入侵植物少花蒺藜草異型種子萌發策略及其幼苗生長特性

曲婷，周立業

（內蒙古民族大學農學院，內蒙古 通遼 028000）

科爾沁沙地是我國面積最大、人口密度最高、交通干道最集中的沙地［1］。禾本科蒺藜屬一年生草本植物少花蒺藜草（Cenchrus incertus），原產于北美洲熱帶沿海地區，20 世紀40年代傳入我國，根據調查資料，少花蒺藜草從1983年在科爾沁沙地首次被記錄以來，由點向面擴散，侵占了許多草場、農田，目前已成為科爾沁沙地危害最為嚴重的入侵雜草之一［2?3］。少花蒺藜草的入侵已嚴重影響了草地資源的正常利用及群落組成［4?5］，使本來脆弱的生態系統進一步惡化，造成了不可逆轉的破壞，給當地農牧民日常生活和畜牧業生產造成了極大損失［6?7］。

少花蒺藜草靠種子進行繁殖，在適宜環境下種子可隨時萌發、擴散進而維持種群的建立和延續［8］，種子表現為異型性（較大的為M 型種子，較小的為P 型種子）。種子異型性是植物在長期進化過程中應對干擾、脅迫等外界條件的一種主動適應［9］，是許多旱區一年生植物產生的在形態結構和萌發特性等方面存在差異的現象［10］，種子異型形態特征表現為種子大小、形狀、顏色、種皮紋理和二級結構等存在差異［11?13］。而種子異型行為是生態行為，主要體現在種子傳播能力、種子萌發與休眠特性、種子庫持久能力及幼苗生長特性等方面［14?16］，具有種子異型性的植物可在生長過程中降低單次萌發的風險，提高幼苗存活率，從而確保種群成功建立和順利繁殖［17］。

前期研究發現，野外條件下少花蒺藜草通常以M 型種子萌發為主，P 型種子采取休眠策略；早期對少花蒺藜草M 型種子萌發所形成的植株進行去除，P 型種子會被激發補充種群數量，晚期去除，刺苞內的P 型種子保持休眠狀態以待來年在適宜條件下萌發，P 型種子會根據其所處環境不同從而采取萌發或休眠的生存策略對少花蒺藜草成功入侵以及完成生活史起了關鍵作用［18］。本研究以少花蒺藜草刺苞及異型種子為對象，通過測定M 型和P 型種子的萌發特征及其形成幼苗的形態特征和生物量特征，分析少花蒺藜草異型種子的萌發策略以及在科爾沁沙地的適應和入侵機制。

1 材料與方法

1.1 研究區概況與供試材料

少花蒺藜草刺苞取于通遼市遼河鎮四合屯（43°40′N，122°04′E），該地屬于溫帶半干旱季風性氣候，海拔187 m，年平均氣溫為5.6 ℃，平均日照3000 h 左右，≥10 ℃年積溫3000～3200 ℃，無霜期147 d，年平均降水量為350～400 mm，降水大多集中在6?8月。少花蒺藜草刺苞及異型種子見圖1。

圖1 少花蒺藜草刺苞（A）和刺苞內異型種子（B）Fig.1 Bract（A）and seeds in the bract（B）of C. incertus

1.2 試驗方法

1.2.1 模擬刺苞、兩種異型種子及刺苞的萌發試驗 試驗所用刺苞取于2019年10月，為保證種子正常萌發，試驗開始于2020年11月。將同一刺苞內的兩種異型種子取出，用紗布進行包裹模擬刺苞果皮并用針線將紗布縫合，記為模擬刺苞處理（圖2）。萌發試驗采用水培法，將模擬刺苞、M 型種子、P 型種子及刺苞各30 粒置于培養皿中，以濾紙為萌發床，加入適量蒸餾水，培養皿加蓋放置在（25±1）℃的培養箱里，經常變換培養皿在培養箱中的位置，確保所有種子所處的環境均一，每處理6 個重復。每日記錄各處理發芽情況（種子萌發以胚根長度為種子或刺苞長度、胚芽露出種子或刺苞長度的1/2 為標準），并用直尺測定刺苞及兩種異型種子的胚根、胚芽長，測定時間從種子發芽開始，并計算生長速率。

圖2 少花蒺藜草模擬刺苞的發芽試驗Fig. 2 Experiment of simulating the germination of bract ofC. incertus

1.2.2 刺苞及異型種子形成幼苗的形態及生物量特征的測定 將少花蒺藜草刺苞、M 型和P 型種子均勻一致地播種于相同規格的花盆（花盆上口直徑20 cm，高12 cm）中，栽培基質為沙土和蛭石（體積比=1∶1），播種前澆透水，在每個花盆內種植50 粒刺苞（種子），刺苞覆土0.5 cm，異型種子覆土0.3 cm，兩種異型種子各設置5 個重復，刺苞設置10 個重復（前5 個重復測定刺苞內M 型種子形成幼苗的形態及生物量特征，后5 個重復待刺苞內M 型種子出苗后，挖出幼苗，在盆中清洗干凈，去除已萌發M 型幼苗的地上及地下部分，將留存有P 型種子的刺苞再次進行種植，將此處理記為刺苞內P 型種子萌發的幼苗），當以上4 種處理的幼苗株高達到10 cm 左右時測定生長指標。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 生長指標的測定 1）發芽率=最終發芽種子數/供試種子總數×100%，24 小時內無新增發芽種子視為種子發芽終止［19］。

2）發芽勢：按照發芽過程中日發芽種子數達到最高峰（本試驗為發芽后第3 天）發芽的種子數占供測樣品種子數的百分率計算［19］。

3）發芽指數（germination index，GI）：GI=∑（Gt/Dt），式中：Dt 為萌發天數，Gt 為Dt 相對應的每天發芽種子數［20］。

4）活力指數（vigor index，VI）：VI=S×GI，式中：S 為平均胚根長，GI 為發芽指數［20］。

5）胚根（胚芽）生長速率=胚根（胚芽）的長度/生長所需時間。

1.3.2 幼苗葉面積的測定 當少花蒺藜草株高達到10 cm 時，選擇健康且長勢一致的植株，用YMJ?CH 型智能葉面積掃描儀（杭州市余杭區）測量第2、3 片長勢接近的功能葉葉面積、葉片長、葉片寬，每個花盆內隨機選取10 株植物，進行3 次重復，取平均值。

1.3.3 幼苗生物量的測定 當株高達到10 cm 時，澆水后連根挖出幼苗，用自來水洗凈泥土后用濾紙吸干植株表面水珠，選取30 株生長一致的植株，將每個植株的根、莖、葉分別分離，將沖洗干凈的根、莖和葉裝入牛皮紙袋，在105 ℃下殺青15 min，75 ℃烘干至恒重，用電子天平稱量各部分干重。

1.4 數據處理

采用Microsoft Office Excel 2007 進行作圖，用WPS 進行表格的制作，用SPSS 23.0 數據處理系統進行統計及差異顯著性檢驗，顯著度水平為0.05。

2 結果與分析

2.1 少花蒺藜草刺苞、模擬刺苞及異型種子的發芽特性

2.1.1 發芽率和發芽勢 刺苞（M 型種子）、模擬刺苞內M 型種子及獨立條件下M 型種子的發芽率分別為93.3%、90.0%和90.0%，三者之間差異不顯著（P＞0.05），表明刺苞對M 型種子的萌發無顯著影響；刺苞內P 型種子（刺苞內同時發2 芽）的發芽率為40.6%，模擬刺苞內P 型種子的發芽率為41.7%，獨立條件下P 型種子的發芽率為85.6%，刺苞內P 型種子與模擬刺苞內P 型種子的發芽率無顯著差異（P＞0.05），獨立條件下P 型種子的發芽率分別比刺苞及模擬刺苞內P 型種子發芽率顯著增加110.8%和105.3%，模擬刺苞內P 型種子保持較低的發芽率（圖3），表明抑制P 型種子萌發的主要因素不是刺苞果皮而是M 型種子，M 型種子對P 型種子在刺苞內及模擬刺苞內的抑制率分別為52.5%和51.4%（圖4）。單獨M 型種子的發芽勢為70.0%；單獨P 型種子的發芽勢為72.2%；刺苞內M 型種子的發芽勢為68.9%，三者之間無顯著差異（P＞0.05）；模擬刺苞內M 型種子的發芽勢為48.3%，顯著低于獨立的M 型及刺苞（M 型種子）的31.0%和29.9%；模擬刺苞內P 型種子的發芽勢為8.3%，獨立條件下P 型種子的發芽勢為68.3%，模擬刺苞內P 型種子的發芽勢顯著低于獨立的P 型種子87.8%（圖3）。

圖3 少花蒺藜草刺苞及種子的發芽率及發芽勢Fig.3 Germination rate and germination energy of bract and seed of C.incertus不同小寫字母表示不同類型種子之間差異顯著（P＜0.05）。圖中字母A 為模擬M 型、B 為模擬P 型、C 為M 型、D 為P 型、E 為刺苞、F 為刺苞內P 型處理。下同。Different lowercase letters indicated significant difference among different types at 0.05 level. The letters A is simulated M type，B is simulated P type，C is M type，D is P type，E is the bur，F is P type in the bur.The same below.

圖4 M 型種子對P 型種子的抑制率Fig.4 Inhibition rate of M seed to P seed

2.1.2 發芽指數和活力指數 刺苞（M 型種子）、模擬刺苞內M 型種子及獨立條件下M 型種子的發芽指數分別為6.47、5.23 和7.58，獨立條件下M 型種子的發芽指數分別顯著高于刺苞（M 型種子）及模擬刺苞內M 型種子17.2%和44.9%（P＜0.05）；模擬刺苞內P 型種子的發芽指數為0.75，獨立條件下P 型種子的發芽指數為6.68，模擬刺苞內P 型種子的發芽指數顯著低于獨立條件下P 型種子88.8%（P＜0.05）（圖5）。

刺苞（M 型種子）、模擬刺苞內M 型種子及獨立條件下M 型種子的活力指數分別為71.01、14.98 和87.50，刺苞及模擬刺苞內M 型的活力指數分別顯著低于獨立條件下M 型種子18.8%和82.9%（P＜0.05）；模擬刺苞內P型種子的活力指數為1.75，獨立條件下P 型種子活力指數為59.83，模擬刺苞內P 型種子的發芽指數顯著低于獨立條件下P 型種子97.1%（P＜0.05）（圖5）。

圖5 少花蒺藜草刺苞、種子的發芽指數及活力指數Fig.5 Germination index and vigor index of bract and seed of C. incertus

2.1.3 胚根及胚芽的生長速率 由圖6 可知，少花蒺藜草刺苞及兩異型種子胚根的初始萌發時間為24 h，在前3 d 胚根的生長速率表現為刺苞＞P 型種子＞M 型種子，3 d 后生長速率為M 型種子＞P 型種子＞刺苞。胚芽的初始萌發時間為24 h，在前3 d 的生長速率表現為M 型種子=刺苞＞P 型種子，最終的生長速率為P 型種子＞M 型種子＞刺苞。圖7 為模擬刺苞內M、P 型種子發芽圖片，大部分只有M 型種子萌發。

圖6 少花蒺藜草刺苞、種子胚根及胚芽的生長速率Fig.6 Growth rate of spiny bract，seed radicle and germ of C.incertus

圖7 模擬刺苞內只有M 型種子發芽（A，B）和M 型、P 型種子同時發芽（C）Fig.7 Only M type seeds germinated in the bract（A，B）and M type and P type seeds germinated simultaneously（C）

2.2 少花蒺藜草刺苞及異型種子幼苗的形態及生物量特征

從形態特征分析，刺苞萌發幼苗的葉面積分別顯著高于獨立的P 型種子及刺苞內P 型種子萌發的幼苗51.9%和84.3%，刺苞萌發的幼苗與M 型種子萌發的幼苗葉面積無顯著差異；刺苞內P 型種子萌發幼苗的比葉面積分別顯著高于M 型種子、P 型種子及刺苞萌發幼苗87.2%、68.3%和392.2%，M 型、P 型種子萌發幼苗的比葉面積無顯著差異。

從生物量特征分析，刺苞萌發幼苗的地上生物量顯著高于其他三者，M 型種子萌發幼苗的地上生物量低于刺苞76.7%，P 型種子萌發幼苗的地上生物量低于刺苞的82.7%，刺苞內P 型種子萌發幼苗的地上生物量低于刺苞的86.5%，M 型、P 型種子萌發幼苗的地上生物量無顯著差異；刺苞萌發幼苗的地下生物量顯著高于其他三者，M型種子萌發幼苗的地下生物量顯著低于刺苞79.1%，P 型種子萌發幼苗的地下生物量顯著低于刺苞68.5%，刺苞內P 型種子萌發幼苗的地下生物量低于刺苞97.1%，M 型與P 型種子的地下生物量無顯著差異；P 型種子萌發幼苗的根冠比顯著高于其他種子及刺苞萌發幼苗的根冠比，M 型種子、刺苞以及刺苞內P 型種子萌發幼苗的根冠比分別低于P 型種子50.8%、45.5%、88.1%，M 型種子與刺苞的根冠比無顯著差異。

從生物量分配特征角度分析，M 型種子、刺苞以及刺苞內P 型種子萌發幼苗的根生物量比分別顯著低于P 型種子萌發幼苗29.8%、26.3%和52.6%，M 型種子與刺苞無顯著差異（表1）。結果表明，刺苞及種子所萌發的幼苗會根據獲得的營養物質及對自身能力的支配產生不同的生長分配策略。

表1 少花蒺藜草刺苞、異型種子萌發幼苗的形態特征及生物量特征Table 1 Morphological and biomass characteristics of seedlings germinated with bract and heteromorphic seed of C.incertus

3 討論

3.1 少花蒺藜草異型種子的萌發策略

任何植物在特定環境中的持續繁衍和生存都依賴其自身的功能特征，在植物的眾多特性中，種子是植物物種延續、擴大種群生態位空間的生命載體［21?22］，種子萌發是植物生長階段極為重要的時期，發芽率、發芽勢等是檢驗種子生活力、反映種子發芽能力和發芽時間的重要指標［23］。本研究結果中M 型種子在刺苞內外均具有較高的萌發率，表明刺苞果皮對M 型種子的萌發無顯著影響；模擬刺苞試驗表明，在無刺苞果皮的情況下，P 型種子仍具有較低萌發率，顯示刺苞果皮對P 型種子的萌發無顯著影響，結合野外調查，少花蒺藜草在自然條件下受到外界環境影響時，P 型種子會在季節周期內對環境進行感應（被激發），選擇當年萌發生長完成生命周期或是選擇次年在適宜環境條件下萌發生長拓展種群數量（采取機會主義策略），可見，刺苞果皮對兩種異型種子的萌發均無顯著影響，可見刺苞果皮的作用一是對種子進行保護，避免家畜啃食，二是由于刺苞果皮具有倒刺更易于通過人和牲畜攜帶進行傳播擴散，從而擴大其在種群中的生態位［24］。P 型種子在獨立條件下比非獨立條件下萌發率高，說明M型種子對P 型種子的萌發產生了一定的抑制效應，前期試驗表明，M 型種子的浸提液降低了P 型種子的萌發率，說明M 型種子可能存在某種化感物質對P 型種子的萌發產生了一定程度的影響，有關M 型種子內的化感物質將在后續的試驗中進行研究；本研究結果中M 型種子在兩種培養條件下均具有較好的發芽能力，馬赫等［10］研究表明野榆錢菠菜（Atriplex aucheri）3 種異型種子的萌發物候不同步，大種子提前萌發2 d，較小種子提前萌發7 d，且大種子的出苗率顯著高于另外兩小種子的出苗率；王夢茹等［25］對鈉豬毛菜（Salsola nitraria）的研究表明，異型種子中較大的種子具有更頑強的生命力和適應能力，較大種子具有更強地對光、水、肥資源的競爭和利用能力以及對資源缺乏環境的忍耐和適應能力［26］，這也與魏夢浩等［27］對鹽角草（Salicornia europaea）的研究結果一致，鹽角草3 種類型的種子在大小和質量上有著顯著差異，一般大粒種子有較大的胚，萌發和生長一般較快；小粒種子存在休眠，可形成種子庫，確保物種延續。

3.2 少花蒺藜草刺苞及種子形成幼苗的生長特性

在不同的物種種群內，種子的大小變異主要發生在植物的個體內及個體間，種子大小和幼苗更新對策是植物生活史策略的重要組成部分［28］。從種子到幼苗階段是植物種群生活史中虧損最嚴重的時期之一，而幼苗更新對策又是植物生活史對策中最重要的階段，因為幼苗更新是植物種群擴大、擴散和延續的一個主要方面［29?31］。植物在幼苗階段是通過將更多的資源分配到功能組織來更好地獲取資源［32?33］。為了構建和維持植物正常的生長，幼苗主要將資源向莖投入，也可通過調節生物量的分配來更好地適應環境［34?35］。本研究中，刺苞形成的幼苗（刺苞中M 型種子萌發的幼苗）與獨立條件下M 型種子形成的幼苗在形態特征及生物量特征方面均具有較高的優勢，原因是種子大小與幼苗生物量呈顯著正相關［36］，潘慧超等［37］研究表明，相對較大的種子形成的幼苗生長快，獲得的資源更多，具有更強的競爭能力，對植被的更新貢獻更大；本研究中4 種處理條件下形成幼苗的生物量特征之間差異顯著，表明少花蒺藜草異型種子及刺苞會根據自身所處環境對吸收到的營養物質進行分配從而調整自身的存活策略，這一結果與許多學者對植物受到資源限制時通常會調節植物地上部和地下部生物量資源以適應環境變化的研究結果一致［38?40］。根系是生長最重要的地下營養器官，植物為適應環境，根系表現出明顯的可塑性，從而導致植物在根系生長、分布結構和地上部生物量分配上產生差異［41?42］。本研究中，少花蒺藜草兩種異型種子根系生長速率的差異不顯著，表明兩種異型種子根系均具有較高的生長能力，當M 型種子形成的植株無法完成種群擴展的使命時，P 型種子可以迅速生根發芽以維持或補充種群數量。

4 結論

刺苞吸足水分后依舊采取保守萌發策略（大多數只發1 芽）；M 型種子在適宜條件下迅速萌發，快速完成生活史得以維持種群數量，P 型種子在同樣擁有相對較高萌發活力的同時作為后備力量補充種群數量，這種相互感應與配合的萌發及生長策略是少花蒺藜草在科爾沁沙地迅速擴散蔓延的重要原因之一。少花蒺藜草M、P 型種子補償性萌發策略是其強入侵性的生物學基礎，有效控制刺苞形成或對已形成刺苞進行滅活技術的研發是遏制少花蒺藜草種群蔓延的關鍵。