基于改進L-系統的水稻根系建模方法

楊樂 唐子宗 吳盼盼 張歡歡 施俊林 龍暉斌 余小云

摘要：根系作為水稻生長的“發動機”，其形態特征直接影響植株的生長發育、營養水平和產量水平。水稻根系不便于直接觀測，實現根系形態結構三維建模及可視化研究對改善農田管理、水稻育種和遺傳改良等具有重要作用。用L-系統描述水稻根系彎曲的算法復雜，較難提取產生式，產生的分枝根根型比較生硬。為了更好地模擬水稻根系直根和曲根的形態結構，研究基于改進L-系統的水稻根系建模和可視化方法。結合二次均勻B-樣條曲線的數學表達式改進傳統L-系統的產生式，把根系生長節點作為控制中心，運用二次均勻B-樣條曲線函數來表達根軸的彎曲程度，并以動態數據結構存儲根系生長節點。對模型模擬值與現場觀測值進行相關性分析顯示，均方根誤差在0.022～0.040之間變化，平均偏差在0.107～0.189之間變化，表明基于改進L-系統的水稻根系模型的準確度較高。以模型作為算法基礎，利用Visual C++開發工具和OpenGL開放圖形庫實現了水稻根系生長可視化仿真系統。系統能夠表達水稻根系在不同生長時期的形態特征和生長規律，模擬的真實度較為理想，可以有效滿足精確農業的研究需求。

關鍵詞：水稻根系;L-系統;二次均勻B-樣條曲線;生長節點;模擬

中圖分類號：S126;TP391.99 ??文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）10-0183-05

水稻在我國具有悠久的種植歷史，是最主要的糧食作物之一。水稻根系形態結構和產量之間有著顯著關系，由于水稻在收獲前大多在淹水條件下種植[1]，實現根系形態結構三維建模及可視化研究對改善農田管理、水稻育種和遺傳改良等具有重要意義。

Spek等采用可擴展樹的數據結構，構建了植物根系的幾何模擬模型[2-3]。Dusserre等提出了一個簡單的通用模型，用于評估土壤中根系的空間分布[4]。Pagès等提出了Root Typ根系模型[5]和ArchiSimple根系模型[6]，簡化了根系空間分布的模擬算法，提高了根系建模的效率。Pagès等在ArchiSimple根系模型的基礎上，開發了一種更簡單、快速的3D根系統模型（RSCone），可以每天模擬植物的根系[7]。French等提出了一種新穎的基于圖像分析的軟件工具，該工具能夠量化根部生長速率，展現了擬南芥根系的動態生長過程[8]。Ge等構建了三維可視化仿真模型，能夠表現出旱稻根系的生長規律[9]。Clark等介紹了一種新穎的3D成像和軟件平臺，研究水稻根系的發育并定量評估其在結冷膠系統中的根系體系結構[10]。Zheng等構建了基于人工生命的水稻根系模型，結合形態結構模型實現了對水稻根系生長的模擬[11]。Bonneu等提出了通用的、最小的根系生長連續模型，在不同的空間尺度上模擬了根系體系結構[12]。Han等提出了一個水稻幼苗根系三維定量分析系統，利用輪廓線重建幼苗根系的三維模型[13]。徐其軍等基于水稻根系拓撲結構，構建了根系三維形態顯示模型，實現了水稻根系的三維可視化[14]。張玉等通過根系坐標的測定和根系分布特性的分析，建立了水稻根系的縱向和橫向分布模型[15]。楊樂等通過提取根系各類形態參數，構建了水稻根系三維生長模型，在三維空間中實現了水稻根系的可視化模擬[16]。

由于農作物根系在結構上具有自相似性，L系統已經成為表達根系形態結構的一種有效途徑。Leitner等通過定義基于L-系統的生長規則，建立了植物根系動態生長模型[17]。李紀永等改進了傳統的L-系統，以生長節點為中心，動態模擬了植物枝條的彎曲特性[18]。楊樂等構建了基于分形L系統的水稻根系模型，并借助MATLAB軟件實現了根系的形態模擬[19]。彭軍等結合參數L系統推導出產生式規則，結合二次B樣條插值函數構建水稻根系參數L系統，來動態模擬水稻根系連續的生長過程[20]。彭英等利用L系統定義了水稻單根生長規則、單根分枝產生規則等，構建了水稻根系結構模型，利用L-studio實現水稻根系生長過程的三維可視化[21]。傳統L-系統采用基于字符串迭代規則來表達農作物根系拓撲結構，并生成根系幾何形態圖像。然而，生成的根系圖像效果不佳，產生的分枝根根型比較生硬且不易調整，模擬的真實度不夠理想，不能有效滿足精確農業的研究需求。基于此，本研究提出了基于改進L-系統的水稻根系建模和可視化方法，在L-系統的產生式中融合二次均勻B-樣條曲線的數學表達式，將根系生長節點作為控制中心，把根系的生長過程視為生長單元的狀態轉移，運用參數L-系統的可控性來動態實現水稻根系的可視化模擬。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2019年，在江西農業大學農學試驗站行進2輪水稻栽培試驗，分別測定水稻根系在不同生長時期的形態結構和三維空間坐標，將統計分析的試驗數據作為構建根系三維動態生長模型的數據基礎。

以雜交晚稻淦鑫688作為試驗材料，進行根箱試驗。使用不銹鋼絲網制作長、寬、高均為40 cm的正方體根箱，不銹鋼網孔直徑為5 μm，水稻根系可以在網孔中自由穿過，在根箱中每隔10 cm插入一層不銹鋼網，起到固定根系和分層的作用。在根箱的四周覆蓋一層尼龍纖維網，防止水稻根系伸到根箱外面，但營養液等可以自由通行，從而保障根系的完整性。在免耕水稻田中按每層10 cm分層切取土壤方塊，再分批填入根箱之中。在水稻需要移栽之前的1～3 d，將填好土壤的根箱放在大田之中，在每個根箱的中心栽種1株水稻幼苗，再對根箱進行相應的田間管理。

1.2 試驗方法

測試數據前，取回根箱浸泡于100 g/L的NaCl溶液中，NaCl溶液可以達到疏松土壤和溶解黏土顆粒的作用。3 h后，用自來水自上而下逐層清洗根部土壤[15]，直至露出完整的水稻根系。由于水稻根系生長在不銹鋼網中，清洗過程中其伸展角度幾乎不會發生變化，分別測定不同生長時期的水稻根系空間位置和形態參數。水稻根系空間位置坐標使用Polhemus Fastrak三維跟蹤定位系統進行測定，測量根系的空間位置坐標和方位。先標定測量空間坐標系的基準點[18]，再自上而下測定不定根、一級枝根、二級枝根和三級枝根的空間位置坐標及方位。水稻根系形態結構參數利用WinRHIZO根系分析系統進行測定。先將水稻根系置于掃描儀EPSON V800 photo上掃描，再將掃描的根系圖片導入WinRHIZO根系分析系統，測定根長、直徑、表面積和體積等形態參數，測量結果存貯在數據庫中以備后期的數據統計分析使用。

2 水稻根系模型的生成

水稻根系是須根系[16]，有種子根和不定根。種子根也稱為初生根，僅有1條，水稻在幼苗期后種子根便會死亡。不定根也稱為冠根或次生根，是構成根系的主要部分。從不定根上可以產生一級枝根，從一級枝根上可以產生二級枝根，根系最多可以產生六級枝根。動態生長模型可以體現水稻根系隨時間變化的行為特征，較好地模擬整個根系的動態生長進程，較準確地反映生理生態因子與根系之間的變化關系。

2.1 B樣條曲線

B樣條曲線（B-spline curves），為了能描述復雜形狀并具有局部性質，改用特殊的基函數即B樣條基函數代替Bernstein基函數。B樣條基函數是多項式樣條空間中具有最小支撐的一組基函數，因此也被稱為基本樣條（Basis Spline）。B樣條曲線數學表達式為

P（x）=∑ni=1PiBi，k（x） x∈[xk-1，xn+1]。（1）

式中：Pi（i=0，1，…，n）是控制多邊形的頂點;Bi，k（x） 稱為k階（k-1次） B樣條基函數;k是刻畫次數，取2～（n+1）之間的任意整數。

基函數：B樣條基函數是一個稱為節點矢量的非遞減參數u的序列所決定的k階分段多項式，這個序列稱為節點向量。其遞推公式為

Bi，0（x）=1 xi<x<xi+1

0 其他

Bi，k（x）=x-xixi+k-1-xiBi，k-1（x）+xi+k-xxi+k-xi+1Bi+1，k-1（x）。（2）

式中：xi是節點值，x=（x0，x1，…，xn+k）構成了k階（k-1次）B樣條函數的節點矢量。B樣條曲線所對應的節點向量區間：x∈[xk-1，xn+1]。

2.2 L-系統的改進

改進L-系統的水稻根系模型以根系生長節點作為控制中心，通過軸向角α和徑向角β來表述發根節位與父根節點生長方向上的偏移角度，具體如圖1所示。將水稻根系的發根節點抽象成若干個生長單元，在生長周期內進行狀態轉移。調用B-樣條曲線描述根軸時，在發根點i+1和發根點i-1之間增加一個子發根點i，調用子L-系統迭代規則產生B-樣條曲線根軸分支。結合B-樣條曲線的數學表達式改進傳統L-系統的產生式可表示為

ω：P（v0）

p1：P（t）→P（i，k-1，t）

p2：P（vi）：i≥0→αP（vi）A（t，l）βP（vi+1）：π1

p3：P（vi）：i≥0→αP（vi）B（t）βP（vi+1）：π2

p4：A（t）：t<m-n+2→SA（t+1，l）：ψ1

p5：A（t）：→B（t）：ψ2

p6：S→P（vi）-P（vn+i+1）

P（vi）：*→P[N（x）v]

P（vi）：i≥0→ 。（3）

式中：ω表示起始字符串;P（t）為根軸的曲線;k為B-樣條曲線的階數;P（v0）為水稻根系的初始生長節點;p和i分別為根系生長節點和節點生長參數;t為生長時間間隔;l為根系的根長;π和ψ分別為產生式生成概率和字符發生概率;假設有m+n+1個根系發根節點Pi（i=0，1，…，m+n），則定義為m+1段n次的參數曲線;S為子L-系統分支曲線迭代規則產生式集合，如果迭代到S，則調用表達式p5來遞歸計算產生B-樣條曲線;N（x）為x的B-樣條基函數;v為生長速度;A和B為根系2個生長節點間生成的根段曲線或直線，定義為根系的生長單元。

對于根段曲線的彎曲度，運用二次均勻B-樣條曲線實現，n+1個控制點的均勻二次B樣條曲線矩陣表達式為

P（t）=12[t2 t 1]1-21

-220

110pi-2

pi-1

pi t∈[0，1];i=1，2，3，…，n。（4）

其中，以4個控制點P0、P1、P2、P3生成2段二次均勻B-樣條曲線為例，由公式（4）可求出其一階導數，控制點P0、P1、P2確定第1段二次均勻B樣條曲線，P1、P2、P3確定第2段曲線。第2段曲線的起點切矢量P1P2沿P1P2邊的走向，和第1段曲線的終點切矢量相等，2段曲線實現自然連接。已知控制點的坐標，只需t取[0，1]上不同的值，就可以繪制出B樣條曲線上各個點，然后將各個點用線段相連，B樣條曲線也就繪制出來了。但為了曲線更加光滑，要盡可能讓t在[0，1]間取更多的值，即間距縮小。

3 模型驗證

3.1 模型驗證方法

通過線性回歸和統計分析模型模擬值與現場觀測值之間的均方根誤差（RMSE）和平均偏差（MB）來評估模型的準確度。均方根誤差和平均偏差的計算公式為

RMSE=∑ni=1（Ci-Oi）2n;（5）

MB=∑ni=1（Ci-Oi）n。（6）

式中：n為樣本總數，Ci和Oi分別為模型模擬值與現場觀測值。RMSE和MB接近于0，表明模型模擬值與現場觀測值接近相等，說明模型的模擬效果較好。

3.2 模型驗證分析

分別測量25、45、65、85、105 d水稻根系的現場觀測值，同時，計算得出水稻根系模型的模擬值，對比分析檢驗模型的擬合度，分析結果如表1所示。結果顯示，RMSE均小于0.041，MB均小于0.190，較為接近于0，表明模型的可信度較高，模擬水稻根系的效果較好。

4 水稻根系生長的可視化模擬

圖2是基于傳統L-系統經過迭代后生成的水稻根系形態結構模擬圖，由于L-系統每次迭代生成的各級分支根的長度是相同的，所以不定根和各級枝根的根段呈直線狀，在彎曲度方面并不理想，根軸和各級枝根之間的連接處存在褶皺的情況，可以簡單描述水稻根系的拓撲結構，不適合細致地描述根系的形態結構。

與傳統L-系統生成的水稻根系形態結構模擬圖相比，基于改進L-系統的水稻根系模型在繪制根系時，通過將相鄰2個發根節位之間設為一段根段，用一個圓臺來繪制根軸，結合二次均勻B-樣條曲線函數計算水稻發根節點三維空間坐標。具體過程如下：（1）解構基于改進L-系統的水稻根系模型的迭代規則產生式。（2）結合二次均勻B-樣條曲線函數計算得出模型的三維坐標點。（3）結合坐標點利用Open G L開放圖形庫函數進行顏色渲染。（4）在紋理映射之后繪制出最終的根系圖形。

以所提出的基于改進L-系統的水稻根系模型作為算法基礎，結合二次均勻B-樣條曲線，利用Visual C++開發工具和OpenGL開放圖形庫構建了實現水稻根系三維生長可視化仿真系統。用戶通過輸入模型參數來實現水稻根系生長動態可視化模擬，生成相應的根系三維可視化圖像。正常生態環境下，30、45、65、75 d水稻根系的三維形態模擬結果如圖3所示。

5 結論與討論

根系是水稻生長發育過程中獲取養分的重要器官，其長度、表面積、空間分布情況和發育狀態直接影響著水稻產量，而土壤的不透明性是阻礙了解水稻根系發育進程的關鍵因素。以淦鑫688作為試驗材料進行根箱試驗，收集根系形態結構的試驗數據，統計分析根系的形態參數和空間分布特性，形態量化和特征抽取根系發育進程的形態結構。由于L-系統每次迭代生成的各級分支根的長度是相同的，所以不定根和各級枝根的根段呈直線狀，在彎曲度方面并不理想，根軸和各級枝根之間的連接處存在褶皺的情況，不適合描述水稻根系的形態結構。為了更好地可視化模擬水稻根系的彎曲特性，在L-系統中整合二次均勻B-樣條曲線，把根系生長節點設為控制中心，以動態數據結構存儲根系生長節點，構建了基于改進L-系統的水稻根系模型。模型驗證分析表明，RMSE和MB這2個參數均接近于0，說明模型的精確度較高。以改進L-系統的水稻根系模型作為算法基礎，利用Visual C++ 開發工具和 開放圖形庫生成了水稻根系三維形態模擬圖。生成的水稻根系模擬圖像符合其生長發育規律，可為農作物根系的科學研究和課程教學等提供參考。

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