白花前胡早期抽薹的影響因素及減少措施探析

劉家水 宋麗雅 王如怡 徐發(fā)文 張成舟

摘 要 早期抽薹會導致白花前胡產(chǎn)量和質(zhì)量明顯降低。影響白花前胡早期抽薹的因素較多，主要包括種子的選擇與儲存、種植時間和環(huán)境、種植模式和方法、施肥種類和方式、除草和打頂、抽薹開花基因和分子調(diào)控及植株生理生化變化等。分析白花前胡早期抽薹原因，結合實地考察白花前胡種植情況，提出種子的選擇和儲存、種植時間和環(huán)境、種植模式、施肥方式和田間管理等方面的優(yōu)化措施，以減少或延緩白花前胡早期抽薹。

關鍵詞 白花前胡;早期抽薹;人工栽培;預防措施

中圖分類號：S567.239 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.15.018

白花前胡（Peucedanum praeruptorum Dunn）為傘形科前胡屬多年生草本植物，藥用部位為根部，在冬季至次年春季莖葉枯萎或未抽花莖時采挖，并曬干或低溫干燥，首載于《名醫(yī)別錄》，具降氣化痰，散風清熱之功效[1-2]。白花前胡主產(chǎn)于浙江、安徽、江西、四川、重慶和湖北等省（自治區(qū)、直轄市），目前野生白花前胡資源不足，市場流通藥材主要來源于人工栽培，其中安徽省寧國市產(chǎn)的“寧前胡”獲得國家農(nóng)產(chǎn)品地理標志認證[3-4]。在第四次全國中藥資源普查中發(fā)現(xiàn)，安徽省寧國市、池州市、黃山市等地的白花前胡種植面積較大，但存在白花前胡早期抽薹問題，抽薹后白花前胡根纖維化速度加快，前胡中的有效成分（白花前胡甲素和白花前胡乙素）含量大大降低，不能入藥，嚴重時早期抽薹率達60%，影響了前胡藥材的產(chǎn)量和質(zhì)量，經(jīng)濟效益明顯降低，從而打擊了藥農(nóng)的種植積極性[5]。

因此，分析白花前胡生長發(fā)育特性和早期抽薹對白花前胡的影響，深入剖析影響白花前胡早期抽薹的宏觀因素和微觀因素，提出減少、延緩白花前胡早期抽薹的預防措施，為優(yōu)化白花前胡的栽培技術、提高藥材產(chǎn)量和質(zhì)量提供參考。

1 ?白花前胡生長發(fā)育過程和早期抽薹影響

1.1 ?白花前胡生長發(fā)育過程

安徽省栽培的白花前胡一般在2年內(nèi)完成生長發(fā)育，第1年是種子繁育期和營養(yǎng)生長期，第2年為生殖生長期[6]。第1年1月中旬至2月底直播育苗，3月為幼苗期，4月以后進入營養(yǎng)生殖期，冬季選取未抽薹植株采挖根部藥用，第2年幾乎所有植株都會進入生殖生長期。早期抽薹植株一般在第1年5月下旬至7月進入生殖生長期，8—9月開花，10—11月果實成熟。中藥資源普查時發(fā)現(xiàn)多數(shù)野生白花前胡第1年主要是營養(yǎng)生長，早期抽薹率相對栽培白花前胡要低，在第2～3年進入生殖生長，較栽培白花前胡生殖生長期晚1～2年，這可能也是栽培的白花前胡藥材香豆素類成分含量沒有野生白花前胡高的原因[7]。

1.2 ?早期抽薹對白花前胡的影響

抽薹是由于節(jié)間伸長進入生殖生長的叢生型植物的莖，受到溫度和日照長度等環(huán)境變化的刺激，隨著花芽分化開始迅速伸長，導致植株變高的現(xiàn)象，普遍存在于植物界，多發(fā)生于多年生、長日照植物，抽薹是進入生殖生長的形態(tài)標志。而早期抽薹是植株在受到內(nèi)在和外在因素影響時，營養(yǎng)體未充分生長就開始出現(xiàn)抽薹，抽薹后植物勢必會降低根及根莖中的養(yǎng)分供給，將大部分營養(yǎng)集中供給花芽發(fā)育，促進生殖生長[8]。早期抽薹對白花前胡根部結構及香豆素類成分含量影響較大，抽薹后白花前胡根部的次生木質(zhì)部橫切面積大幅度增大，存在大量木纖維和導管，中柱鞘、薄壁組織和韌皮部橫切面面積急劇減少，香豆素類成分含量顯著降低，抽薹后的白花前胡根往往因為香豆素類成分達不到藥典標準而不能入藥，嚴重影響了白花前胡藥材的產(chǎn)量和質(zhì)量[5]。

2 ?影響白花前胡早期抽薹的因素分析

影響栽培白花前胡早期抽薹的因素較多，如種子選擇和儲存、種植時間和環(huán)境、種植模式和方法、施肥種類和方式、除草和打頂，同時抽薹開花基因和分子調(diào)控、植物生理生化變化等因素也可能造成白花前胡提前抽薹。宏觀因素受人為影響較大，可以通過優(yōu)化宏觀因素、調(diào)控微觀因素，降低早期抽薹率，延緩早期抽薹，提高白花前胡藥材產(chǎn)量和質(zhì)量。

2.1 ?種子選擇和儲存

優(yōu)良的種子是保障白花前胡成藥質(zhì)量和產(chǎn)量的前提，在種植基地考察中發(fā)現(xiàn)，選擇種植第2年才抽薹的白花前胡種子育苗后，第1年抽薹率比選擇早期抽薹種子（“火藥籽”）的抽薹率要低，這可能是因為控制白花前胡抽薹的開花基因具有遺傳保守性[9]。在考察中還發(fā)現(xiàn)，使用八成熟的種子（飽滿、色綠）進行育苗比使用老熟種子（飽滿、色褐）進行育苗，第1年抽薹率相對要低，具體原因尚未明確，值得繼續(xù)深入研究，但八成熟種子和老熟種子只要都是飽滿的，在1個月內(nèi)的發(fā)芽率差別不大[10]。白花前胡飽滿的種子在5～9 ℃低溫條件下儲藏不超過2年，發(fā)芽時給予正常光照和15～20 ℃的溫度條件，發(fā)芽率可以在80%左右。常溫儲存1年的種子全部喪失活性，應引起注意，避免因種子儲存不當造成損失[10]。

2.2 ?種植時間和環(huán)境

白花前胡種植時間一般在每年1月中旬到2月底，1月上旬及其之前播種的白花前胡早期抽薹率在50%以上，2月播種抽薹率在15%～25%，3月及其之后播種的抽薹開花率在10%以下，但1—2月播種產(chǎn)量較高，3月以后播種產(chǎn)量逐漸降低[11-12]。

栽培白花前胡藥材的質(zhì)量往往與土壤、溫度、濕度、光照和海拔等環(huán)境因素有關。種植土壤需選擇土層較厚、疏松、肥沃、弱堿性、光照充足和排水性好的地塊，不宜選擇土壤板結、易旱易澇、貧瘠和背陰面處的地塊。土層較淺不利于根及根莖類藥材的生長;弱堿性土壤偏褐色，腐殖質(zhì)相對較多;酸性土壤容易板結，土壤偏黃色，有機質(zhì)相對較少，一般不適宜種植根及根莖類藥材。經(jīng)緯度相差較大的產(chǎn)地因其土壤、溫度、濕度和光照等自然條件差異較大，導致香豆素類成分差異較大[13-14];經(jīng)緯度相差不大的不同產(chǎn)地，其香豆素類成分差異不大[15]。不同海拔對白花前胡藥材中香豆素類成分含量影響較大，同一區(qū)域高海拔地區(qū)白花前胡藥材中香豆素類成分含量高于低海拔地區(qū)，可能與高海拔處的山地溫度比低海拔處的山地溫度要低，抽薹時間相對較晚，營養(yǎng)生長時間相對較長，次生代謝積累時間長等因素有關[16]。

2.3 ?種植模式和方法

目前，白花前胡主要有仿野生種植、山地種植和農(nóng)田種植等種植模式，主流商品以農(nóng)田種植為主。野生白花前胡因生長周期相對較長，香豆素類成分含量高于栽培品[7]。仿野生種植因種植時間稍長，抽薹相對較晚，品質(zhì)優(yōu)于農(nóng)田種植[17]。山地種植類似于仿野生種植，需嘗試并檢測其質(zhì)量[18]。農(nóng)田種植因肥力足、種植周期短（一般一年采收），藥材質(zhì)量經(jīng)常達不到藥典標準[7]。白花前胡種植一般采用種子直播的單種模式;還可以采用套種模式，有利于改善土壤環(huán)境，提高土地利用率[19];亦可以采用覆蓋地膜和漂盤育苗移栽等種植方式，均可有效提高白花前胡藥材的產(chǎn)量和質(zhì)量[20]。各地可以根據(jù)實際環(huán)境條件采取不同的種植模式和方法。

2.4 ?施肥種類和方式

施肥種類、施肥方法對白花前胡藥材的產(chǎn)量品質(zhì)影響較為顯著。肥料種類主要有氮磷鉀單質(zhì)肥和有機肥，其中使用單質(zhì)肥需注意不要盲目、過量地偏施某種肥料，否則不僅會增加農(nóng)戶的成本投入，造成土壤氮肥和磷肥的累積，使土壤酸化，還會使白花前胡提前進入生殖生長期，早期抽薹，降低藥材產(chǎn)量品質(zhì)[21]。一般白花前胡種植中施肥2～3次，種植時施基肥，7月中旬至9月在除草后根據(jù)植株生長情況和根的發(fā)育情況適當追肥，以有機肥為主。施肥時注意不能傷及葉、根，5月下旬至7月上旬不宜追肥，容易造成白花前胡早期抽薹[21]。

2.5 ?除草和打頂

田間管理還應注意及時除草和抽薹打頂，除草和打頂對提高藥材產(chǎn)量和質(zhì)量均有影響。除草以人工除草為主，機械除草容易傷根，除草劑除草有農(nóng)藥殘留，對藥材生長有影響。一般除草2～3次，在幼苗長至5 cm左右進行第1次除草，第2次除草在6月中旬至7月上旬，第3次除草一般在7月下旬至8月上旬，合理除草有助于植株正常生長，促進植株根部發(fā)育。抽薹打頂很重要，當白花前胡出現(xiàn)花莖時需要對不斷出現(xiàn)抽薹的植株進行打頂，以降低開花率，減少植株的營養(yǎng)損耗，促進營養(yǎng)生長，減緩根纖維化速度，提升藥材產(chǎn)量和質(zhì)量[4]。

2.6 ?抽薹開花的生理生化特征及分子機制

目前，白花前胡抽薹開花的生理生化特征及分子機制尚不明確，但與白花前胡同科同藥用部位的當歸抽薹生理生化特征及開花分子機制研究有一定進展：當歸抽薹后植物體內(nèi)可溶性糖和蛋白質(zhì)含量降低，而游離氨基酸、過氧化物酶和多酚氧化酶活性升高[22]。有研究采用RNA-seq技術篩選出調(diào)控當歸抽薹的56條候選基因，這56條候選基因有可能參與調(diào)控當歸抽薹相關分子機制，對進一步研究當歸及其同科的白花前胡抽薹相關基因有一定的參考價值[23]。

3 ?降低抽薹率、延緩抽薹的措施

有研究表明，開花抽薹基因往往受上游的光依賴通路、春化通路、溫度通路、赤霉素通路、年齡通路和自主通路的影響，整合基因將這些復雜的調(diào)節(jié)因子整合后傳遞到下游的花分生組織，啟動開花[24]。從影響開花的上游通路信號和下游的開花整合基因入手，對降低白花前胡早期抽薹率提出以下5種措施。1）種子選擇和儲存。選擇晚抽薹植株的種子和八成熟的種子，避免用“火藥籽”作為下一代種子。種子在5～9 ℃下儲存，盡量在1年內(nèi)完成播種，留種時間不應超過2年。2）種植時間和環(huán)境。種植時間一般在1—3月，不宜太早也不宜太晚，太早容易導致抽薹，太晚容易影響產(chǎn)量。種植土壤選擇弱堿性土壤，酸性土壤易板結，不利于根部的生長發(fā)育，且種植地塊要有一定坡度，便于排水。種植地塊要光照適宜，避免強光照射或過于蔭蔽，海拔在200～1 500 m較好，可以延緩抽薹時間。3）種植方式。種植方式以仿野生直播種植和山地直播種植為主，也可以采用田間套種或單種，種植密度要適當。4）施肥方式。合理使用農(nóng)家肥，避免使用化肥或過量使用肥料，5—7月不宜施肥，土壤肥力過大易促進提前抽薹。5）田間管理。隨時關注植株的生長發(fā)育情況，發(fā)現(xiàn)抽薹植株應及時打頂，減少營養(yǎng)物質(zhì)向花莖轉移。做好病蟲害防治工作，減少高毒農(nóng)藥的使用，盡量采用生物農(nóng)藥。做好田間雜草管理，及時除草，避免使用化學除草劑，人工除草時注意不要損傷植株根系，以免影響藥材產(chǎn)量。

4 ?結語

通過分析可以看出，白花前胡早期抽薹受人為因素、自然環(huán)境和開花調(diào)控基因等諸多因素影響，在種植時可以采取必要的措施，深入挖掘利用優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和晚抽薹的白花前胡種質(zhì)資源，實施白花前胡栽培規(guī)范標準，降低早期抽薹率，延緩抽薹時間。目前，關于白花前胡早期抽薹的研究還主要集中在宏觀層面，對影響白花前胡早期抽薹的調(diào)控基因還不明確，調(diào)控通路還不清晰，預防措施還不精準，后期可圍繞影響白花前胡早期抽薹的調(diào)控基因開展深入研究，探究白花前胡早期抽薹的調(diào)控基因和關鍵生態(tài)因素之間的關系，篩選晚抽薹品種，以提高白花前胡種植產(chǎn)量和品質(zhì)。

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（責任編輯：張春雨 ?盛 ?偉）