南亞熱帶常綠闊葉林植物不同分類水平上的空間分布格局及空間關聯

溫智峰，魏識廣，李林, *，葉萬輝 ，練琚愉

1. 桂林電子科技大學生命與環境科學學院，廣西 桂林 541004；

2. 廣西師范大學珍稀瀕危動植物生態與環境保護教育部重點實驗室，廣西 桂林 541006；

3. 中國科學院華南植物園退化生態系統植被恢復與管理重點實驗室，廣東 廣州 510650；

4. 中國科學院核心植物園植物生態中心，廣東 廣州 510650

群落物種組成可以反映相關區域物種間的相互作用，是群落最基本特征之一（馬志波等，2016），也是多種生態過程共同作用的結果（馬芳等，2018a郭韻等，2020）。群落中種群空間分布格局及空間關聯與影響其形成的生態學過程密切相關（梁棟棟等，2020），體現了種群對生境的適應情況（Condit et al.，2000），是研究群落特征、種群-生境關系、種群間相互作用的重要手段（白聰等，2014），可以反映群落構建、發展趨勢和物種共存的重要信息（池森等，2020；梁棟棟等，2020），因此，對植物空間分布格局、關聯及成因的研究可以為揭示森林群落中物種共存和多樣性維持機制提供重要參考依據（石蒙蒙，2019）。

目前對森林群落空間分布格局及空間關聯的研究工作主要集中在以下幾個方面：一是關注特定林型群落中優勢種、高多度種、主要種或稀有種的分布格局及其成因，側重了解種群結構、習性、種群間相互作用、種群與環境因子關聯以及成因的生態過程（Queenborough et al.，2007；Shields et al.，2014；王慧杰等，2016；拓鋒等，2020）；二是關注樣地內不同物種生存狀態，如選擇如枯立木或粗木質殘體與活立木進行對比研究，側重揭示群落更新狀態、動態規律和格局形成的過程機理（馬芳等，2018b；周朵朵等，2021；陳科屹等，2021）；三是關注特定年齡階段（林木層次）主要物種的格局及尺度變化規律，側重反映生境條件與植物生物學特征的相互作用（張昊楠等，2018；白小軍等，2021）。以上工作幾乎都是基于物種水平的研究，證明了聚集分布格局是大部分森林群落物種的主要分布格局（Li et al.，2014），同時也揭示了對應種群空間分布格局及空間關聯的形成受到生境和空間尺度等多種外部因素的影響（馮云等，2009）。但除了尺度和生境等因素的影響，群落中個體的空間分布和空間關聯更多是由內因，即物種的生物學特性決定的。因此，通過生物學特征進行分類的親緣關系也被認為是影響群落構建和個體分布格局的重要因素。

近年來，為了深入揭示親緣關系對物種分布和群落構建的作用，研究人員開始從親緣關系出發，通過獲取親緣物種的空間分布及種間關聯探索親緣關系對群落中物種共存的作用（Li et al.，2014；Wei et al.，2020；梁棟棟等，2020；王進等，2020）。截至目前親緣物種分布格局及其物種共存機制的研究基本局限于單科或單屬，多個分類水平的系統性研究報道較少。從分類水平來看，隨著科、屬、種分類水平細化，物種個體間功能性狀更加趨近，親緣關系變得更為緊密。親緣個體在科、屬、種不同分類水平上分布格局和空間關聯的變化規律及形成原因，還有待研究人員進一步擴大研究范圍和研究對象去獲得解釋。

本文以中國南亞熱帶區域4塊1 hm2常綠闊葉林樣地中所有胸徑 (DBH)≥ 1 cm 的監測物種為研究對象，通過系統研究不同緯度樣地內數量優勢物種在科、屬、種3個分類水平上的空間分布格局及空間關聯，揭示南亞熱帶常綠闊葉林群落中植物不同分類水平上的空間分布格局、空間關聯隨尺度變化規律及其成因，驗證前期在物種水平研究獲得結論是否隨分類水平提升而發生變化，探尋不同緯度、不同分類水平上的親緣個體空間分布格局和關聯是否具有共性規律及緯度梯度變化，以期加深對該區域森林群落物種共存和生物多樣性機制的理解，為生物多樣性保護工作提供科學依據。

1 研究地概況

選取中國南亞熱帶區域4塊面積為1 hm2的典型常綠闊葉林群落樣地，樣地緯度從高到低排列分別為湘東贛西邊界的井岡山樣地、桂北的貓兒山樣地、湘贛粵桂交界的南嶺樣地、廣東肇慶市東北部的鼎湖山樣地。物種數據來源于中國科學院華南植物園生態研究中心數據共享，調查時間跨度為2010—2012年（鄒順等，2019）。各樣地基本信息見表1，分布具體位置見圖1。

圖1 樣地分布圖Figure 1 Distribution of the sample plots

表1 各樣地基本信息Table 1 Basic information of each plot

2 研究方法

2.1 樣地設置和群落調查

各個樣地建設遵循 CTFS（Center for Tropical Forest Science）國際標準進行（Condit，1998），野外調查采取人工對樣地內植物植株進行每木標尺測定，記錄每個胸徑 (DBH)≥1 cm植株及其分枝的基本信息。由于各個樣地的海拔水平不盡相同，有研究顯示海拔對物種的影響主要體現在個體數量上，緯度（大尺度）對其產生的影響大于海拔（小尺度）產生的影響（李林等，2020）。為減小因海拔不同而產生的差異性，本文分別選取各樣地個體數最多的3個科，統計科、屬、種水平上的個體信息，4個樣地中共涉及12科、29屬、43種。

2.2 空間分布格局及關聯分析方法

空間分布格局采用Ripley’sK方程的變換形式L方程進行分析計算（Katti et al.，1986），選用均質泊松分布零模型（CSR），通過Monte-Carlo隨機排列檢測999次得到99%置信區間計算上下包跡線，當L(t) 曲線在上包跡線以上時，代表檢測的科、屬、種在該取樣尺度上為顯著聚集分布；當L(t) 在上下包跡線之間時，代表顯著隨機分布；當L(t) 在下包跡線以下時，代表顯著均勻分布。由于取樣方式為環形取樣，為了消除邊緣效應，故取樣的最大尺度設置為樣地邊長的1/2，為50 m。表達公式如下：

式中：

A——樣地面積；

n——種群個體數；

t——距離尺度；

Uij——植物兩點 i和 j之間的距離；當 Uij≤t時，It(Uij)=1，反之為0；

Wij——以i為圓心Uij為半徑的圓在A中弧長與整個圓周長的比值，表示一個植物被觀測到的概率（Ripley，1977）。

科、屬、種各分類水平個體的空間關聯采用多元點格局L12(t) 方程進行統計（Katti et al.，1986；李林等，2012），并通過Monte-Carlo隨機排列檢測999次得到99%置信區間計算上下包跡線，當L12(t)曲線在上包跡線以上時，代表檢測二者之間在該取樣尺度具有顯著正相關關系；當L12(t) 在上下包跡線之間時，代表二者具有獨立不相關性；當L12(t) 在下包跡線以下時，代表二者具有顯著負相關關系。為消除邊緣效應，取樣的最大尺度設置為25 m。表達公式如下：

式中：

n1和n2——檢測二者個體數，其余含義與公式（1）、（2）相同。

由于相近尺度上的L(t) 值間高度相關，故選取L10（10 m取樣尺度上的統計值）作為表征空間聚集程度的度量（Condit et al.，2000）。為滿足L(t) 方程和L12(t) 方程的統計精度，對各樣地科細劃分后的屬、種進行了數量篩選，個體數不足20的屬和物種被剔除（Condit et al.，2000；Li et al.，2009）。空間點格局分析、空間關聯計算以及數據統計分析均使用 R 4.0.0軟件及其下的“splancs”包來編程計算（R Core Team 2020. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL https://www.R-project.org/.）。

3 結果與分析

3.1 群落物種組成

井岡山樣地內共有胸徑≥1 cm的植物3947株，隸屬于33科53屬108種，個體數排名前3位的科分別為：山茶科（Theaceae，5屬）、樟科（Lauraceae，4屬）、杜鵑花科（Ericaceae，2屬）；貓兒山樣地內共有2465株植物，隸屬于36科65屬125種，個體數排名前3位的科分別為：殼斗科（Fagaceae，6屬）、冬青科（Aquifoliaceae，1屬）、杜鵑花科（Ericaceae，2屬）；南嶺樣地內共有2893株植物，隸屬于43科83屬152種，個體數排名前3位的科分別為：樟科（Lauraceae，7屬）、殼斗科（Fagaceae，4屬）、山龍眼科（Proteaceae，1屬）；鼎湖山樣地內共有3608株植物，隸屬于38科72屬94種，個體數排名前 3位的科分別為：大戟科（Euphorbiaceae，8屬）、茜草科（Rubiaceae，8屬）、野牡丹科（Melastomataceae，3屬）。科、屬、種信息均按照《中國植物志》分類系統檢查校對，滿足研究條件（數量≥20）各樣地植物不同分類水平具體信息見表2。

表2 研究對象具體物種組成信息Table 2 Specific species composition information of research objects

3.2 空間分布格局

L(t) 方程統計結果顯示，聚集分布是各樣地植物在不同分類水平上的主要空間分布格局類型，且物種空間分布表現出明顯的尺度依賴性（表3）。除鼎湖山樣地在所有研究尺度上均以聚集分布為主，其余3塊樣地在中小尺度上以聚集分布為主，在較大尺度上以隨機分布為主，表現出隨著研究尺度增大，聚集分布比例下降，隨機分布比例增加的變化趨勢。

表3 各樣地植物不同分類水平在不同研究尺度聚集分布所占比例Table 3 Proportion of the aggregation distribution of plants at different study scales at different classification levels in each plot %

以L10值表征空間聚集程度，各樣地植物不同分類水平對應統計結果如表4所示。各樣地普遍表現出隨著科→屬→種分類水平的細化，個體間的種間親緣關系＞屬間親緣關系＞科間親緣關系，空間聚集程度也表現出種間＞屬間＞科間的規律，說明親緣關系越近的個體越趨向于空間集聚，分類水平的放大會弱化親緣物種空間聚集的程度。

表4 各樣地植物不同分類水平對應的空間聚集程度L10Table 4 L10 value of spatial aggregation degree corresponding to different classification levels of plants in each plot

3.3 空間關聯

3.3.1 種間空間關聯

分別從同科同屬、同科不同屬和不同科不同屬3個方面研究了各樣地物種水平的空間關聯。結果表明，獨立不相關是各樣地中3類種間關聯的最主要關系；各樣地中3類親緣遠近的獨立不相關占各類種間關聯的比例表現出了共性的規律，為同科同屬占比＞不同科不同屬占比＞同科不同屬占比，且全部檢測物種對表現出獨立不相關的比例隨著緯度的從高到低逐漸減小的趨勢（表5）。井岡山樣地中共檢測91對物種的空間關聯，非獨立不相關的僅4對物種；貓兒山樣地中共檢測 66對物種的空間關聯，顯著正相關的僅6對物種；南嶺樣地中共檢測55對物種的空間關聯，顯著正相關的僅7對物種；鼎湖山樣地中共檢測15對物種的空間關聯，僅有2對物種在檢測尺度出現了顯著正相關；其他物種對均為獨立不相關（圖2）。

圖2 各樣地中存在相關關系的種間關聯Figure 2 Inter-specific associations with related relationships in each plot

表5 獨立不相關的種間關聯占各類關聯比例Table 5 Independent unrelated interspecific associations accounted for the proportion of each class association

3.3.2 屬間空間關聯

分別從同科屬間和不同科屬間兩個方面分析了各樣地中屬水平親緣個體的空間關聯。結果表明，獨立不相關是各樣地中屬間關聯的最主要類型；不同緯度樣地同樣表現出獨立不相關所占屬間關聯的比例隨著緯度的從高到低逐漸減小的趨勢，與種間關聯隨緯度梯度變化規律一致（僅在貓兒山樣地有波動）。

各樣地的屬間空間關聯具體表現為：井岡山樣地中同科屬間關聯（樟科、山茶科）與不同科屬間關聯（杜鵑花科與山茶科、杜鵑花科與樟科、山茶科與樟科）均表現為獨立不相關。貓兒山樣地中的屬間關聯共檢測15對，其中存在相關關系（正、負相關之和）的種間關聯占比53.3%。南嶺樣地中共檢測 28對，其中存在相關關系的種間關聯占比17.9%。鼎湖山樣地中共檢測21對，其中存在相關關系的種間關聯占比19.0%。各樣地檢測具有顯著相關關系的結果見圖3。

圖3 各樣地中存在相關關系的屬間關聯Figure 3 Inter-generic associations with related relationships in each plot

3.3.3 科間空間關聯

不同科間的L12(t)方程運算結果顯示，獨立不相關是各樣地中科間關聯的最主要類型。4塊樣地共12對科間關聯，僅貓兒山樣地中的殼斗科和杜鵑花科存在顯著正相關（圖4），其余均為獨立不相關。存在相關關系的科間關聯占比8.3%，獨立不相關的科間關聯占比91.7%。

圖4 貓兒山樣地中存在相關關系的科間關聯Figure 4 Inter-family association with related relationships in Maoer Mountain plot

4 討論

4.1 不同分類水平上的空間分布格局及規律

許多研究表明，空間分布格局具有尺度依賴性（Condit，1998；Condit et al.，2000），格局類型以及聚集程度可以反映物種對周圍環境的適應機制和物種的生存策略（Hubbell et al.，2006），聚集分

布是森林群落中常見的一種分布模式（Odum，1971；Manabe et al.，2000；池森等，2020），是亞熱帶和熱帶地區植物在種這一分類水平上的主要空間分布格局（葉萬輝等，2008；姚蓓等，2015）。本研究發現：聚集分布不僅在物種這一水平上作為空間分布的主要格局類型，而且在南亞熱帶常綠闊葉林群落中的屬和科分類水平上是同樣普遍且主要的空間分布格局類型（表3）。4個不同緯度亞熱常綠闊葉林中均表現出了隨著空間尺度的增大，聚集分布比例下降，隨機分布比例上升這一共性規律，說明了該區域的典型植被空間分布格局不同分類水平上都具有尺度依賴性，這與季風常綠闊葉林功能性狀水平的研究結論相互印證，即：功能性狀在小尺度顯著收斂，并且收斂強度隨著空間尺度的增加而減弱（Zhang et al.，2018）。常綠闊葉林群落中非生物過濾是相對較小尺度下群落聚集的主要決定因素，而擴散限制是大尺度下影響物種共存的主要作用（Zhang et al.，2018），這也是不同分類水平上的群體表現出小尺度的聚集和大尺度的隨機分布的成因。此外，有研究表明森林群落物種空間維持機制不僅受緯度分異的影響，同時也受群落所處海拔梯度的影響（劉秉儒，2021），這可能是各個樣地之間表現出相同規律性中存在部分細小差異的原因，反映在如聚集分布比例下降的具體尺度不同等方面。

本研究還發現4塊樣地中科與屬在所有尺度上的空間分布格局均未出現顯著均勻分布，在科、屬、種這3個分類層次上隨著尺度增大，統計到隨機分布的比例增大，說明在高生物多樣性的南亞熱帶森林群落中均勻分布是比隨機分布出現概率更低的一種空間分布類型。空間聚集程度在各樣地均表現出了隨著科→屬→種分類水平的細化，對應的 L10值隨之增大的規律，具體表現為科水平上的空間聚集程度＜該科內各屬水平的空間聚集程度＜各屬內物種水平的空間聚集程度，說明親緣關系越近的個體越趨向于空間集聚，分類水平的放大會弱化空間聚集的程度。由于分類的基礎就是物種性狀特征，隨著分類水平細化功能性狀更趨近的群體依次被劃分為同科、同屬、同種個體，所以在科、屬、種3個水平上的 10米檢測尺度上親緣物種聚集程度依次增強，也印證了在相對較小尺度亞熱帶森林群落植物物種的性狀收斂特征。

4.2 不同分類水平上的空間關聯及規律

一般來說，種群間的空間關聯與物種生態學特性以及其所處生境有關（蘭航宇等，2019），可以反映物種對環境的適應性及其對資源的利用方式差異（崔玉華等，2021），例如：當存在正相關關系時，認為兩者互利共生且對生境和資源的需求相似；當存在負相關關系時，認為二者之間具有較強競爭且對生境和資源的需求具有差異性（Moore et al.，1986；Condit et al.，2000）。本研究物種水平的親緣關系由近及遠分別為同科同屬、同科不同屬、不同科不同屬。在南亞熱帶森林群落中獨立不相關是以上3類種間關聯的最主要表現，有研究支持此現象是由于常綠闊葉林群落是該區域最穩定的森林生態系統（宋永昌等，2015），群落演替已達到或者即將達到頂極，各物種所處生態位穩定所致。此外，各樣地中3類親緣遠近的獨立不相關占各類種間關聯比例表現出了共性的規律，即：同科同屬占比＞不同科不同屬占比＞同科不同屬占比，而且除井岡山樣地存在負相關以外，其余3塊樣地僅存在正相關。目前普遍認為森林群落中競爭關系普遍存在，物種間親緣關系越遠對資源的利用方式以及生境需求的差異性越大，分布會呈現明顯不相關性；親緣關系越近對資源的利用方式趨同，對生境條件的要求趨近，相同生活型的親緣物種會因為競爭關系而在空間分布上出現相互排斥的負相關現象；而在進化過程中生活型趨異的親緣物種會互利共生，表現在空間的正相關分布上。本研究體現出的規律性并不與之相同，因此，親緣關系在影響物種分布與關聯等方面存在一定的復雜性，要結合具體物種的情況探究原因。

空間關聯反映物種對環境的適應性和對資源的利用方式，這一特性可以隨著研究水平的改變由種擴大到科、屬等不同層次（Harms et al.，2001）。本研究從物種水平上升到屬這一分類水平后，同科屬間個體較不同科屬間個體親緣關系更近。事實上，獨立不相關仍是上述2類屬間關聯的最主要表現，屬間的非獨立不相關空間關聯主要是正相關，這與物種水平發現的種間關聯所表現出的規律一致，各樣地中僅鼎湖山樣地大戟科的野桐屬和銀柴屬存在負相關關系。由屬上升到科這個分類水平，獨立不相關同樣是科間關聯的最主要關系。僅有貓兒山樣地中的殼斗科和杜鵑花科表現出了正相關關系。綜合3個分類水平，井岡山樣地的科間關聯與屬間關聯僅表現出獨立不相關性，但種間關聯既存在正相關又存在負相關關系，鼎湖山樣地的種間關聯未表現出負相關，但屬間關聯卻表現出負相關關系，由此可見，科、屬水平上的空間分布和關聯并不是物種水平的簡單加和，而是不同分類水平親緣群體對生境的適應及資源利用再分配的綜合結果體現。

本研究在南亞熱帶4個不同緯度的常綠闊葉林中獲得的共性研究結果在一定程度上能體現該區域典型常綠闊葉林群落的狀況。在科、屬、種3個不同分類水平上，獨立不相關的比例在親緣屬間和種間關聯中都表現出隨著緯度的從高到低逐漸減小的趨勢，這與我們先前不考慮親緣關系的研究認知有所差異。從群落全部物種出發忽略種間親緣關系，群落物種多樣性從高緯度向低緯度呈現出增加趨勢（吳安馳等，2018），在高生物多樣性森林群落中隨機過程對群落物種共存起到重要的作用（牛克昌等，2009），由此推斷種間獨立不相關的比例應該隨著緯度增加。因此，為尋求以上問題的答案，結合親緣關系的此類研究應該在更大區域的多種群落中得到重視。

5 結論

本研究通過對南亞熱帶不同緯度4個典型地帶性森林群落——常綠闊葉林的數量優勢科，分別在科、屬、種3個分類水平上深入研究其空間分布格局、空間關聯并探討它們的成因，獲取以下結論：（1）聚集分布是南亞熱帶常綠闊葉林群落中植物在科、屬、種3個分類水平上最主要的空間分布格局類型；且在不同分類水平上均具有尺度依賴性，表現出了隨著空間尺度的增大，聚集分布比例下降，隨機分布比例上升這一共性規律。（2）空間聚集程度表現出了隨著科→屬→種分類水平的細化而增大的規律，說明親緣關系越近的個體越趨向于集聚分布。（3）不同分類水平上各緯度群落中空間關聯的最主要類型均為獨立不相關，親緣個體存在相關關聯的比例在科、屬、種3個水平的變化規律不一致；但在物種水平，各樣地中3類親緣遠近的獨立不相關占各類種間關聯比例表現出了同科同屬占比＞不同科不同屬占比＞同科不同屬占比這一共性規律。（4）親緣個體在物種和屬水平表現出獨立不相關的關聯占比隨著緯度的從高到低逐漸減小的趨勢，而在科水平統計數據未能體現此規律。本研究驗證了不同分類水平上親緣個體的空間分布格局及關聯性，可以真實地反映不同親緣關系遠近群體對生境的適應性及資源利用特點；隨著植物分類水平的細化，一定程度上可以加強空間聚集程度，親緣關系是影響群落中物種共存和分布的重要因素。