林麝的種群分布及食源研究概況和進展

吳科君 吳世磊 蘇宇 蔡永華 楊營 龔杭 蔣桂枚

摘 要 林麝是亞洲東部特有的林棲小型反芻動物，因其分泌的麝香具有很高的價值而備受關(guān)注。我國具有豐富的林麝資源，但由于對林麝的亂捕濫獵，其數(shù)量急劇縮減。林麝的分布及食源特征是林麝種群的健康發(fā)展和延續(xù)的關(guān)鍵，因此通過查閱文獻、走訪等，對林麝種群的分布及食源進行分析，總結(jié)我國的林麝種群分布特征和食源概況，以及目前面臨的風險。

關(guān)鍵詞 林麝;分布特征;食源研究

中圖分類號：S863 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.08.055

林麝（Moschus berezovskii）是偶蹄目麝科麝屬中體型最小的哺乳動物，又稱麝鹿、林獐等。林麝體長70～80 cm，肩高約70 cm，體重14 kg左右。FLEROV等人通過研究對比，第一次將林麝列為單獨的物種[1]。高耀亭根據(jù)林麝的外形等形態(tài)特征也認為林麝為獨立物種[2]。此外，陳軒通過分析林麝的基因序列，發(fā)現(xiàn)林麝與其他麝類種群也存在顯著差異[3]。

我國具有豐富的林麝資源，林麝種群資源蘊藏量占全世界的70%以上[4-5]。林麝通過代謝作用能夠分泌麝香，而麝香又是極其珍貴且罕見的中藥材。早在明朝時期，我國就已有使用麝香治療疾病的記錄，李時珍在《本草綱目》中描述麝類分泌的麝香：“麝香通諸竅，開經(jīng)絡，透肌骨，解酒毒，消瓜果食積，治中風、中氣、中惡、痰厥積聚廢寢。”20世紀末及21世紀初，野生林麝種群因分泌的麝香具有極高的藥用價值而遭受亂捕濫獵，再加之生境破碎化及食源減少等問題導致中國野生林麝種群數(shù)量銳減90%以上，林麝種群已處于瀕危狀態(tài)[6]。截至目前，林麝已被我國的《中國瀕危動物紅皮書》列為瀕危或易危動物[7]。另外也被世界自然保護聯(lián)盟（International Union for Conservation of Nature，IUCN）組織認定為瀕危等級[8]。

1 林麝種群分布及變遷現(xiàn)狀

我國是全世界林麝資源最為豐富的國家，在13個省及自治區(qū)均有林麝種群分布，其中以陜西和四川分布最為廣泛[9]。但受制于20世紀90年代末長時期的大量捕獵，林麝種群不僅在數(shù)量上變得寥寥無幾，而且其分布區(qū)域也變得支離破碎。在20世紀50年代，廣西壯族自治區(qū)有林麝種群分布記錄的區(qū)縣達到77個，而到了1980年左右，就有接近20個縣域的林麝種群瀕臨滅絕，更有15個縣域內(nèi)的林麝種群滅絕絕跡[10]。王淯的研究結(jié)果表明，盡管在21世紀初我國已經(jīng)開始重視對生物生態(tài)環(huán)境的保護，但截至2006年，陜西省鳳縣境內(nèi)林麝種群分布區(qū)域的面積與半個世紀前相比較依然下降了接近40%，并且分布區(qū)域由原來4大區(qū)塊割裂為12個孤立的小斑塊，最大斑塊面積僅僅是半個世紀前最大面積的31%[7]。

1.1 林麝種群的垂直分布特征

研究表明，林麝種群垂直分布的特征主要受地形、植被、基底及水熱等因素的綜合影響，而影響林麝種群垂直分布特征的首要因素是生態(tài)地理環(huán)境。通過查閱文獻得知，林麝主要活動區(qū)域為海拔1 000 m以上的針葉林、闊葉林、針闊混交林及高山灌叢等生境[11-12]。

張履冰等人研究表明，甘肅省林麝種群在春季和冬季主要的活動區(qū)域為海拔在1 000～3 000 m的森林草原帶，夏季和秋季則移動到2 600～3 500 m的高山灌叢帶活動[13]。胡忠軍等人研究表明，不同地區(qū)林麝種群活動區(qū)域的海拔存在差異，如陜西鎮(zhèn)平地區(qū)的林麝種群習慣生活在海拔800～2 800 m，而陜西省鳳縣的林麝種群習慣生活在海拔1 700～2 100 m的區(qū)域[14]。在同一地區(qū)，隨著季節(jié)的變化，林麝種群的棲息地也會隨之改變。春夏季隨著天氣逐漸炎熱，林麝棲息地逐漸靠近山頂;到了秋冬季，隨著天氣逐漸變冷，林麝的棲息地也逐漸靠近山腳[15]。鄧亞平等人利用GPS對重慶市金佛山林麝的活動區(qū)域進行研究，通過采集林麝種群活動所殘留下的遺留進行跟蹤和定位，再利用調(diào)查問卷的形式對當?shù)卮迕瘛⒐芾砣藛T進行調(diào)查訪問，最后結(jié)合已有研究所獲得的資料，綜合分析后得出林麝在溫度適宜的春季及秋季喜歡活動于針闊混交林中;在夏季，林麝種群習慣活動在針葉林中，而到了冬季，林麝種群習慣在海拔1 000～2 200 m的針葉、闊葉混交林和落葉、常綠闊葉混交林向陽的區(qū)域活動[16-24]。林麝種群的分布和活動區(qū)域會隨著季節(jié)、食物等因素的影響，會有小范圍的垂直遷徙，因此古人有“七上八下，九歸巢”的說法，這也印證了林麝種群存在垂直遷徙的行為活動。

1.2 林麝種群的生態(tài)地理分布特征

前人通過進一步的研究發(fā)現(xiàn)，林麝種群分布還與其本身的生活習性、繁殖特性及人為干擾等因素相關(guān)聯(lián)。林麝有固定的生活習性，它們生性敏感、善于奔跑、嗅覺發(fā)達，而且視覺和聽覺敏銳，若察覺異樣聲響即迅速逃遁。除去繁殖階段，林麝均為孤居生活。一般來說，林麝會通過釋放化學信號分子如尾脂腺分泌物等進行領(lǐng)域標記，不容許其他林麝個體入侵自己的領(lǐng)域。因此，在非繁殖季節(jié)，同一區(qū)域內(nèi)通常只有一個林麝個體;而在繁殖季節(jié)，雌性個體和雄性個體由于求偶等因素，林麝個體的家域范圍會出現(xiàn)重疊的現(xiàn)象[25]。此外有研究表明，由于受人類活動的強烈干擾，林麝主要分布在植被保存完好、遠離人類活動范圍的高山區(qū)域。彭杰等人在重慶金佛山的調(diào)查研究表明，在金佛山地勢險峻、海拔較高、植被保存完好的北坡，發(fā)現(xiàn)了較為頻繁的林麝蹤跡;而在人類活動十分頻繁的南坡和東坡，未發(fā)現(xiàn)林麝蹤跡。上述研究結(jié)果也再次印證林麝種群的分布與其自身的生活習性及人為干擾密切相關(guān)。

此外，林麝種群的分布與植被區(qū)類型密切相關(guān)。盛和林等人的研究結(jié)果表明，鳳縣林麝喜歡選擇灌木蓋度和竹子密度較低的落葉闊葉林和針闊混交林。四川省冕寧林麝種群喜歡在郁閉度適中、海拔3 500 m左右的竹林林緣活動。引入浙江省舟山市后，林麝種群喜歡活動于常綠闊葉林及落葉闊葉混交林中[26-27]。另外已有研究表明，廣西林麝喜歡活動在常綠闊葉林和藤本灌叢中;西藏林麝的最適宜生境為針闊混交林和亞高山暗針葉林[28]。以上研究結(jié)果也進一步印證了林麝種群分布與地理區(qū)位和植被區(qū)類型密切關(guān)聯(lián)。

2 林麝食源研究概況

不同植食性哺乳動物在長期的進化過程中，由于不同的營養(yǎng)生理生態(tài)特點，其食性偏好也各不相同[29]。林麝食性廣泛，全年取食植物達80種，在不同季節(jié)，其取食植物物種也不同。在春季，林麝主要以非禾本科草本植物為食，冬季則以常綠灌木為主要食物來源[30]。在夏季，林麝取食頻率較高的是薔薇科、忍冬科及虎耳草科的草灌。在秋季，林麝取食殼斗科植物最多，杜鵑花科、虎耳草科、槭樹科植物也是比較重要的食物來源[31]。在冬季，林麝取食較多的植物包括黃瑞香、華椴和色木槭。此外，一些草本植物如狹葉麥冬和龍須草在冬季也占據(jù)林麝食物組成中一定比例。

林麝食物選擇還與植物營養(yǎng)成分相關(guān)，一般來說，植食動物的首選食物一般是纖維素含量低且蛋白質(zhì)含量高的植物。王文霞通過研究發(fā)現(xiàn)，林麝采食量與采食植物鉀元素的含量呈極顯著正相關(guān)，這是因為鉀元素能夠促進并提升植食動物的消化能力，保證其良好的體況[32]。而一般在植物的嫩葉、芽等部位含有較高的鉀和氮元素，同時這些部位纖維素含量也比較低，因此，這或許是林麝選擇該部位作為主要食源的原因之一。

單從營養(yǎng)角度不能很好地解釋林麝種群食源的選擇。植物次生代謝產(chǎn)物也是影響林麝食源選擇的重要因素之一，因此次生代謝物也被列入最優(yōu)食物選擇理論模型之中。植物次生代謝產(chǎn)物是植物進化出的化學防衛(wèi)機制，通過產(chǎn)生次生代謝產(chǎn)物來避免或減少動物的采食[33]。王文霞等人通過研究，對林麝取食植物在不同季節(jié)下次生代謝物的含量及種類進行了分析，探明了不同時段內(nèi)次生代謝的水平，進而有助于在人工飼養(yǎng)林麝時，能夠有的放矢地選擇食源種類，進而推動林麝人工飼養(yǎng)行業(yè)的發(fā)展[32]。

3 林麝種群的風險與威脅因素

綜合已有資料及結(jié)合現(xiàn)狀分析，林麝種群的風險與威脅因素主要有以下2點。

1）亂捕濫獵。由于國內(nèi)外對麝香的需求不斷增加，加之對捕獵管控力度不強，亂捕濫獵仍是導致種群數(shù)量下降最為直接的原因。偷捕濫獵這種情況對林麝種群的破壞力極大，我國林麝資源的衰退與偷捕現(xiàn)狀有著直接的關(guān)系。

2）生境破碎化。由于人類活動的加劇，以及氣候條件的改變，加之林麝種群生境的破碎化，導致自然生境內(nèi)生態(tài)核心區(qū)域面積銳減，生境內(nèi)自然生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的惡化，進而引起林麝種群在該區(qū)域內(nèi)的生境適宜性降低，最終減弱了林麝種群棲息地保護生物多樣性的功能[34-35]。

4 結(jié)語

目前我國野生林麝種群依然面臨著數(shù)量減少，棲息地面積縮減及分布面積減少的問題，利用已有的研究成果，通過人工飼養(yǎng)、棲息地修復等方式對林麝種群進一步的保護迫在眉睫，這些研究成果也為下一步林麝種群進行的研究與保護提供科學參考。

參考文獻：

[1] 劉春燕.林麝Moschus berezovskii養(yǎng)殖種群死亡原因及其生命生理特征研究[D].上海：華東師范大學，2008.

[2] 高耀亭.中國麝的分類[J].動物學報，1963，15（3）：479-487.

[3] 陳軒.林麝AFLP的多態(tài)性研究及產(chǎn)麝性能的標記分析[D].杭州：浙江大學，2007.

[4] 胡大明，鄧玥，徐含鋒，等.四川白水河國家級自然保護區(qū)林麝資源調(diào)查[J].四川林業(yè)科技，2019，40（6）：105-109.

[5] 高銘功.偉大祖國的藥物資源及其利用：國產(chǎn)麝香[J].中國藥學雜志，1955，3（5）：228-230.

[6] 任蘭芳，趙顯杰.麝香保心丸的臨床應用進展[J].中西醫(yī)結(jié)合心腦血管病雜志，2019，17（15）：2291-2292.

[7] 王淯.陜西鳳縣林麝棲息地景觀生態(tài)格局及生態(tài)恢復研究[D].上海：華東師范大學，2006.

[8] 許珂，卜書海，梁宗鎖，等.林麝研究進展[J].黑龍江畜牧獸醫(yī)，2014（4）：147-150.

[9] 王會志，盛和林.四川盆地西北緣林麝種群密度及保護與利用[J].獸類學報，1988，8（4）：241-249.

[10] 姜海瑞，薛文杰，徐宏發(fā).林麝的生物學特性、資源現(xiàn)狀及保護對策[J].生物學教學，2012，37（5）：7-10.

[11] 程建國，紀昌海，羅燕，等.四川九龍山自然保護區(qū)林麝棲息地典型植被土壤微生物群落特征[J].西北林學院學報，2017，32（2）：205-211.

[12] 華繼.林麝野化放歸規(guī)劃和放歸棲息地選擇研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2016.

[13] 張履冰，徐宏發(fā)，薛文杰，等.陜西鳳縣林麝的冬、春季食性的初步研究[J].四川動物，2008（1）：110-114.

[14] 胡忠軍，王淯，薛文杰，等.陜西紫柏山自然保護區(qū)林麝種群密度[J].浙江農(nóng)林大學學報，2007，24（1）：65-71.

[15] 孫集.麝的種類、生態(tài)及其分布[J].特種經(jīng)濟動植物，2004，7（2）：8-12.

[16] 鄧亞平，彭建軍，彭杰，等.重慶市金佛山國家級自然保護區(qū)林麝食性的初步調(diào)查[J].重慶師范大學學報（自然科學版），2020，37（3）：27-34.

[17] 韓鳳，林茂祥，肖杰易，等.淺談南川金佛山植物資源的開發(fā)利用[J].時珍國醫(yī)國藥，2006，17（3）：483-484.

[18] 彭杰，彭建軍，鄧亞平，等.重慶金佛山國家級自然保護區(qū)林麝種群數(shù)量初步調(diào)查[J].林業(yè)科技通訊，2018（4）：30-32.

[19] 張軍，劉翔，林茂祥，等.金佛山自然保護區(qū)哺乳動物資源調(diào)查報告[J].現(xiàn)代中藥研究與實踐，2016，30（1）：21-25.

[20] 胡忠軍，王淯，薛文杰，等.紫柏山自然保護區(qū)林麝冬季生境選擇[J].河南大學學報（自然科學版），2006，36（1）：70-74.

[21] 郭建，程曉峰，巨云為，等.冶勒自然保護區(qū)林麝對生境選擇研究[J].應用與環(huán)境生物學報，2001，7（2）：183-185.

[22] 楊奇森，彭基泰.白玉縣林麝種群密度的研究[J].西華師范大學學報（自然科學版），1989，10（4）：329-336.

[23] 魏輔文，王維.四川馬邊大風頂自然保護區(qū)林麝種群密度初步分析[J].四川動物，1995（2）：66-67.

[24] 丁橋周，任建勇，劉森，等.西安市小王澗國有生態(tài)林場大中型獸類分布特征[J].陜西林業(yè)科技，2019，47（5）：7-10.

[25] 陳彬龍，朱慶，李苗，等.林麝麝香化學成分和微生物組成的研究[C]//第七屆中國畜牧科技論壇論文集，2016：387-388.

[26] 朱印酒.涼山山系大熊貓、小熊貓及林麝的生境選擇[D].北京：中央民族大學，2005.

[27] 應禎灝.舟山馴養(yǎng)林麝發(fā)現(xiàn)寄生蟲[J].浙江畜牧獸醫(yī)，1992（1）：38.

[28] 吳名川，高耀亭.廣西林麝生態(tài)考察和麝資源的消長[J].動物學雜志，1990，25（3）：49-53.

[29] DECRUYENAERE V，BULDGEN A，STILMANT D.Factors affecting intake by grazing ruminants and related quantification methods：a review[J].Biotechnologie Agronomie Société Et Environnement，2009，13（4）：559-573.

[30] 楊營，馮達永，王承旭，等.四川圍欄養(yǎng)殖林麝采食植物種類調(diào)查[J].四川動物，2011，30（3）：445-449.

[31] 安清聰，劉水靈，郭鑫鈺，等.林麝對不同形態(tài)補充料的采食適應性研究[J].養(yǎng)殖與飼料，2020，19（10）：8-10.

[32] 王文霞.林麝食源植物的營養(yǎng)學特征及食物選擇主導因子的研究[D].北京：北京林業(yè)大學，2016.

[33] 臧忠婧，岳才軍，馮振月.誘導植物次生代謝產(chǎn)物生成中胞內(nèi)信號分子的作用機制及其互作[J].吉林農(nóng)業(yè)，2010（5）：23-24.

[34] 肖宇，姜海瑞，薛文杰，等.陜西鳳縣林麝生境破碎化及其景觀指數(shù)評估[J].浙江林學院學報，2008，25（3）：331-335.

[35] 肖宇.基于3S技術(shù)的陜西鳳縣林麝棲息地破碎化研究[D].上海：華東師范大學，2008.

（責任編輯：劉寧寧）