河北菜用大豆田昆蟲群落功能團(tuán)組成及多樣性研究

高慧敏， 巴義彬， 冉紅凡， 田玉，孫英燾， 郝玲玉， 趙思佳， 曹巖坡

1.河北省農(nóng)林科學(xué)院 經(jīng)濟(jì)作物研究所/河北省蔬菜工程技術(shù)研究中心，石家莊 050051；2.河北大學(xué) 博物館，河北 保定 071000；3.河北省農(nóng)林科學(xué)院 植物保護(hù)研究所/河北省農(nóng)業(yè)有害生物綜合防治工程技術(shù)研究中心/農(nóng)業(yè)部華北北部作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北 保定 071000

菜用大豆(Glycinemax)又稱毛豆，以其營養(yǎng)豐富、味道鮮美以及醫(yī)藥保健作用深受廣大消費(fèi)者的喜愛．近年來隨著市場需求的增加，菜用大豆產(chǎn)業(yè)迅猛發(fā)展，我國已成為世界上最大的菜用大豆生產(chǎn)與出口國之一，主要分布在福建、浙江、江蘇以及安徽、河北等地[1]．然而，規(guī)模化生產(chǎn)與連年種植常造成害蟲的大發(fā)生，威脅菜用大豆產(chǎn)業(yè)的發(fā)展．多年來，我國生態(tài)學(xué)家和學(xué)者們對不同作物田的節(jié)肢動物群落進(jìn)行了研究[2-5]．目前關(guān)于菜用大豆田昆蟲群落的文獻(xiàn)報(bào)道僅有節(jié)肢動物群落的種類組成[6-7]、菜用大豆田害蟲天敵資源調(diào)查[8-9]等，而關(guān)于北方地區(qū)菜用大豆田昆蟲群落組成及功能團(tuán)方面的研究還未見報(bào)道．本文利用群落中功能團(tuán)的多樣性替代群落中物種的多樣性，通過對河北省菜用大豆田昆蟲群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的多樣性變化進(jìn)行調(diào)查，探明其昆蟲群落的生物資源現(xiàn)狀、群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)及多樣性變化，為進(jìn)一步探討北方地區(qū)菜用大豆田的科學(xué)管理與蟲害綜合防控提供科學(xué)依據(jù)．

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

田間調(diào)查在河北省農(nóng)林科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所大河試驗(yàn)園區(qū)菜用大豆田進(jìn)行(38°05′N，114°18′E)，面積2 000 m2．菜用大豆于2018年5月20日播種，10月20日收獲．地塊前茬為蘆筍，同期周邊地塊種植有大蔥、韭菜、甘藍(lán)等蔬菜．

1.2 調(diào)查方法

2018年5月15日至10月31日采用馬來氏網(wǎng)開展昆蟲誘集．將馬來氏網(wǎng)安裝于菜用大豆田核心區(qū)域，要求通風(fēng)良好且陽光充足．拉緊固定繩索，使其各網(wǎng)面展開抻平；中間的黑色阻隔網(wǎng)下部與地面接觸，不留縫隙，以便收集爬行類節(jié)肢動物．收集瓶中酒精(95%)持有量保持在50%以上，每隔15 d換1次收集瓶，將收集瓶中的昆蟲標(biāo)本逐一編號進(jìn)行分類鑒定及統(tǒng)計(jì)．在菜用大豆播種后立即掛網(wǎng)開始誘集，5月29日第1次收樣，更換收集瓶，此后每隔15 d收樣1次．

1.3 功能團(tuán)劃分

按照營養(yǎng)和取食習(xí)性將昆蟲樣本分為吸收式害蟲、咀嚼式害蟲、天敵昆蟲和中性昆蟲4個功能團(tuán)．

個體數(shù)量占捕獲總量大于10%為優(yōu)勢類群，1%～10%為常見類群，不足1%為稀有類群[10]．

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SPSS 23.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，運(yùn)用R(V3.6.1)軟件計(jì)算分析以下參數(shù)：

1) 物種相對豐盛度(N)，為物種個體數(shù)占總個體數(shù)的比例．

2) 物種豐富度(S)，即群落中物種數(shù)目的多少．

3) Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)

H′=-ΣPiln(Pi)

式中Pi為第i個科的個體占總個體數(shù)的比例．

4) 均勻性指數(shù)(E)

E=H/Hmax

式中H為實(shí)際觀察的物種多樣性指數(shù)，Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=LnS(S為群落中的總物種數(shù))[11]．

5) Gini-Simpson指數(shù)(D)

D=Σ(n/N)2

式中n為某一物種個體數(shù)，N為總的個體數(shù)[12]．

群落結(jié)構(gòu)相似性分析：將物種個體數(shù)量原始數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換，計(jì)算Bray-Curtis相似指數(shù)，建立各處理間相似性矩陣，采用非參數(shù)的二因子相似性分析(ANOSIM)和非度量多維標(biāo)度(NMDS)排序法分析各功能團(tuán)的結(jié)構(gòu)差異[13]．

2 結(jié)果與分析

2.1 昆蟲群落組成結(jié)構(gòu)

在菜用大豆的整個生長期共采集到6 888頭昆蟲，隸屬于11目94科255種．根據(jù)營養(yǎng)關(guān)系與食性分為吸收式害蟲、咀嚼式害蟲、天敵昆蟲及中性昆蟲4個功能團(tuán)(表1)．從物種豐富度上看，咀嚼式害蟲的物種豐富度最高(104種)，占總數(shù)的40.79%，其次為吸收式害蟲(65種)和天敵昆蟲(62種)，中性昆蟲種類最少(24種)．從個體數(shù)量上看，吸收式害蟲最多，占總數(shù)65.82%，其中絲光小長蝽Nysiusthymi個體總數(shù)高達(dá)1 489頭，占吸收式害蟲總數(shù)的32.84%，占所有誘集昆蟲個體數(shù)的21.62%．其次，煙薊馬Thripstabaci，蚜蟲Aphididaesp.，假眼小綠葉蟬Empoascavitis及條沙葉蟬Psammotettixstriatus等，個體數(shù)量在200～700頭之間．咀嚼式害蟲種類多，但除隆背花薪甲Cortinicaragibbosa外，個體數(shù)均較少．中性昆蟲物種數(shù)與個體數(shù)在所有采集到的種類與個體數(shù)占比上均低于10%．

此外調(diào)查發(fā)現(xiàn)62種昆蟲為優(yōu)勢種群，個體數(shù)占誘集到昆蟲總數(shù)的91.08%，其余193種昆蟲個體數(shù)僅占誘集到昆蟲總數(shù)的8.92%，其中77種昆蟲僅誘集到1頭，55種昆蟲誘集到2～3頭，61種昆蟲誘集到4～5頭．

表1 菜用大豆田昆蟲功能團(tuán)物種組成結(jié)構(gòu)

2.2 菜用大豆主要害蟲與天敵發(fā)生動態(tài)分析

在菜用大豆整個生長期有6種主要害蟲，包括5種吸收式害蟲(絲光小長蝽、煙薊馬、蚜蟲、假眼小綠葉蟬、條沙葉蟬)與1種咀嚼式害蟲(隆背花薪甲)，6種害蟲的個體數(shù)之和占捕獲昆蟲總數(shù)的51.03%．絲光小長蝽種群數(shù)量在6月底達(dá)到最高峰，之后下降，至7月底數(shù)量有所回升，但之后逐漸遞減．煙薊馬與條沙葉蟬自5月底開始至6月底數(shù)量逐漸增多，之后蟲口數(shù)量一直保持在較低水平，至10月中旬近收獲季煙薊馬的數(shù)量又有較大幅度升高．咀嚼式害蟲中，隆背花薪甲數(shù)量最多，但與吸收式害蟲相比，數(shù)量顯著低于吸收式害蟲(圖1)．

菜用大豆田主要的天敵以捕食性天敵為主(圖2)，主要包括龜紋瓢蟲Propyleajaponica，印度細(xì)腹食蚜蠅Sphaerophoriaindiana，東亞小花蝽Oriussauteri，十二斑褐菌瓢蟲Vibidiaduodecimguttata，日本通草蛉Chrysoperlanippoensis，深點(diǎn)食螨瓢蟲Stethoruspunctillum．其中龜紋瓢蟲、印度細(xì)腹食蚜蠅和東亞小花蝽數(shù)量最多．龜紋瓢蟲在整個生長季節(jié)的發(fā)生數(shù)量比較穩(wěn)定，收獲后其數(shù)量減至0；印度細(xì)腹食蚜蠅的發(fā)生高峰期出現(xiàn)在6月中旬；東亞小花蝽的發(fā)生高峰期出現(xiàn)在6月下旬；十二斑褐菌瓢蟲主要發(fā)生在菜用大豆生長中后期(8月中旬至9月中旬)；深點(diǎn)食螨瓢蟲主要發(fā)生在菜用大豆生長中期(7月中旬至9月中旬)；日本通草蛉在菜用大豆生長前期(6月中、下旬)出現(xiàn)1個小高峰期，而盛發(fā)期則出現(xiàn)在中后期(8月下旬)．

寄生性天敵白毛長腹土蜂Campsomeriellaannulata和蚜繭蜂Aphidiussp.發(fā)生量相對較大，分別活躍在8月和7月中上旬．

圖1 菜用大豆主要害蟲發(fā)生動態(tài)

圖2 菜用大豆主要天敵發(fā)生動態(tài)

2.3 菜用大豆田昆蟲各功能團(tuán)物種相對豐盛度與物種豐富度的時間動態(tài)

在菜用大豆整個生長期內(nèi)，除8月底至9月中旬外，其他各時期吸收式害蟲的相對豐盛度均最高，分別在6月中旬至7月底和10月中旬出現(xiàn)兩個高峰．咀嚼式害蟲相對豐盛度在8月底至9月中旬最高．天敵昆蟲的相對豐盛度穩(wěn)定在較低水平．中性昆蟲除在7月中旬出現(xiàn)1個高峰外，其余時間均維持在較低水平(圖3)．

各功能團(tuán)的物種豐富度顯示(圖4)，吸收式害蟲和咀嚼式害蟲的物種豐富度高于天敵昆蟲與中性昆蟲．吸收式害蟲的物種豐富度在6月保持較高水平，之后略有降低并維持在中等水平，至9月中旬后迅速降低．咀嚼式害蟲的豐富度在6月中旬和9月中旬出現(xiàn)兩個峰值，之后銳減．天敵昆蟲在整個生長前中期波動都不大，在9月中旬之后迅速降低．中性昆蟲僅在7月中旬出現(xiàn)了1個高峰，其余時間均維持在較低水平．

圖3 菜用大豆田昆蟲各功能團(tuán)物種相對豐盛度時間動態(tài)

圖4 菜用大豆田昆蟲各功能團(tuán)物種豐富度指數(shù)時間動態(tài)

各功能團(tuán)的物種Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯示(圖5)，在菜用大豆生長期，咀嚼式害蟲的多樣性多數(shù)時間高于其他3個功能團(tuán)，保持在1.6～3.0之間．吸收式害蟲在生長前期多樣性指數(shù)較高(1.9)，之后呈現(xiàn)出下降—升高—下降的趨勢．天敵昆蟲在菜用大豆生長前中期呈波浪式上升，維持在1.6～2.5之間，10月中旬之后迅速下降．中性昆蟲多樣性指數(shù)高峰出現(xiàn)在7月中旬，之后迅速降低，8月中旬為0，之后迅速升至1.4，9月至10月持續(xù)下降．

菜用大豆昆蟲各功能團(tuán)Gini-Simpson集中性指數(shù)分析顯示(圖6)，咀嚼式害蟲集中性指數(shù)在5月底至10月底均較高(0.7～0.9)．吸收式害蟲6月中旬優(yōu)勢集中性最高，之后迅速降低，7月中下旬有所回升并維持至9月中旬．天敵昆蟲則呈波浪式上升，維持在0.6～0.9之間，10月中旬之后迅速降低．中性昆蟲波動幅度較大，7月中旬之后迅速降低，8月中旬為0，8月底反彈至0.7，之后逐漸降低，10月底降至0.5．

圖5 菜用大豆田昆蟲各功能團(tuán)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)時間動態(tài)

圖6 菜用大豆田昆蟲各功能團(tuán)Gini-Simpson集中性指數(shù)時間動態(tài)

圖7 菜用大豆田昆蟲各功能團(tuán)均勻度指數(shù)(Pielou)時間動態(tài)

菜用大豆田昆蟲各功能團(tuán)均勻度指數(shù)時間動態(tài)分析顯示(圖7)，咀嚼式害蟲的均勻度指數(shù)在整個生長期維持在較高水平(0.7～0.9)．吸收式害蟲的均勻度指數(shù)較低，且呈波浪式上升．天敵昆蟲在5月底至10月中旬維持在較高水平(0.6～0.9)．中性昆蟲波動較大，在7月底之前均維持在較高水平(0.7～0.9)，之后急劇下降，8月中旬至0，之后迅速上升—下降—上升，10月底上升至最高水平(1.0)．

菜用大豆昆蟲各功能團(tuán)NMDS二維點(diǎn)圖脅迫系數(shù)(stress)均小于0.2．由NMDS二維點(diǎn)圖可知，吸收式害蟲、咀嚼式害蟲及中性昆蟲種類呈離散式分布，而天敵昆蟲則有較明顯的聚群劃分(圖8)．

3 結(jié)論與討論

生物多樣性是指在一定地區(qū)所有生物物種及其遺傳變異和生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性總稱．通過分析群落結(jié)構(gòu)多樣性，比較該地區(qū)害蟲群落結(jié)構(gòu)及天敵種類與數(shù)量，昆蟲多樣性研究已從物種多樣性拓展至功能多樣性[14]．利用昆蟲群落中功能團(tuán)多樣性替代物種多樣性，可以使復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)簡單化，不同類群間的關(guān)系更加清晰[15-16]．本研究采用馬來氏網(wǎng)誘集，調(diào)查分析了河北石家莊菜用大豆田主要害蟲、天敵類群與發(fā)生動態(tài)．共采集到6 888頭昆蟲標(biāo)本，分屬11目94科255種，分為吸收式害蟲、咀嚼式害蟲、天敵昆蟲與中性昆蟲4個功能團(tuán)．吸收式害蟲中以絲光小長蝽、煙薊馬、蚜蟲、假眼小綠葉蟬與條沙葉蟬為害最為嚴(yán)重．咀嚼式害蟲種類最多，但僅隆背花薪甲發(fā)生數(shù)量較多，可能引起較大為害．天敵昆蟲則以捕食性的龜紋瓢蟲、印度細(xì)腹食蚜蠅、東亞小花蝽、十二斑褐菌瓢蟲、日本通草蛉、深點(diǎn)食螨瓢蟲等為主，其中龜紋瓢蟲、印度細(xì)腹食蚜蠅與東亞小花蝽數(shù)量總體最多；寄生性天敵蚜繭蜂與白毛長腹土蜂數(shù)量也相對較多．與其他研究相比，本研究獲得的節(jié)肢動物物種數(shù)更多，這可能與試驗(yàn)地周圍的植被更加豐富有關(guān)[9，17]．

圖8 菜用大豆田昆蟲各功能團(tuán)NMDS二維點(diǎn)圖

本研究首次發(fā)現(xiàn)絲光小長蝽為菜用大豆上的重要害蟲，在6月中下旬種群數(shù)量急劇增加，這與此前僅有零星分布的報(bào)道存在一定差異[18]，其對菜用大豆的危害與防治有待進(jìn)一步研究．此外，煙粉虱在河北與福州均為菜用大豆重要害蟲，而在福州危害嚴(yán)重的斜紋夜蛾P(guān)rodenialituraFabricius和豆銀紋夜蛾AutographanigrisignaWalker等鱗翅目害蟲在河北地區(qū)僅為零星發(fā)生[8]．本研究中蚜蟲、假眼小綠葉蟬、煙薊馬、煙粉虱種群數(shù)量較多，這與山東、長春等地的菜用大豆上的主要害蟲種類報(bào)道相一致[19-23]．此前已報(bào)道的菜用大豆田天敵中瓢蟲科、食蚜蠅科、小蜂總科等的一些種類為優(yōu)勢種[8]，本研究中獲得的天敵僅為昆蟲綱5目62種，以捕食性的龜紋瓢蟲、印度細(xì)腹食蚜蠅、東亞小花蝽、十二斑褐菌瓢蟲、日本通草蛉、深點(diǎn)食螨瓢蟲等種類為主，蛛形綱天敵有待調(diào)查．龜紋瓢蟲、東亞小花蝽、日本通草蛉等捕食性天敵為全國廣布種，其他種類僅在河北為優(yōu)勢種．

由于氣候條件、耕作制度以及周邊田塊植被不同，導(dǎo)致南北方菜用大豆田主要害蟲與天敵類群存在較大差異．石家莊菜用大豆田主要害蟲種類較少，這可能是因?yàn)橹苓呏脖回S富、整體物種多樣性較高、群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定等環(huán)境條件決定的．本研究明確了石家莊菜用大豆主要害蟲與天敵類群，為當(dāng)?shù)赜嗅槍π缘刂贫ㄓ行У暮οx防治策略提供了理論與指導(dǎo)依據(jù)．