殼寬型毛蚶F1 代表型性狀相關性研究

馮雅楠，卜世勛，陳雅琦，曹書華，李永仁

（天津農學院水產學院天津市水產生態及養殖重點實驗室，天津 300384）

毛蚶（）主要棲息于水深0~20 m 的淺海，喜軟泥及砂泥底質，適宜鹽度范圍為21.0~28.8，存活水溫為0~32 ℃。分布區域主要于中國、日本、朝鮮淺海，我國萊州灣、渤海灣、遼東灣等地淺海區資源也極為豐富，遼寧錦州、河北唐山、天津北塘和浙江象山港等均是毛蚶的主要產區。毛蚶經濟價值高，具有高蛋白、低脂肪、高維生素含量等特點，另外，還具有化痰、軟堅、散瘀、消積等藥用價值。

目前，國內外針對毛蚶所開展的研究主要集中于其生活、生理及生殖等方面。例如，毛蚶的生物活性成分評價、形態學和遺傳學研究、抗病育種等，也有毛蚶形態性狀的相關性研究。但尚無關于毛蚶新品種培育的相關報道，根據毛蚶的外形特征選育了殼寬型毛蚶F1 代，研究了F1 代表型性狀對其質量及軟體重的影響，以期為殼寬型毛蚶優質群體的選育提供參考意義。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗用毛蚶為2019 年培育的殼寬型F1 代毛蚶品系（北方群體），養殖于遼寧省葫蘆島楊家山海洋牧場，試驗前采捕殼寬型F1 代毛蚶品系以及同海區養殖的同批次對照組共1 000 粒，將樣品用淡水沖洗2 次，之后用吸水紙擦拭樣品水分。

1.2 數據測量

選取毛蚶樣品100 粒分為兩組，其中殼寬型毛蚶組50 粒、對照組毛蚶50 粒。使用精度為0.01 mm 電子游標卡尺測量毛蚶樣品的殼長（X）、殼寬（X）、殼高（X）；用精度為0.01 g 電子天平稱量質量（Y）；解剖除去外殼，剝出軟體部分，濾紙吸去多余水分，稱量軟體重（Y）；計算容量指數（X）=殼寬/殼長。

1.3 數據處理

運用Excel 軟件對兩組毛蚶各性狀測量出的數據進行初步統計與匯總，導入SPSS 26.0 軟件中得出描述性統計量，下一步對各性狀的數據結果采用相關分析和回歸分析，建立以殼寬型毛蚶和對照組毛蚶表型性狀為自變量，質量、軟體重為因變量的回歸方程并繪制圖表，依據相關系數、通徑系數和決定系數進行通徑分析和決定分析的計算。

2 結果與分析

2.1 描述性統計

根據表1 可知，殼寬型毛蚶表型性狀X、X、X、X、Y、Y平均值都大于對照組各性狀平均值，兩組殼寬平均值相差最大，為2.55 mm，容量指數相差最小，為0.05。殼寬型中，各性狀變異系數大小依次為Y＞Y＞X＞X＞X＞X，其中，軟體重的變異系數最明顯，為19.80%；對照組中，各性狀變異系數大小依次為Y＞Y＞X＞X＞X＞X，通過比較發現，軟體重的變異系數最大，為24.00%。表型性狀中，殼寬型毛蚶殼長變異系數大于殼寬，容量指數變異系數最小，為2.86%；對照組殼寬變異系數大于殼長，容量指數變異系數最小，為3.08%。

表1 兩組毛蚶各性狀的描述性統計量

2.2 各性狀間的相關性分析

兩兩性狀間大部分均極顯著（＜0.01）正相關，少數為負相關。殼寬型毛蚶中，表型性狀與質量的相關系數大小依次為X＞X＞X＞X，與軟體重的相關系數大小依次為X＞X＞X＞X；對照組中，表型性狀與質量間的相關系數大小依次為X＞X＞X＞X，與軟體重的相關系數大小依次為X＞X＞X＞X。具體數值見表2、表3。

表2 殼寬型毛蚶表型性狀相關系數

表3 對照組毛蚶表型性狀相關系數

2.3 殼寬型和對照組毛蚶表型性狀對質量及軟體重的影響分析

根據通徑分析原理對結果進行分析，分別建立殼寬型毛蚶和對照組毛蚶表型性狀對質量及軟體重的通徑系數方程組，解得殼長、殼寬和殼高對質量及軟體重的通徑系數。關于質量，殼寬型為P=0.402，P=0.584，相關指數=ΣPr=0.927；對照組為P=0.656，P=0.329，=ΣPr=0.937。關于軟體重，殼寬型為P=0.914，P=0.787，=ΣPr=0.862；對照組為P=0.946，P=0.928，=ΣPr=0.909。

以相關系數組成為前提，將表型性狀同質量和軟體重的相關系數劃為直接作用P和間接作用r=P+ΣPr。各性狀對質量影響的通徑系數見表4，殼寬型中，直接作用為X＞X，間接作用反之，殼長間接作用大于直接作用，殼寬直接作用大于間接作用；對照組中，直接作用為X＞X，間接作用為X＞X，殼長直接作用大于間接作用，殼寬直接作用小于間接作用。

表4 毛蚶各性狀對質量影響的通徑分析

各性狀與軟體重的通徑系數見表5，殼寬型與對照組結果相似，直接作用大小依次為X＞X，X＞X，間接作用反之，殼高直接作用小于間接作用，殼長直接作用大于間接作用。

表5 毛蚶各性狀對軟體重影響的通徑分析

單一性狀因素對質量的決定系數為d=P，而兩兩性狀因素對質量的共同決定系數為d=2rPP，各表型性狀特征對質量的共同決定系數見表6。殼寬型中，決定系數總和Σd=0.931，同相關指數=0.927 相差3.9‰，說明此次選用殼長和殼寬這2 個性狀對質量影響大，相對決定程度各為16.2 %，34.1%，共同決定系數為42.8%；對照組中，決定系數總和Σd=0.938，與相關指數=0.937 相差0.69‰，說明本次選用殼長和殼寬這2 個性狀可以作為影響質量的首要性狀，相對決定程度分別為43.0%，10.8%，共同決定系數為40.0%。

表6 毛蚶形態性狀對質量的決定系數

各性狀對軟體重的決定系數見表7，殼寬型中，決定系數總和Σd=0.868，與相關指數=0.862 相差1.1‰，說明本次選用殼長和殼高這2 個性狀是影響軟體重的主要因子，對軟體重的相對決定程度分別為52.30%，6.90%，共同決定系數為27.60%；對照組中，決定系數總和Σd=0.912，與相關指數=0.909相差2.12‰，說明本次選用殼長和殼寬這2 個性狀是影響軟體重的主要因子，對軟體重的相對決定程度分別為37.3%，13.0%，共同決定系數為40.9%。

表7 毛蚶形態性狀對軟體重的決定系數

2.4 多元回歸方程

2.4.1 表型性狀與質量及軟體重的多元回歸分析 采用線性多元回歸中的逐步回歸法，對通徑系數檢驗顯著的變量建立以質量、軟體重為因變量的最優回歸方程：

各回歸系數及回歸方程均達極顯著（＜0.01），回歸方程成立。經回歸預測，估算值與實際值差異不顯著（＞0.05），表明上述方程可有效反映殼寬型毛蚶及對照組毛蚶表型性狀間的關系。

2.4.2 殼寬型毛蚶單一性狀與質量及軟體重的回歸分析 對殼寬型F1 代毛蚶進行單一性狀與質量、軟體重的回歸分析，如圖1~圖6，殼長與質量、軟體重的曲線擬合方程為：=0.079-4.990+95.349，=0.898；=0.040-2.681+51.071，=0.875。殼寬與質量、軟體重的曲線擬合方程為：=0.177-7.855+103.249，=0.928；=0.048-1.851+22.367，=0.807。殼高同質量、軟體重的曲線擬合方程為：=-0.192+14.381-240.517，=0.699；=-0.064+4.880-83.044，=0.691。各方程中，自變量和截距兩者的回歸系數均達差異極顯著（＜0.01）。

圖1 殼長與質量的曲線擬合

圖6 殼高與軟體重的曲線擬合

如圖7、圖8，容量指數與質量及軟體重，通過觀測曲線擬合圖發現毛蚶的容量指數對二者的影響作用極小，所以通過容量指數來估計質量和軟體重非常困難。

圖2 殼長與軟體重的曲線擬合

圖3 殼寬與質量的曲線擬合

圖4 殼寬與軟體重的曲線擬合

圖5 殼高與質量的曲線擬合

圖7 容量指數與質量的曲線擬合

圖8 容量指數與軟體重的曲線擬合

3 結論與討論

3.1 殼寬型毛蚶和對照組毛蚶形態特征差異

近年來國內外學者對貝類種群選育的研究愈來愈多，使貝類選育步入多元化發展趨勢。另外，研究表明貝類種群的殼表型特征受多個育種優良性狀指標影響較大。本研究中兩組毛蚶群體表型性狀測量數據表明，殼寬型毛蚶的殼長、殼寬、殼高及容量指數的均值大于對照組毛蚶，殼寬型毛蚶容量指數范圍為0.67~0.75，對照組毛蚶容量指數范圍為0.62~0.68，兩組容量指數相差明顯。對毛蚶群體變異系數進行比較，殼寬型與對照組變異系數相差2.43，殼寬型毛蚶中，殼長變異系數大于殼寬，說明對于軟體重，殼長相較殼寬具有更大的選擇潛力；對照組中，殼寬變異系數大于殼長，說明對于質量，殼寬選擇潛力較強。

3.2 相關分析及指標篩選

簡單相關系數雖然能表示兩個變量間的相互關系，但無法突出重點性狀，通徑分析可以改變初始變量量綱間差異帶來的困擾，自變量大小不同對依變量產生的貢獻程度不同，這在貝類、魚類、蝦類等水產動物中均有報道。另外，根據通徑系數，兩組毛蚶殼長、 殼寬對質量的直接作用分別為0.402，0.584，0.656，0.329，同時，殼寬型毛蚶和對照組毛蚶中質量通過殼長、殼寬產生的間接作用分別為0.532，0.366，0.305，0.609，殼寬型中，間接作用為X＞X，對照組反之；殼寬型毛蚶通過殼長、殼高對軟體重的直接作用為0.723，0.263，直接作用為X＞X，間接作用反之。對照組毛蚶通過殼長、殼寬對軟體重的直接作用小于殼寬型，直接作用X＞X。根據決定系數可知，殼寬型和對照組中殼長、殼寬對質量和軟體重的各個決定系數總和與對應相關指數接近相等，殼寬的決定系數總和同相關指數相差最小，表明殼長、殼寬、殼高這3 種主要形態性狀同質量及軟體重相互關系中，殼寬起到重要作用。另外，胡凌威等采用通徑分析方法研究縊蟶心率拐點溫度及其生長性狀的相關性，結果表明殼寬對縊蟶心率的直接副作用最強，但殼長通過殼高、殼寬間接發揮作用，因而總的影響最大。陳蓉等研究得出不同群體間毛蚶表型性狀不同，驗證導致種群間差異性較大的主要因素為殼寬，給未來選育領域提供了理論實踐支持。本研究結果顯示，殼寬為對毛蚶質量影響最大的形態性狀，而殼長為軟體重影響最大的因素，張超等在研究2~3 齡毛蚶體質量的影響因素中，以殼寬為自變量，所得結論與本研究結果一致。以上研究均說明，將毛蚶殼寬性狀作為表型性狀特征上的首要選育指標是可行的，且殼寬型選育在菲律賓蛤仔育種過程中已得到了應用。Nathalie 等、張興志等通過分析殼表型性狀方法表明“寬殼型”蛤仔的殼腔體積較大，全濕重、殼質量、軟體重等重量性狀優于“扁平型”蛤仔。霍忠明等從天然繁育種群及人工繁育群體中收集樣本，首次提出建立關于殼寬型菲律賓蛤仔新品系的育種方案，以容量指數為選擇標準選擇，從大到小排序，將數值最大的10%樣品命名為殼寬型，再通過多性Blup 選育的方式逐代育成殼寬型。張學開研究表明，第二代“寬殼型”菲律賓蛤仔在遺傳和培育方面效果明顯，且突破傳統第一代蛤仔選育模式。

3.3 回歸分析的差異分析

若某一因變量與其他自變量間存在共線性，可將相關分析結果作為參照，兼顧建模的便捷度與實效性，依據殼長、殼寬和殼高這3 種表型性狀間的高相關性和高共線性，優化回歸模型。本研究中，毛蚶不同表型性狀對質量和軟體重的影響分別得出4 個回歸方程，且客觀真實地反映了殼長、殼寬和殼高這3 種表型性狀特征同質量及軟體重間的關系。

多元回歸分析中，關于質量，殼寬型X系數為1.397，大于對照組X系數，X系數小于對照組系數，殼寬型=0.927 與對照組=0.937 相差0.01。關于軟體重，殼寬型X系數為0.471，大于對照組X系數，X系數小于對照組X系數，說明殼寬型毛蚶中，影響質量和軟體重的主要因子分別對應為殼寬、殼長。Zhang 等認為殼寬和殼高對文蛤（）的全濕體重影響最大。韋嬪媛等認為殼高是產生不同表型性狀香港牡蠣（）全濕體重差異性的主要因子，與本研究結果不一致，可能由于種間形態差異導致。

殼寬型軟體重=0.862，對照組軟體重=0.909，原因在于殼寬對軟體重的影響大于殼高，而殼長是影響對照組軟體重的首要因子，發現殼高在殼長和殼寬對軟體重影響的對比下，所占比重較小，且殼高作為影響殼寬型軟體重的因素之一，導致殼寬型軟體重明顯小于對照組軟體重。另外，除選擇差異外，養殖密度、攝食程度、貝殼的質量、性腺以及生存環境都會對貝類軟體重產生影響，且這些外在因素多為不可抗因素。

殼寬型毛蚶的單一性狀回歸分析中，關于質量、殼寬為自變量的回歸方程決定系數最高，為0.928；關于軟體重，殼長為自變量的回歸方程決定系數最高，為0.875，與相關分析結果一致。從而得出結論，影響質量的主要因素為殼寬，影響軟體重的主要因素為殼長。