植物生長調(diào)節(jié)劑對表皮毛發(fā)育的調(diào)控作用研究進展

鄭萍 賈艷麗 于華麗 劉一華

摘 要 表皮毛是植物體表皮常見的一種特化結(jié)構(gòu)，在抵抗外界環(huán)境、調(diào)節(jié)自身恢復(fù)能力等方面具有重要作用。植物生長調(diào)節(jié)劑在植物體內(nèi)合成，是對植物體生命活動有顯著調(diào)節(jié)作用的天然有機小分子化合物，對表皮毛的生長發(fā)育有至關(guān)重要的作用。介紹表皮毛的分類及功能，以模式植物擬南芥為例，總結(jié)表皮毛發(fā)育的分子調(diào)控機制（激活抑制模型、激活消耗模型），綜述植物生長調(diào)節(jié)劑（赤霉素、細(xì)胞分裂素、茉莉酸、水楊酸等）對表皮毛生長發(fā)育的調(diào)控作用研究進展。

關(guān)鍵詞 植物生長調(diào)節(jié)劑;表皮毛;調(diào)控作用;分子調(diào)控機制

中圖分類號：Q945.4 文獻標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.09.005

收稿日期：2022-01-21

基金項目：山東省自然科學(xué)基金青年項目（ZR2020QC063）;大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目（228/51821353）。

作者簡介：鄭萍（1999—），女，山東臨沂人，臨沂大學(xué)農(nóng)林科學(xué)學(xué)院在讀本科生。E-mail： 2024721596@qq.com。

*為通信作者，E-mail： liuyihua@lyu.edu.cn。

表皮毛又稱毛狀體，主要分布于植物的葉、莖、根、花等器官的表面，生長在植物表皮組織，由植物表皮細(xì)胞發(fā)育而來[1]。表皮毛形態(tài)萬千，呈特殊的凸起毛狀體細(xì)胞結(jié)構(gòu)，周圍的細(xì)胞則發(fā)育成規(guī)則的表皮細(xì)胞[2]。表皮毛既可以保護植物抵抗生物脅迫和外界環(huán)境脅迫，又可以應(yīng)用于醫(yī)藥等行業(yè)。近年來對表皮毛生長發(fā)育調(diào)控的研究仍在不斷深入[3]。表皮毛細(xì)胞的形態(tài)、大小各不相同，受多種基因及不同植物生長調(diào)節(jié)劑的共同作用，其共同參與調(diào)控表皮毛的形狀、大小，引起空間結(jié)構(gòu)的變化[4]。本文綜合了多年來植物生長調(diào)節(jié)劑對表皮毛生長發(fā)育調(diào)控的研究結(jié)果，分析不同植物生長調(diào)節(jié)劑對表皮毛的影響，以期為表皮毛發(fā)育的相關(guān)研究提供參考。

1? 表皮毛的分類及功能

植物表皮毛的形態(tài)類型豐富，不同結(jié)構(gòu)類型的表皮毛在植物體生長發(fā)育過程中所發(fā)揮的作用各不相同。根據(jù)其是否具有分泌能力可將表皮毛分為分泌腺毛體型和非分泌腺毛體型兩種[5]。分泌腺毛體通常是指有腺體，能夠產(chǎn)生生物堿、芳香油、尼古丁等物質(zhì)防止害蟲咬食，還能夠參與調(diào)控植物的生長發(fā)育，從而影響植物的正常生長。非分泌腺毛體是指不具有腺體的表皮附屬物，無法分泌和合成代謝物質(zhì)，主要存在于大多數(shù)被子植物及部分裸子植物和苔蘚植物中，在預(yù)防霜凍、阻礙氣流、減少蒸騰、抵抗干旱等方面具有重要作用[6]。此外，根據(jù)細(xì)胞的組成單位可將表皮毛分為單細(xì)胞表皮毛和多細(xì)胞表皮毛;也可以按照表皮毛的形狀特征分為簇狀、輪狀、分叉狀等[7]。

表皮毛的一些新功能也在逐步得到證實，如在經(jīng)外界損傷后的萬壽菊中發(fā)現(xiàn)，損傷后的萬壽菊非分泌腺毛體與分泌腺毛體相比，其抵抗環(huán)境脅迫的能力有所提高;在南瓜中發(fā)現(xiàn)，南瓜的非腺毛能夠參與葉柄的運動，影響植物體內(nèi)水分含量;存在于番茄腺體中的揮發(fā)性醛類物質(zhì)能夠參與抵抗植食性昆蟲的侵食，提升番茄抵抗外界環(huán)境脅迫的能力[8]。

2? 表皮毛生長發(fā)育的分子調(diào)控機制

植物表皮毛的研究主要從模式植物擬南芥入手。擬南芥特定基因可以參與調(diào)控表皮毛的生長發(fā)育、大小和形狀等一系列特征[9]。研究表明，對擬南芥表皮毛發(fā)育的分子調(diào)控機制有影響的基因主要有：R2R3類的MYB型轉(zhuǎn)錄因子GL1、MYB23、MYB82，WD40類重復(fù)蛋白TTG1、GL3、EGL3、TT8，MYC1編碼的bHLH型轉(zhuǎn)錄因子，C2H2鋅指蛋白家族基因GIS、GIS2、GIS3、ZFP5、ZFP6、ZFP8等正調(diào)控因子和R3類MYB轉(zhuǎn)錄因子CPC、TRY、ETC1、ETC2、ETC3、TCL1、TCL2負(fù)調(diào)控因子[10]。這些轉(zhuǎn)錄因子相互影響、相互作用，共同參與調(diào)控表皮毛的生長發(fā)育（見圖1）。

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注：“?”表示正向調(diào)控，“<E：＼Fang（十二）＼N-南方農(nóng)業(yè)＼南方農(nóng)業(yè)2022第9期＼圖說1.tif>”表示負(fù)向調(diào)控，“<E：＼Fang（十二）＼N-南方農(nóng)業(yè)＼南方農(nóng)業(yè)2022第9期＼圖說2.tif>”表示蛋白質(zhì)在細(xì)胞間運動。

圖1? 擬南芥表皮毛分子調(diào)控機制模型

目前，有兩種模型可以分析表皮毛發(fā)育的分子調(diào)控機制[11]。1）激活消耗模型：WD40類蛋白TTG1能夠在各個細(xì)胞之間自由流動，由TTG1與R2R3類MYB轉(zhuǎn)錄因子GL1、MYB23和bHLH類轉(zhuǎn)錄因子GL3、EGL3的相互作用，共同形成了一個三聚體復(fù)合激活因子MBW，該激活因子能夠直接作用在轉(zhuǎn)錄因子GL2的上游，從而對表皮毛的生長發(fā)育起到正向調(diào)控的作用[12]。TRY等負(fù)調(diào)控因子能夠在復(fù)合體MBW的調(diào)控下向鄰近的非表皮毛細(xì)胞移動，影響MBW復(fù)合體的形成，對MBW的形成有阻礙作用，從而對表皮毛的發(fā)育起到抑制作用。2）激活抑制模型：三聚體復(fù)合激活因子MBW對表皮毛生長發(fā)育有正向調(diào)控作用，使R3MYB型負(fù)調(diào)控因子TRY、CPC得到激活，促進其在各個鄰近的細(xì)胞間的活動，使得MYB型正向調(diào)控因子如GL1、MYB23被取代，最后形成無活性的復(fù)合體TRY/CPC-GL3/EGL3-TTG1，對表皮毛的形成起到負(fù)向調(diào)控的作用[13]。

3? 調(diào)控表皮毛發(fā)育的植物生長調(diào)節(jié)劑

表皮毛的生長發(fā)育受多種基因及植物體內(nèi)源物質(zhì)的共同調(diào)控作用。植物生長調(diào)節(jié)劑的生物合成途徑和信號傳導(dǎo)貫穿表皮毛生長發(fā)育的各個階段[14]。目前已發(fā)現(xiàn)赤霉素（GA）、茉莉酸（JA）、細(xì)胞分裂素（CK）和水楊酸（SA）等植物生長調(diào)節(jié)劑能夠在表皮毛的發(fā)育過程中起到一定影響[15]。赤霉素、細(xì)胞分裂素和茉莉酸對表皮毛的發(fā)育具有正向調(diào)控的作用，水楊酸對表皮毛生長具有負(fù)向調(diào)控的作用[16]（見圖2）。

<E：＼Fang（十二）＼N-南方農(nóng)業(yè)＼南方農(nóng)業(yè)2022第9期＼鄭萍2.tif>

注：“?”表示上調(diào)或促進，“<E：＼Fang（十二）＼N-南方農(nóng)業(yè)＼南方農(nóng)業(yè)2022第9期＼圖說3.tif>”表示下調(diào)或抑制。

圖2? 不同植物生長調(diào)節(jié)劑對擬南芥表皮毛形成的

分子調(diào)控機制

3.1? 赤霉素

赤霉素（GA）能夠促進植株莖的生長，打破休眠，促進抽芽與開花。最先研究出能夠參與調(diào)控擬南芥表皮毛的生長發(fā)育和形態(tài)建成的植物生長調(diào)節(jié)劑是赤霉素[15]。研究發(fā)現(xiàn)，在影響植物生長發(fā)育過程中，SPY是赤霉素信號通路的負(fù)調(diào)控因子，赤霉素的合成受其調(diào)控，其突變體spy的表皮毛數(shù)量呈現(xiàn)增多的趨勢[17]。在赤霉素缺陷突變體gal-3植株中表皮毛數(shù)量表現(xiàn)出較少的趨勢，分支數(shù)量也較少，GL1的表達(dá)量下調(diào)，而在施加外源赤霉素后，GL1的表達(dá)量上調(diào)[12]。因此得出，通過外施赤霉素，能夠參與調(diào)控表皮毛的形成，對表皮毛的發(fā)育起到正向調(diào)控的作用[18]。此外，C2H2鋅指蛋白家族基因中的GIS、GIS2、GIS3、ZFP8、ZFP5和ZFP6基因都可響應(yīng)外施赤霉素，表達(dá)量均上調(diào)，對擬南芥主莖花序表皮毛的形成有一定的影響。另有研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素可參與調(diào)控水稻植株的生長發(fā)育，OsGA20ox2基因突變體sdl表現(xiàn)為植株半矮化，是使水稻增產(chǎn)的優(yōu)質(zhì)表型[19];甜瓜中的轉(zhuǎn)錄因子AaMYB1可通過赤霉素參與調(diào)控其表皮毛的生長發(fā)育[20];西紅柿中的轉(zhuǎn)錄因子NbGIS也能夠通過赤霉素參與調(diào)控西紅柿表皮毛的發(fā)育[21]。此外，對非模式植物黃瓜施加赤霉素，隨著生長調(diào)節(jié)劑濃度的增加，黃瓜腺毛數(shù)量呈現(xiàn)增多的現(xiàn)象[22]。

3.2? 細(xì)胞分裂素

細(xì)胞分裂素（CK）參與細(xì)胞分裂，可促進芽分化，影響表皮細(xì)胞的形成。研究表明，將人工合成的細(xì)胞分裂素處理的擬南芥植株表皮毛與未經(jīng)處理的植株表皮毛相比，受到人工合成細(xì)胞分裂素影響的葉片，表皮毛的數(shù)量有所增加，長度變短，表皮毛細(xì)胞核內(nèi)DNA含量減少。由此得知，細(xì)胞分裂素對表皮毛細(xì)胞核內(nèi)DNA的復(fù)制有一定的作用[23]。細(xì)胞分裂素與赤霉素之間相互影響、相互作用。細(xì)胞分裂素和赤霉素能夠借助擬南芥轉(zhuǎn)錄因子GIS、ZFP8和GIS2整合在一起，相互協(xié)調(diào)控制表皮毛細(xì)胞的生長發(fā)育，鋅指蛋白轉(zhuǎn)錄因子家族基因受到細(xì)胞分裂素的影響，也能夠參與調(diào)控擬南芥主莖花序表皮毛的形成過程[24]。另有研究發(fā)現(xiàn)在非模式植物如棉花中，細(xì)胞分裂素在棉花還未開花之前對棉纖維發(fā)育能夠起到促進作用，而在棉花開花后能夠抑制棉纖維發(fā)育[25]。細(xì)胞分裂素也可參與植物對某些病原菌防御反應(yīng)的調(diào)控[26]。

3.3? 茉莉酸

研究表明茉莉酸（JA）對促進擬南芥表皮毛的形成也有一定的作用。SCF復(fù)合體亞家族（JAZ）直接與bHLH型轉(zhuǎn)錄因子TT8、GL3、EGL3和R2R3類的MYB型轉(zhuǎn)錄因子MYB75、GL1的C末端相互作用，對擬南芥表皮毛復(fù)合物MBW的形成起到抑制作用，因此茉莉酸對表皮毛的生長發(fā)育起到抑制作用[27]。此外，擬南芥突變體coil-2與野生型相比，表皮毛數(shù)量呈現(xiàn)減少的趨勢。經(jīng)過茉莉酸處理后，擬南芥野生型植株GL3和GL1的表達(dá)量有所增加，但在突變體coi1-2植株中表達(dá)量低[28]。因此得出，茉莉酸能夠通過作用于表皮毛形成的重要轉(zhuǎn)錄因子GL3的上游調(diào)控表皮毛的發(fā)育。研究發(fā)現(xiàn)，青蒿表皮毛的形成也受到茉莉酸的調(diào)控，AaJAZ8能夠抑制正調(diào)控因子AaHD1的活性，從而降低青蒿腺毛的密度[29]。此外，據(jù)新研究報道，棉花的轉(zhuǎn)錄因子GoPGF、CGF3、CGF1能夠通過茉莉酸調(diào)控棉花中棉酚腺體的形成[30];甜瓜的AaHD1和AaSAP1也能夠通過茉莉酸參與調(diào)控甜瓜表皮毛的發(fā)育;西紅柿JAI-1通過茉莉酸可參與調(diào)控其表皮毛的發(fā)育[31]。對植物施加茉莉酸甲酯能夠引起植物基因表達(dá)的變化，抵御外界環(huán)境的不良脅迫，提高次生代謝產(chǎn)物的含量，目前應(yīng)用于果實保鮮等方面。

3.4? 水楊酸

水楊酸（SA）對表皮毛的形成也有一定影響[32]。水楊酸和茉莉酸在表皮毛發(fā)育過程中存在相反的交叉效應(yīng)[33]，水楊酸對表皮毛發(fā)育和形成過程具有負(fù)作用，能夠降低茉莉酸的效應(yīng)[34]。通過外施水楊酸，發(fā)現(xiàn)擬南芥表皮毛的密度和數(shù)量會有所減少，表明水楊酸能夠參與調(diào)控表皮毛細(xì)胞的形成，對表皮毛發(fā)育起到抑制作用[35]。

3.5? 其他生長調(diào)節(jié)劑

研究還發(fā)現(xiàn)其他的植物生長調(diào)節(jié)劑也能參與調(diào)控植株體表皮毛發(fā)育[36]。生長素（Auxin）是對植物細(xì)胞生長發(fā)育起到重要作用的生長調(diào)節(jié)劑，是構(gòu)成植物向性生長的基礎(chǔ)[37]，西紅柿的轉(zhuǎn)錄因子SIIAAIS能夠通過施加生長素參與調(diào)控表皮毛生長發(fā)育[38]。研究發(fā)現(xiàn)，在煙草腺毛中，PIN的極性分布與生長素的極性運輸能夠直接影響細(xì)胞的伸長[39];外施乙烯也可增加黃瓜表皮毛的分支數(shù)量，在棉花中也能夠引起棉花表皮毛分支的擴張[40];脫落酸（ABA）在機械損傷后的植株體內(nèi)含量會有所升高，而茉莉酸在從脫落酸的積累到基因轉(zhuǎn)錄激活的信號傳導(dǎo)過程都能起到一定的作用[41]。

4? 展望

表皮毛是保護植物體免受外界環(huán)境脅迫的第一道保護墻，是存在于植物表面與外界環(huán)境之間的緩沖區(qū)[42]。植物體內(nèi)的各種生長調(diào)節(jié)劑貫穿于植株生長發(fā)育的整個過程，對表皮毛發(fā)育過程具有不可替代的調(diào)控作用。目前，對植物表皮毛發(fā)育的分子調(diào)控機制仍在不斷深入研究中[43]。對非模式植物煙草、番茄、黃瓜、甜瓜、水稻、玉米和棉花等的表皮毛也開展了相關(guān)機制的研究[44]。目前，植物生長調(diào)節(jié)劑對表皮毛發(fā)育的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)研究仍不完善，是否有其他植物生長調(diào)節(jié)劑參與調(diào)控表皮毛的發(fā)育還不得而知，需要更深入的研究。

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（責(zé)任編輯：易? 婧）