水分、溫度和光照對幾種常見作物種子萌發(fā)的影響

張婉婷， 王鶴宇， 史良， 易蘭， 阿依巧麗

1.西南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院/三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715；2.重慶市南開中學(xué)，重慶 400030；3.重慶市巴蜀中學(xué)，重慶 400013；4.四川省大竹中學(xué)，四川 大竹 635100

由于全球氣候變化，日益頻繁的高溫、暴雨對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了極大的負(fù)面影響[1-2]．同時，全球人口數(shù)量2006年已突破65億人[3]，預(yù)計(jì)2050年將增至97億人[4]．未來幾十年人類面臨的重大挑戰(zhàn)是為迅速增長的世界人口提供糧食[5]．由此，人類對作物產(chǎn)量的要求進(jìn)一步提升，而作物是否高產(chǎn)首先取決于種子能否正常萌發(fā)．目前，全球范圍內(nèi)種植數(shù)量多、范圍廣、流通于各國的作物主要包括小麥、玉米、黃豆和花生[6-9]，研究它們在頻繁降雨和升溫背景下的種子萌發(fā)十分必要．

種子萌發(fā)是一個復(fù)雜的過程，需要滿足很多條件[10-12]．首先是種子本身具有萌發(fā)的能力[13]，其次是需要合適的生態(tài)因子，包括充足的水分、適宜的溫度[14-15]，少數(shù)還需一定的光照[16]．不同作物種子對環(huán)境變化的反應(yīng)不同，而且植物對某種生態(tài)因子的響應(yīng)可能會受到其他生態(tài)因子的影響[17]．

種子的發(fā)芽率可以很好地體現(xiàn)種子的生命力，發(fā)芽率越高，種子生命力越強(qiáng)[18]．發(fā)芽勢可反映種子的發(fā)芽速率和幼苗整齊度[18-19]．本研究以小麥、黃豆、玉米和花生種子為材料，在確定其本身具有較好生活力的前提下，以溫度、光照和水分為變量因子，采用培養(yǎng)皿濾紙萌發(fā)法檢測種子萌發(fā)情況，分析發(fā)芽率和發(fā)芽勢，探究其最適的萌發(fā)條件，為全球頻繁降雨與升溫背景下小麥等重要作物的種子萌發(fā)提供理論依據(jù)．

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本研究中使用的小麥種子于2019年10月購買自陜西寶雞博灃源園企業(yè)店，品種為‘西農(nóng)529’；玉米種子購買自山東濰坊壽光田尚甜種業(yè)，品種為‘鄭單985’；花生種子購買自河南南陽果粒優(yōu)供，品種為‘魯花9號’；黃豆種子購買自重慶市北碚區(qū)永輝超市，品種為‘渝豆1號’．購買的種子置于三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室冰箱(4 ℃)中貯存中備用．

1.2 TTC法測定種子生活力

使用電子分析天平稱取2，3，5-氯化三苯基四氮唑(TTC) 0.5 g，加少量無水乙醇溶解，用蒸餾水定容至100 mL，得到0.5% TTC溶液，倒入棕色瓶備用．

將小麥、玉米、黃豆和花生種子于30 ℃水溫條件下處理8 h，之后將預(yù)吸脹的種子沿縱軸方向平均切成兩半，其中一半種子直接放入TTC染料中，另一半種子經(jīng)過沸水處理5 min后放入TTC染料中．在30 ℃的恒溫箱中放置1 h，染色結(jié)束后將種子用清水沖洗2次，終止反應(yīng)．每處理50粒種子，3個重復(fù)．根據(jù)農(nóng)作物種子檢驗(yàn)規(guī)程(1995)判定種子有無生活力．

式中，A為種子生活力，B為有生活力的種子數(shù)(粒)，C為供試種子總數(shù)(粒)．

1.3 種子萌發(fā)率和萌發(fā)勢的測定

本實(shí)驗(yàn)采取培養(yǎng)皿濾紙萌發(fā)法，選擇籽粒飽滿、大小一致、種胚完整、無霉變的種子，用30 ℃的清水浸泡8 h后，置于直徑10 cm，墊有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，將培養(yǎng)皿放置在光照培養(yǎng)箱內(nèi)．

根據(jù)我國大部分地區(qū)的播種季節(jié)春季3月到5月的平均氣溫，將光照培養(yǎng)箱溫度設(shè)置為10 ℃和20 ℃兩個組；根據(jù)3月到5月的晝夜光周期和光照強(qiáng)度，設(shè)置光暗交替(12 h/12 h，以下簡稱“適宜光照”)和黑暗(24 h)兩個組，其中光照強(qiáng)度設(shè)為270 μmol/(m2·s)；培養(yǎng)皿內(nèi)加水后，將拇指按壓兩層濾紙有濕潤感并有水浸出設(shè)置為適量水，將水體剛好完全浸沒種子設(shè)置為過量水．其中適量水的標(biāo)準(zhǔn)是5 mL蒸餾水，過量水的標(biāo)準(zhǔn)是小麥種子25 mL蒸餾水，玉米種子40 mL蒸餾水，花生種子45 mL蒸餾水，黃豆種子40 mL蒸餾水．根據(jù)溫度、光照和水分的分組，再設(shè)置8組不同的生態(tài)因子組合(表1)．

表1 生態(tài)因子組合

判斷種子是否萌發(fā)以胚根突破種皮2 mm為標(biāo)準(zhǔn)．為了得到更準(zhǔn)確更詳細(xì)的萌發(fā)動態(tài)，在種子吸水后的前48 h，即萌發(fā)最快的時段每天早晚各統(tǒng)計(jì)1次，之后便每天晚上統(tǒng)計(jì)1次，實(shí)驗(yàn)持續(xù)4周．在培養(yǎng)期間所有的重復(fù)組連續(xù)10 d不再有新種子萌發(fā)，即結(jié)束該物種的種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)．每物種以20粒種子為1個重復(fù)，每種培養(yǎng)條件下設(shè)置5個重復(fù)．

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

1.4.1 萌發(fā)指標(biāo)

式中，D為種子發(fā)芽率，E為發(fā)芽種子數(shù)(粒)，C為供試種子總數(shù)(粒)．

式中，F(xiàn)為種子發(fā)芽勢，G為前3 d發(fā)芽種子數(shù)(粒)，C為供試種子總數(shù)(粒)．

1.4.2 統(tǒng)計(jì)分析與作圖

利用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 22.0對小麥、玉米、黃豆和花生4類種子的生活力進(jìn)行單因素方差分析，并用LSD法進(jìn)行多重比較；利用軟件Excel 2013和SPSS 22.0對這4類種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和非參數(shù)分析；利用軟件Origin 2019b作圖．

2 結(jié)果與分析

2.1 種子生活力

小寫字母相同表示p>0.05，差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義．圖1 4種物種種子的生活力

種子生活力高表明種子壞死和休眠的概率小，具有較大發(fā)芽潛力．本實(shí)驗(yàn)中，小麥、玉米、黃豆和花生的種子生活力都在95%以上(圖1)，說明在后續(xù)的萌發(fā)實(shí)驗(yàn)中，種子不萌發(fā)，其內(nèi)在因素的影響極?。?/p>

2.2 種子萌發(fā)對不同生態(tài)因子的響應(yīng)

2.2.1 小麥種子

小麥種子在不同的溫度、水分和光照條件下，發(fā)芽率均達(dá)到100%(圖2a)．在“20 ℃/適宜光照/適量水”和“20 ℃/黑暗/適量水”時，發(fā)芽勢達(dá)到或接近100%(圖3)．小麥種子的發(fā)芽勢對溫度敏感(表2)．在“10 ℃/黑暗/適量水”和“10 ℃/黑暗/過量水”時，發(fā)芽勢為0%(圖3)．

圖2 4種物種種子的積累發(fā)芽率

圖3 4種物種種子在不同生態(tài)因子組合下的發(fā)芽勢

2.2.2 黃豆種子

黃豆種子的發(fā)芽率在不同的溫度、水分和光照條件下，達(dá)到或接近100%，且在“20 ℃/適宜光照/適量水”和“20 ℃/黑暗/適量水”時，種子全部發(fā)芽的天數(shù)為4～5 d(圖2b)．黃豆種子的發(fā)芽勢只受溫度的影響(表2)．在“10 ℃/黑暗/適量水”和“10 ℃/黑暗/過量水”的條件下，種子發(fā)芽勢為0%(圖3)．

2.2.3 玉米種子

玉米種子的發(fā)芽率受溫度和水分的影響有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(表2)，除“10 ℃/適宜光照/過量水”和“10 ℃/黑暗/過量水”外，發(fā)芽率均為100%．其中，種子在“20 ℃/適宜光照/適量水”和“20 ℃/黑暗/適量水”時，4 d全部萌發(fā)(圖2c)．玉米種子的發(fā)芽勢也受溫度和水分的影響，差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(表2)．在“20 ℃/適宜光照/適量水”的條件下發(fā)芽勢為94%(圖3)．

2.2.4 花生種子

溫度和水分對花生種子的發(fā)芽率的影響有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(表2)，在“20 ℃/適宜光照/適量水”和“20 ℃/黑暗/適量水”的條件下發(fā)芽率為100%，在“10 ℃/適宜光照/過量水”和“10 ℃/黑暗/過量水”的條件下發(fā)芽率不足10%(圖2d)．花生種子的發(fā)芽勢受溫度的影響有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(表2)，在“20 ℃/適宜光照/適量水”的條件下發(fā)芽勢最大，有49%的種子萌發(fā)(圖3)．

表2 不同生態(tài)因子對種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響

3 結(jié)論與討論

種子萌發(fā)是作物是否高產(chǎn)的首要前提，萌發(fā)條件的探究在作物生產(chǎn)中占有重要地位．本研究以小麥、黃豆、玉米、花生種子為材料，分析生態(tài)因子對4類種子的影響后發(fā)現(xiàn)：1) 光照對4類種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，但溫度對它們發(fā)芽勢的影響有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義．2) 雖然溫度和水分對小麥和黃豆種子的發(fā)芽率的影響不大，卻極顯著地影響了玉米和花生種子的發(fā)芽率．3) 在本研究中，4類種子萌發(fā)的最佳條件都是“20 ℃/適宜光照/適量水”．

根據(jù)前人的研究，就溫度而言，小麥、黃豆、玉米、花生種子萌發(fā)的最適溫度分別為15～20 ℃[20]，15～25 ℃[21]，27～32 ℃[14]，25～30 ℃[22]．在本研究中，小麥和黃豆的最佳萌發(fā)溫度為20 ℃，與前人的研究結(jié)果相符；玉米種子的發(fā)芽勢在20 ℃時最高可達(dá)94%，說明20 ℃也是適于玉米種子萌發(fā)的溫度；花生種子在20 ℃時的發(fā)芽勢最高僅為49%，說明雖然20 ℃是本研究的最佳萌發(fā)溫度，但并不是花生種子的最適萌發(fā)溫度．就水分而言，過量的水分會造成種子內(nèi)部缺氧，增加霉菌感染和種子霉變的概率．因此，“適量水”是促進(jìn)種子萌發(fā)的前提條件之一．本研究4類種子在“適量水”條件下的發(fā)芽率和發(fā)芽勢更高，這也與前人的研究結(jié)果相符．

目前，這4類物種的種植區(qū)域主要在亞洲、歐洲、美洲和非洲[23-26]，根據(jù)Hirabayashi等[27]和Sévellec等[28]的氣候模型預(yù)測，未來這些地區(qū)都將處于溫度升高、降水量增大的環(huán)境下．因此，對于這些區(qū)域，特別是種植玉米和花生的地區(qū)，應(yīng)做好提前播種、加深排水溝深度、提高中耕頻率的準(zhǔn)備，為種子萌發(fā)創(chuàng)造最適宜的條件．

全球氣溫上升和降水量增大是必然趨勢，同時不排除干旱、寒潮、熱浪等極端天氣的出現(xiàn)[29-30]，這些極端天氣都是很難預(yù)測的[31]．因此，各地區(qū)可以考慮在極端天氣出現(xiàn)后，在溫室中將環(huán)境條件設(shè)置為“20 ℃/適宜光照/適量水”，讓作物種子萌發(fā)后，再將其移栽到田間．