆硬;隨后，葉背密被一層厚厚的灰褐色霉層，嚴重時葉片逐漸枯萎、干枯、死亡，幼苗期發病俗稱“灰苗子”，成株期發病俗稱“白尖”。霜霉病為害周期長，侵染范圍廣，對該地區烏頭的產量及品質造成嚴重的影響。在四川、云南、陜西均有發生[17，27，32]。在道地產區四川江油，一般發病率為3%～20%，發病嚴重時可達30%[12]。

烏頭霜霉菌Peronospora aconiti Yu屬鞭毛菌亞門、霜霉目，專性寄生[33-35]。藏卵器生于病葉組織內，亞球形、卵形或不整形，平滑，具1～2層膜，直徑25.8～51.6 μm。卵孢子球形，淡黃褐色，平滑，單生，不充滿藏卵器。卵孢子壁很厚，厚度約為2.84～5.04 μm[36]。菌絲密生于葉背，灰色或灰紫色。無色孢囊梗自氣孔伸出，單生或叢生（1～5根），無色，主梗占全長的3/5～2/3，基部常膨大。頂端叉狀分枝3～6回，常呈直角，稍彎曲或直。孢子囊橢圓形或檸檬形、卵形或亞球形，近無色至淡褐色，少數有乳頭狀突起[35]。

病菌以卵孢子在病殘體或種苗上越冬，通過流水或雨水傳播，寄生到寄主植株上，萌發芽管侵入植株組織內。在道地產區四川省江油市，霜霉病自2月下旬烏頭出苗開始發生，4月初至6月收獲為發病盛期[19]。通常在3月份上旬，烏頭幼苗就開始發病，4—5月，隨著氣溫和相對濕度升高，達到發病盛期。6月份，栽培地烏頭植株成熟，準備采收，加上氣溫升高，不利于病菌的萌發傳播[34]。部分產區為減少營養消耗，在清明節前后進行人工摘尖和掰芽，造成的傷口及此類農事操作過程中植株上產生微傷口，有利于葉部病原菌的侵染[13，16]。

目前烏頭霜霉病的防治以化學手段為主?；瘜W藥劑防治：在霜霉病未發病時，用多菌靈等藥劑進行預防，在霜霉病發病初期直接使用50%烯酰嗎啉進行防治，同時復配多菌靈、精甲霜錳鋅或霜脲錳鋅等藥劑，達到最好的防治效果，并且7～10 d內再次噴藥，連用2～3次，以期最大限度殺滅霜霉病病菌并阻止其蔓延[32]。

2.2 ?葉斑病

烏頭葉斑病，為害植株葉片，俗稱“麻葉”，造成烏頭植株葉片焦枯死亡，繼而大量脫落，嚴重影響了附子的產量和質量。發病自莖基部葉片開始，逐步蔓延至全株葉片。發病初期，在葉片上有針頭大小的褐色斑點，逐漸擴大至圓形或橢圓形病斑。葉背面病斑顏色稍淺，后期病斑上密生細小黑點，是病原菌的分生孢子器。嚴重時，葉上病斑數目極多，相互匯合連片，葉片干枯脫落[12，26]。在四川、陜西、云南有發生的報道[12，27，31]。

烏頭葉斑病病原物為半知菌亞門，球殼孢目烏頭殼針孢（Septoria aconiti Bacc）。分生孢子器球形，直徑90～100 μm，孔口小而不明顯，分生孢子線形，無色，隔膜多而不明顯，長45～48 μm[29]。在道地產區四川省江油市，葉斑病自3月初開始發生，5月中旬到達發病盛期[19]。

清除田間病殘體。1）選育抗病品種。2）化學藥劑防治：發病期用40%多菌靈500倍液或70%甲基托布津1 000倍液，或1∶1∶150波爾多液每10～15 d噴治1次[10]。3）誘導植株抗性。陳芳等報道用5 mmol·L-1的水楊酸（SA）對烏頭葉片進行處理，可誘導附子抗葉斑病[2]。4）避免連作。張歡強等報道連作會加重葉斑病的發生[14]。

2.3 ?灰霉病

發病早期在烏頭葉片表面出現不規則的小黑點;隨著病害發展，斑點變大，有時候可呈圓形、中間凹陷的壞死斑;在病斑中心可發現灰色菌絲和分生孢子。潮濕環境下，病害迅速發展蔓延至整個植株。干燥和高溫條件下，發展緩慢，甚至停止發展，而在侵染部位形成棕褐色斑點[37]。在四川省有發生為害的報道[19，37]。

烏頭灰霉病由葡萄孢屬、灰葡萄孢菌Botrytis cinerea引起[37]。在PDA培養基上，菌絲最初呈透明白色，96 h后變為深灰色。分生孢子單細胞，橢圓形或卵球形，直徑（7.1～13.4）μm×（5.2～8.6）μm（平均10.3 μm×6.6 μm）。小菌核呈圓形、球形或不規則狀，直徑（1.1～7.1）mm×（1.0～4.8）mm[37]。

在道地產區四川省江油市，霜霉病自2月下旬烏頭出苗開始發生，隨著氣溫升高，3月中旬到達發病盛期，直至6月中旬收獲病害發生變化不明顯[19]。

2.4 ?花葉病毒病

花葉病毒病發生較為普遍，江油地區發生較高的年份或田塊發病率最高可達70%～80%[12，38]。受害植株葉片先出現濃綠、淡綠相間的花葉斑駁癥狀，嚴重時變形、皺縮、卷曲，直至枯死;植株生育不良;地下塊根畸形瘦小，質地變劣[38]。

通過分子鑒定，初步確定引起江油烏頭花葉的病毒病為（cucumber mosaic virus，CMV）[38-39]。病毒外殼蛋白基因克隆和序列分析結果表明該病毒為CMV的一個新的株系，命名為CMV?FZ株系。病毒病自2月苗期就開始出現，且整個植株生育期內，變化不顯著[22]。

花葉病的初浸染源主要是帶病種根，出苗后至4～5葉時開始發病，5—6月為發病高峰期。蚜蟲為再浸染的主要途徑，當其大量發生時，發病率顯著增加[12]。同時，可通過汁液摩擦進行傳播。

生產中，應培育和選用無病毒種根，減少病原菌初侵染源。農事操作過程盡量避免與植株間的摩擦;加強傳播介體蚜蟲的防治，以切斷傳播途徑。

2.5 ?白粉病

白粉病，為烏頭植株葉上的重要病害，5—9月在烏頭生長中后期發生，發病時在植株上部幼嫩葉表面或背面產生白粉，再向下蔓延至莖稈和下部葉片。植株發病后葉片扭曲向上，葉背產生褐色斑塊，橢圓形，約2 cm，逐漸焦枯。白粉分布于葉的兩面，集中于葉脈處。于7—8月葉兩面生黑色小點，9月產生大量黑色小點（即子囊殼）。病菌于病殘體上越冬，次年在氣溫和一定濕度下，病菌萌發產生白粉，多在多雨潮濕季節或通風透光不良情況下發生。白粉形成后隨風傳播，天晴時傳播特別快[29]。在四川、云南等地有發生[17]。

防治方法：1）發病初期用25%粉銹寧2 000倍液、托布津1 000倍液、25%三唑酮可濕性粉劑800～1 000倍液，或20%苯醚甲環唑1 500倍液噴灑[10，17];2）收獲后集中處理病株殘葉，減少越冬病原。

該研究系統梳理了近年來發生在烏頭上的6種真菌性病害和1種病毒性病害。其中對期經濟部位產量影響最大的是白絹病，發生發展迅速;其次是根腐病，發病率高、為害范圍廣;霜霉病是發生和為害最嚴重的葉部病害。隨著中藥材需求量的增加，為提高產量，部分地區適宜種植烏頭的區域有限，導致連年種植面積增加，造成土壤病原物積累。同時，種根帶病及修根、摘頂、植株殘體就地擱置和夜間漫灌等農事操作均是根腐病、白絹病等病害在各產區嚴重發生的重要因素。

對于烏頭病害的防治，應堅持貫徹“預防為主、綜合防治”植保方針和“科學植保、公共植保、綠色植?！崩砟畹幕A上，將農業防治、物理防治、生物防治、生態防治和科學用藥等防控措施相結合，進行綜合治理。1）烏頭病害防治以預防為主，除加強種根的防疫工作外，選育健康種根、培育抗性品種、實行輪作、清理田間病殘體、消毒土壤、減少病原并錯開病害發病高峰進行相應農事操作，可在一定程度上減少烏頭病害的發生。2）加強藥農的科技培訓，提高藥農的科學種植水平，特別是施肥、農藥使用和農事操作注意事項等方面的培訓。3）各產地應因地制宜，建立綠色防控基地，為生產出品質、綠色、安全的中藥材提供保障。

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（責任編輯：敬廷桃）

收稿日期：2021-12-22

基金項目：中央本級重大增減支項目（2060302）;四川省重點研發項目（2020YFQ0054）;四川省省級科研院所基本科研業務費專項（A-2019N-18）。

作者簡介：王洪蘇（1991—），女，四川達州人，碩士，助理研究員，研究方向為藥用植物病理學。E-mail：861322336@qq.com。

*為通信作者，E-mail：329972176@qq.com。