基于MaxEnt生態位模型預測木靈蘚科三屬植物在新疆的潛在分布區

艾拉努爾·卡哈爾， 王鵬軍， 逯永滿， 袁禎燕， 買買提明·蘇來曼

(新疆大學生命科學與技術學院 新疆生物資源基因工程重點實驗室， 烏魯木齊 830046)

新疆維吾爾自治區地處亞歐大陸腹地、中國最西部，是中國面積最大、邊境最長的地區.其地形輪廓特征為“三山夾兩盆”，由北向南依次為阿爾泰山、準噶爾盆地、天山、塔里木盆地和昆侖山[1].其氣候屬于溫帶大陸性氣候，干旱少雨，致使該區植被覆蓋率較低.新疆面積為166.49萬km2，約占全國陸地總面積的六分之一，而植被覆蓋區卻只占全國4.24%.新疆因地理位置以及人為因素，荒漠化嚴重[2].王政琪等用全球氣候模式對新疆未來的氣候變化進行模擬與預測，稱氣候以及降水量在普遍升高，高山積雪普遍減少，這對新疆植被帶來了一定程度的影響[3].堅持人與自然和諧共生是新時代堅持和發展中國特色社會主義基本方略之一，近年來，新疆順應西部大開發并且作為“一帶一路”核心區域之一，更加重視綠色發展[4-5].苔蘚植物作為植物的“迷你王國”，在環境保護中有重要作用，如保持水土、土壤改良、指示重金屬、檢測空氣污染的指示物、對環境污染的指示作用等[6]，由苔蘚植物參與形成的生物結皮層，在防止水土流失、防風固沙等方面起到重要作用[7].

苔蘚植物是由水生到陸生過渡的高等植物類群，既包含水生藻類旺盛的再生能力又進化出了高等植物的陸地適應機制，分布廣泛，不同種類生存于不同環境.苔蘚植物能在高寒、高溫、干旱等極端環境生存[8]，如下文提到的木靈蘚屬(OrthotrichumHedw.)植物常見于干旱、半干旱地區.苔蘚植物的生境也是多種多樣，如巖面生、土生、沼澤濕生、木生、腐木生等生態類型.木靈蘚屬主要有兩種生長基質：樹附生和巖面生.中國的木靈蘚屬大多數是巖面生，例如，木靈蘚(O.anomalum)、灰色木靈蘚(O.pallens)等.在華北地區，舌葉木靈蘚(O.crenulatum)多附生于柳樹、松樹和楊樹等.在華南地區，毛帽顯孔蘚(Lewinskyadasymitria)、中國顯孔蘚(L.hookeri)常見于櫟樹和杉樹等.同一種也具有不同的生境，在野外采集標本過程中，發現不少種具有兩種以上的生境，例如，在土坡中和樹上都采集到木靈蘚.在中國，大多數的木靈蘚屬生長于海拔1 200～1 300 m.巖面生最高海拔記錄為5 080 m(L.rupestris)，附生最高紀錄為4 231 m(O.callistomum).海拔最低的為220 m(木靈蘚)以及接近于海平面的(O.consobrinum).而高疣顯孔蘚(Lewinskyaiwatsukii)習好高海拔地區[9].

木靈蘚科(Orthotrichaceae)植物是世界公認的，形態變異性大、較難分類的苔蘚植物之一.VITT將其特征歸納為葉上部細胞小且具疣狀突起、具鐘形蒴帽和互生雙齒層等[10].木靈蘚科在中國的分布由西向東呈降低的趨勢，西部地區(特別是新疆)是其主要分布區.中國西部地區木靈蘚科植物數量較多的主要原因：1) 具有帕米爾高原、阿爾泰山、天山等大型山脈；2) 城市居民點分布較稀疏，空氣污染較少[11].Plá?ek等[12]報道了中國有42個種和2個變種，分別是木靈蘚屬29個種， 顯孔蘚屬 14個種和2個變種，多胞顯屬1種.POTIER等[14]首次報道了木靈蘚在新疆的分布[13]，趙建成等報道了木靈蘚屬的7個種，買買提明等報道了新疆木靈蘚屬12種[15].隨后，新疆大學苔蘚植物研究團隊研究發現高山木靈蘚(O.alpestre)、帕米爾木靈蘚(O.pamiricum)和細齒木靈蘚(O.scanicum)為中國新記錄種，東亞木靈蘚 (O.ibukiense)、卷葉木靈蘚(O.revolutum)、中國木靈蘚(O.hookeri)、短叢木靈蘚(O.pumilum)和北美木靈蘚日本變種為新疆新記錄種[16-18].2021年有文獻報道新疆木靈蘚屬15種，顯孔蘚屬11種和多胞蘚屬 1種，其中親氏木靈蘚(O.schimperi)和擬顯孔蘚歐洲變種(Lewinskyaaffinisvar.bohemica)為中國新記錄種[12].本文選擇了木靈蘚科三屬的27種植物作為研究材料以預測該類群在新疆的潛在分布區，即高山木靈蘚(O.alpestre)、木靈蘚(O.anomalum)、舌葉木靈蘚(O.crenulatum)、小蒴木靈蘚、哈氏木靈蘚、摩拉維木靈蘚(O.moravicum)、灰色木靈蘚(O.pallens)、帕米爾木靈蘚(O.pamiricum)、明葉木靈蘚(O.pellucidum)、短叢木靈蘚、卷葉木靈蘚、細齒木靈蘚(O.scanicum)、O.schimperi、黃葉木靈蘚(O.stramineum)、蒴壺木靈蘚(O.urnigerum)、擬顯孔蘚(L.affinis)、擬顯孔蘚歐洲變種、毛帽顯孔蘚(L.dasymitria)、中國顯孔蘚(Lewinskyahookeri)、L.iwatsukii、球蒴顯孔蘚(L.leiolecythis)、石生顯孔蘚(L.rupestris)、暗色顯孔蘚(L.sordida)、黃顯孔蘚(L.speciosa)、顯孔蘚(L.striata)、寬齒顯孔蘚(L.vladikavkana)和鈍葉多胞蘚(N.obtusifolia)等.

物種分布模型始于BioCliM模型，之后出現了廣義線性、加法模型以及MaxEnt模型等[19].MaxEnt模型是在預測物種分布、物種適應區等方面應用較多的一種定量化分析工具[20]，它是通過計算最大熵的概率分布來預測目標物的概率分布，是目前用于預測分布較理想的模型.隨著保護生物學，生態學等學科的發展，MaxEnt模型已經在不同物種、不同時期、不同需求的情境下得到了更多應用[21].全球氣候變暖將影響物種分布，在氣候變暖條件下，歐洲西南部比利牛斯山脈的高山和亞高山植被潛在生境將強烈地減少[22]，使喜冷性蛾類趨于分布于更高的海拔[23].王政琪等對新疆氣候變化趨勢的預測結果表明模擬新疆苔蘚植物適生區分布以及預測未來分布的重要意義.木靈蘚科植物作為干旱，半干旱環境中常見的類群，對溫度和降水極為敏感[8]，因此模擬木靈蘚屬、顯孔蘚屬、多胞蘚屬當前以及未來在新疆的潛在分布，可以為今后對木靈蘚科區系、物種多樣性等研究奠定基礎，并且可判斷新疆地區未來氣候變化對于木靈蘚屬的分布影響.

本文根據木靈蘚屬、顯孔蘚屬、多胞蘚屬在新疆的125個地理采集樣點和19個環境氣候因子，用MaxEnt模型預測其適生區分布，分析各個環境因素對其適生區范圍的影響，并在未來氣候情境下模擬其分布情況，以期通過對這三屬的研究，更好地認識氣候變化對不同氣候適應特點的苔蘚植物分布的影響.

1研究區域概況

新疆地處中國最西部，地理坐標范圍為(34°25′～49°10′ N， 73°40′～96°23′ E)，總面積為166.49萬km2，遠離大海，四周環山，沙漠浩瀚的地區.新疆最高點與最低點之間海拔相差8 766 m.以天山為分割點，分為南疆和北疆.南北疆地形，氣候差異較大，北疆冬季降雪量降雨量明顯大于南疆降雪降雨量，北疆年均降水量是南疆的2～3倍.從北疆往南疆，氣候越干旱，荒漠化越嚴重.北疆多冬季寒冷，南疆多夏季干熱.疆內極端最高溫與極端最低溫之間相差99 ℃以上[24-25].

2研究方法

2.1分布數據

整理管藏于新疆大學標本館中(1989-2020年)采自新疆的木靈蘚屬、顯孔蘚屬和多胞蘚屬標本，取出125個不重復樣本分布點，如表1.

表1 木靈蘚科三屬植物在新疆的地理分布Tab.1 Records of the three genus of Orthotrichaceae in Xinjiang

續表1

續表1

2.2環境變量數據

從WorldClime下載當代三個時間段(1950-2000年、2041-2060年、2061-2080年)的19個環境氣候數據(http：//www. worldclim. org)[26](表2)，因環境因子之間可能會存在相關性，影響實驗結果，因此用ArcGIS 10.2進行相關性分析，選擇相關系數小于0.7的因子參與分布預測，最終獲取6個環境因子為最濕季平均溫度(Bio8)、最干季降雨量(Bio17)、年平均氣溫(Bio1)、年降雨量(Bio12)、極端最高溫(Bio5)、最濕月降雨量(Bio13).

表2 MaxEnt模型中所用的19個環境變量Tab.2 Nineteen environmental variables used in the MaxEnt model

2.3操作步驟

從國家基礎地理信息系統下載中國地圖(http：//nfgis. nsdi. gov. cn/)[26]，并剪切獲得新疆維吾爾自治區地圖，用ArcGIS 10.2中的剪裁工具進行裁剪，使之符合研究區范圍，將下載好的三個時間段的環境變量數據轉換為ASC格式，使之能被運行.將整理好的物種點信息保存為CSV數據格式，與環境變量一起導入MaxEnt中，從125個分布點中選25%為測試數據集，75%為訓練數據集，用刀切法(其他參數均為默認值)，進行建模，然后用ROC曲線進行分析.ROC曲線的橫坐標與縱坐標分別代表實際不存在卻被預測為存在的比率和實際存在以及被預測到存在的比率，其所圍成的面積稱之為AUC，它的大小作為衡量模型預測準確度的指標.AUC取值范圍為0～1，值越大表明預測結果越好，即 0.9～1.0 表示結果非常好，0.8～0.9 表示結果良好，0.7～0.8 表示結果一般，0.6～0.7表示結果較差，0.5～0.6表示結果失敗.

2.4木靈蘚科三屬植物適生等級分區

MaxEnt模型輸出結果為木靈蘚屬、顯孔蘚屬、多胞蘚屬在新疆范圍內的存在概率(p)，輸出格式為 ASCII 柵格圖層，最后導入 GIS 軟件，得到不同氣候條件下木靈蘚屬、顯孔蘚屬、多胞蘚屬在新疆范圍內在中國潛在分布范圍的預測圖層，并執行重分類程序進行10 個等級分類，分別輸出當前、20世紀50年代、20世紀70年代木靈蘚屬、顯孔蘚屬、多胞蘚屬在新疆范圍內的分布區預測重分類后的 Raster文件.本文選擇了10%的遺漏錯誤(即預測結果中，有10%的分布點不在預測范圍內) 為閾值，進一步生成閾值以上的木靈蘚屬、顯孔蘚屬、多胞蘚屬在當前和氣候變化下的分布預測圖[26].參考IPCC報告[27]關于評估可能性的劃分方法，結合新疆此三屬的實際情況，利用ArcGIS軟件的重分類功能，劃分分布值等級及相應分布范圍，并使用不同顏色表示，劃分標準為：p<0.23，為非適生區；0.230.77，為高適生區.

3結果與分析

3.1模型評價和主導環境因子確定

對模型預測結果進行精度檢驗時，采用ROC曲線分析法.本研究得到木靈蘚屬、顯孔蘚屬、多胞蘚屬適生區分布模型(MaxEnt)的平均訓練AUC值和平均測試AUC值分別為0.945、0.948(圖1)，說明該模型對其適生區預測精度達到良好水平.

Jackknife檢驗能對每一個環境變量進行刀切法分析，可以判斷不同變量對木靈蘚屬、顯孔蘚屬、多胞蘚屬潛在分布區域的不同影響.Jackknife test檢驗結果表明，Bio8(最濕季平均溫度)是影響木靈蘚屬、顯孔蘚屬、多胞蘚屬適生區分布的最主要環境因子，對MaxEnt模型的貢獻率達24.5%，其次是Bio17(最干季降雨量)、Bio1(年均溫)、Bio19(最冷季降雨量)、Bio14(最干月降雨量)、Bio5(最熱月最高溫)，對模型的貢獻率分別為23.9%、12.4%、9.1%、6.9%、6.7%(表3).

圖1 Maxent模型模擬的ROC曲線Fig.1 ROC curve simulated by MaxEnt model

表3 環境變量對最大熵模型的貢獻率

3.2木靈蘚科三屬植物在新疆的適生區模擬

根據MaxEnt模型預測，得到木靈蘚屬、顯孔蘚屬、多胞蘚屬在新疆的潛在分布區(圖2a).MaxEnt模型模擬結果表明：當代(1995-2000年)木靈蘚科此三屬在新疆的適生區總面積為636 870 km2，占新疆面積的25.11%，其中，高度適生區面積為141 702 km2，占其適生區總面積的22.25%，集中分布在北邊阿爾泰山山脈南部的布爾津縣，哈巴河縣，阿勒泰市，富蘊縣，清河縣，吉木乃縣；塔城地區的裕民縣，和布克賽爾縣；伊犁地區的伊寧市，伊寧縣，昭蘇縣，察布查爾縣，特克斯縣；中部天山山脈烏魯木齊市以及烏魯木齊縣，吉木薩爾縣；哈密地區的哈密市；阿克蘇地區的溫宿縣；喀什地區塔什庫爾干塔吉克自治縣.中度適生區面積為193 797 km2，占其適生區總面積的30.43%，在阿勒泰地區的哈巴河縣、布爾津縣、吉木乃縣；塔城地區托里縣；哈密地區的巴里坤哈薩克自治縣；奇臺縣北部、昌吉市、石河子、呼圖壁縣、木壘縣哈薩克自治縣；吐魯番地區的鄯善縣；克州的阿合奇縣，烏恰縣；和田地區的和田縣，皮山縣，策勒縣有一定分布；低度適生區面積為301 371 km2，占其適生區總面積的47.32%，廣泛分布于阿勒泰地區西部的吉木乃縣以及阿勒泰地區的南部地區；塔城地區的東部；天山西部：霍城縣、察布查爾縣；昌吉市、呼圖縣；巴州西北地區的輪臺縣、和靜縣；阿克蘇地區的烏什縣、拜城縣和溫宿縣；克州的阿合奇縣、烏恰縣，以及克州西南部的一些區域；喀什地區的塔什庫爾干縣和葉城縣；和田地區的皮山縣、和田縣、策勒縣、于田縣.

a. 當代氣候情景的木靈蘚科三屬植物在新疆的潛在分布示意圖；b.木靈蘚科三屬植物在21世紀50年代的潛在分布示意圖；c.木靈蘚科三屬植物在21世紀70年代的潛在分布示意圖 圖2 基于MaxEnt模擬預測的木靈蘚科三屬植物在新疆的適生分布區Fig. 2 Potentail suitable distribution of three genera of Ortotrichaceae in Xinjiang based on the MaxEnt model

3.3未來氣候情景下木靈蘚科三屬植物在新疆的分布模擬

21世紀50年代(圖2b)，木靈蘚屬、顯孔蘚屬、多胞蘚屬在新疆的適生區將在現有各分布中心基礎上分別向四周略有擴增，適生區總面積為666 719 km2，占自治區總面積的26.29%.其中，高度適生區面積為154 634 km2，占其適生區總面積的47.81%；中度適生區面積為193 352 km2，占其適生區總面積的29.00%；低度適生區面積為318 773 km2，占其適生區總面積的23.19%.其中新獲得的生境主要在阿爾泰地區西南部區域，塔城地區西部區域，而喪失生境主要在阿勒泰地區的福海縣；喀什地區的疏勒縣、英吉沙縣、澤普縣、葉城縣；巴州西北部地區的輪臺縣、和靜縣、和碩縣、尉犁縣.

21世紀70年代(圖2c)，木靈蘚屬、顯孔蘚屬、多胞蘚屬在新疆的潛在分布將要縮小，適生區總面積為633 284 km2，占自治區總面積的24.96%.其中，高度適生區面積為140 853 km2，占其適生區總面積的47.51%；中度適生區面積為193 352 km2，占其適生區總面積的30.25%；低度適生區面積為318 773 km2，占其適生區總面積的22.24%.其中新獲得的生境主要在阿克蘇地區烏什縣、溫宿縣；克州的阿合奇縣；喀什地區的疏勒縣、英吉沙縣、澤普縣、葉城縣.而喪失生境主要在阿勒泰地區的哈巴河縣；塔城地區的和布克賽爾縣；巴州西北部地區的輪臺縣，和靜縣、和碩縣、尉犁縣；和田地區的和田縣、墨玉縣.總的來看，在20世紀70年代的未來氣候情景下，木靈蘚科三屬在新疆的潛在分布面積在原有基礎上將縮小0.05%.

4討論

基于MaxEnt模擬物種分布是保護生態學和生物地理學等相關學科的研究熱點[28].MaxEnt預測木靈蘚屬、顯孔蘚屬、多胞蘚屬當前以及未來在新疆的分布，AUC值為0.945，因此模型結果可信.根據模型預測結果可知，木靈蘚屬、顯孔蘚屬、多胞蘚屬廣泛分布于阿勒泰地區北部及東部，塔城地區的西北部，伊犁哈薩克自治州的西南部，天山東部山脈，昆侖山脈西北部分區域.在阿克蘇地區及巴州地區也有少量分布.總的來說，木靈蘚屬、顯孔蘚屬、多胞蘚屬在北疆分布較廣，且高適應區比南疆多.這可能是由于南北疆氣候、降水量等具有較明顯的差異，北疆更適應其生長.根據木靈蘚屬、顯孔蘚屬、多胞蘚屬在21世紀50年代潛在分布圖可觀，有部分區域的種群數量在減少，如巴州西北部區域.在70年代的未來氣候情景下，其分布在原有基礎上縮小0.05%.不同的苔蘚植物應對氣候變暖有不同的響應.郭水良[26]預測木靈蘚屬、蓑蘚屬在中國不同氣候下的分布，蓑蘚屬植物的潛在適宜分布區隨著氣候的變暖會萎縮.然而，真蘚屬在氣候變暖變濕的趨勢下，適宜分布區面積會增加[29].本文討論的木靈蘚屬、顯孔蘚屬、多胞蘚屬在未來氣候下，在新疆的分布區面積小幅度的縮小.

從環境因子來看，最濕季平均溫度和最干季降水量貢獻率最大，由此可知，對木靈蘚屬、顯孔蘚屬、多胞蘚屬在新疆分布影響最大的因子是溫度和降水量.王政琪等預測新疆未來氣候，稱溫度、濕度均有上升的趨勢，但并不影響其半干旱的性質.暖濕化趨勢會影響物種分布，這也許是導致木靈蘚屬、顯孔蘚屬、多胞蘚屬在未來氣候下，其分布在原有基礎上縮小0.05%的原因之一.由于木靈蘚屬、顯孔蘚屬、多胞蘚屬多為樹附生，僅考慮氣候因子會影響預測的準確性，因此，將來的研究工作中，如果將植被數據引入到它們的分布預測中，會提高預測精度.本文僅選取環境變量作為影響因子，未來研究中將增加影響苔蘚植物生長、分布的因素，如地形、附生植被類型等，使預測結果更準確可信.