光肩星天牛對5種槭樹的40種揮發物EAG及嗅覺行為反應

馬曉乾　孫妍　高宇　尚爾雨

摘要：? 通過EAD和“Y”型嗅覺儀測定光肩星天牛對5種槭樹的40種揮發物及揮發物混合物的嗅覺電生理及嗅覺行為反應進行研究的結果表明：糖槭揮發物的主要成分為酯類、烯類、酸類和醇類，復葉槭為酯類、醛類和烷烴類，五角槭為酯類和醛類，華北五角槭為酯類、烯類和醇類，而挪威槭為酯類、醛類和醇類。光肩星天牛雌成蟲對5種槭樹的21種揮發物存在明顯的的EAD反應，而雄成蟲則對12種揮發物存在明顯的EAD反應;其中雌雄成蟲對11種揮發物均存明顯的EAD反應。進一步嗅覺行為測定發現，光肩星天牛雌成蟲對11種揮發物存在正趨向反應，雄成蟲對7種揮發物存在顯著的正趨向反應，具有明顯的引誘作用，其中7種揮發物對雌雄均表現出引誘作用。雌成蟲對8種揮發物存在負趨向反應，雄成蟲對10種揮發物存在顯著的負趨向反應，具明顯的驅避作用，其中4種揮發物對雌雄成蟲均表現出驅避作用。光肩星天牛雌雄成蟲對5種槭樹揮發物混合物的嗅覺反應都表現為正趨向反應，引誘率大小依次為糖槭、復葉槭、五角槭、挪威槭和華北五角槭。

關鍵詞：? 光肩星天牛;? 槭樹;? 揮發物組分;? 寄主選擇;? 觸角電生理;? 嗅覺行為

中圖分類號：? ?S 763. 38? ? ? ? ? ? ? ?文獻標識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1001 - 9499（2022）03 - 0001 - 06

光肩星天牛（Anoplophora glabripennis）是一種危害多種闊葉樹種的世界性蛀干害蟲，屬鞘翅目（Coleoptera），天牛科（Cerambycidae），國內外分布廣泛，主要以幼蟲在樹干內蛀食坑道阻斷輸送所需要的養分和水分導致樹木衰弱和死亡[ 1 - 3 ]。研究表明，受到光肩星天牛危害的樹木已達到18個屬，因其具有隱蔽性強的危害特點，導致防治難度較大，給我國林業經濟帶來巨大的損失[ 3 ， 4 - 6 ]。

昆蟲具有高度發達的嗅覺系統，能夠通過識別自然環境中寄主植物釋放的氣味分子即揮發物，而定位寄主和產卵場所等，寄主植物在這一過程中，發揮著關鍵性的作用[ 7 - 10 ]。從昆蟲和寄主植物間的化學通訊出發，利用寄主植物和非寄主植物揮發物研制引誘劑或驅避劑調控昆蟲的嗅覺行為，及配置非寄主植物成為控制害蟲的一種途徑，也成為森林保護領域研究的熱點和重點[ 9 ， 11 ]。

槭屬（Acer）所屬的樹木作為光肩星天牛嗜食的一類樹種，被其危害帶來嚴重的經濟損失。但在調查研究中發現，槭樹樹種不同，光肩星天牛的危害程度也呈現出很大的差異。有許多研究探討了光肩星天牛對寄主植物揮發物的行為反應，認為不同樹種抗性差異性跟寄主樹種所釋放的揮發物組分密切相關[ 12 ， 16 ]。張鳳娟等2006年通過光肩星天牛對復葉槭（Acer negundo，簡寫An）、五角槭（Acer mono，簡寫Am）、華北五角槭（Acer truncatum，簡寫At）和挪威槭（Acer platanoides，簡寫Ap）枝條的嗅覺行為反應測定，表明光肩星天牛對4種槭樹枝條的嗅覺反應表現出不同程度的趨性，差異顯著;據此推測，可能與華北五角槭和五角槭中含有驅避作用的反-2-己烯醇和羅勒烯，挪威槭中含有驅避作用的（E）-1-戊烯-3-醇、反-2-己烯醇和trans-香葉基丙酮有關[ 6 ]，但未對揮發物成分進行EAG及嗅覺行為反應實驗驗證。因此，為進一步揭示光肩星天牛對槭屬不同樹種寄主選擇機制，本研究擬通過光肩星天牛對5種槭樹揮發物的觸角電生理及嗅覺行為反應的生物測定，揭示光肩星天牛對這5種槭樹寄主選擇的差異與揮發物組分的關系，解析這種差異在光肩星天牛寄主定位等行為過程中的作用，以期為光肩星天牛的綜合防控提供新的思路和理論依據。

1 材料與方法

1. 1 材料

1. 1. 1 供試昆蟲

光肩星天牛雌雄成蟲采于哈爾濱市哈平路兩側的行道綠化隔離帶。采集的光肩星天牛成蟲在實驗室內飼養，實驗前，將每頭光肩星天牛單獨在養蟲瓶中饑餓24 h后，待用。

1. 1. 2 供試5種槭樹揮發物及其配制

5種槭樹樹種為復葉槭、五角槭、華北五角槭、挪威槭及糖槭，其揮發物的選擇根據李建光（1999）、張鳳娟（2006）、馬曉乾（2021）研究結果[ 3 ， 6 ， 12 ]，每個樹種選取10種揮發物（表1）。根據寄主植物揮發物含量及同類實驗，將各種標準品溶于液體石蠟中，將每個標樣配制為 10 μL/m L的測試濃度，按照每種槭樹10種揮發物GC-MS分析的組分比例混合，其余含量以液體石蠟代替，對5種槭樹揮發物混合物進行EAD和嗅覺行為測定，以液體石蠟作為對照。

1. 2 方 法

1. 2. 1 EAD測定

用微型手術剪沿基部將光肩星天牛雌雄觸角剪下，切除觸角末節0.5 mm，將觸角的兩端分別與導電針的記錄電極和參考電極相連，調整氣味管與觸角間的距離。以液體石蠟作為空白對照，分別取配置好的每種標樣及5種槭樹揮發物標樣混合物 20 μL，滴在事先準備好的濾紙條（ 2.0 cm×1.0 cm） 上。隨即取巴斯德管將濾紙條放進其頂部，然后檢查樣品管和氣味刺激裝置是否連接正確。設定EAD測定參數：標樣持續氣流流速（v1）100 mL/min，刺激氣流流速（v）為400 mL/min。然后觀察EAD基線，基線平穩時進行刺激，每個待測樣品刺激時間0.5 s，時間間隔25 s。每個樣品3次重復，記錄EAD值。

1. 2. 2 嗅覺行為反應的生物測定2B57BD50-9631-4906-BD37-B0A4381C63A8

采用“Y”型嗅覺儀進行生物測定，分別取配置好的每種標樣及5種槭樹揮發物標樣混合物、健康完好且活力較強的光肩星天牛進行嗅覺行為測定，每次取 1 頭進行行為選擇測定，觀察 5 min，統計進入引誘臂距離10 cm以上，并且停留時間超過30 s的記作正趨向性;進入對照臂10 cm以上且停留超過30 s則記為負趨向性;其他記為無趨向反應。每測完1個處理，清洗干凈嗅覺儀裝置并烘干，并將引誘臂和對照臂互換方位，消除實驗環境對測試昆蟲趨性反應產生的影響，每個處理重復3次。通過以下公式計算：

L=×100%;A=×100%

式中，L代表引誘率;A代表驅避率;N1代表引誘臂內總蟲數;Nc代表對照臂內總蟲數;Nt代表供測試的總蟲數。

1. 2. 3 數據處理方法

試驗數據采用IBM SPSS Statistics 19.0進行分析，分別對所得的雌雄光肩星天牛成蟲對不同槭樹揮發物EAD和嗅覺行為反應數據利用單因素方差分析差異顯著性，用獨立樣本配對T檢驗雌雄光肩星天牛間嗅覺反應的差異顯著性。

2 結果與分析

2. 1 光肩星天牛對5種槭樹主要揮發物的EAD反應

通過EAD測定，發現光肩星天牛雌成蟲對40種槭樹揮發物EAD值差異顯著（df=45， MS=0.046， F=824.073， P=0.000<0.01;圖1）。其中對21種揮發物分別為乙酸己酯（2）、月桂酸（3）、己二酸二異丁酯（4）、十四酸（5）、鄰苯二甲酸二異丁酯（6）、鄰苯二甲酸二辛酯（9）、2-己基-1-癸醇（10）、環戊烯（12）、崁烯（14）、3-戊烯（16）、己醛（19）、a-蒎烯（22）、檜烯（23）、β-月桂烯（24）、（Z）-β-羅勒烯（25）、3-崁烯（26）、順-乙酸-3-己烯酯（28）、2-己烯醛（32）、正己烷（33）、壬醛（36）、5-乙基-2（5H）-呋喃酮（40）的EAD反應值均達到了0.3 mV以上，表現出明顯的EAD反應;其中11種乙酸己酯（2）、鄰苯二甲酸二異丁酯（6）、鄰苯二甲酸二辛酯（9）、崁烯（14）、3-戊烯（16）、己醛（19）、a-蒎烯（22）、檜烯（23）、β-月桂烯（24）、2-己烯醛（32）、正己烷（33）的EAD值高于0.4 mV。

光肩星天牛雄成蟲對40種槭樹揮發物EAD值差異顯著（df=45， MS=0.026， F=1 403.154， P=0.000<0.01;圖1）。其中對12種揮發物分別為乙酸己酯（2）、己二酸二異丁酯（4）、鄰苯二甲酸二異丁酯（6）、鄰苯二甲酸二辛酯（9）、β-蒎烯（20）、a-蒎烯（22）、檜烯（23）、β-月桂烯（24）、順-乙酸-3-己烯酯（28）、2-己烯醛（32）、正己烷（33）、壬醛（36）的EAD反應值均達到了0.3 mV以上，表現出明顯的EAD反應;其中3種揮發物β-蒎烯（20）、檜烯（23）、正己烷（33）的EAD反應值高于0.4 mV。

光肩星天牛雌雄成蟲對糖槭（41）、復葉槭（42）、五角槭（43）、華北五角槭（44）和挪威槭（45）揮發物混合物的EAD反應值差異顯著（df=9， SM=0.087， F=4 135.747， P=0.000<0.01），分別為0.653±0.002 mV和0.622±0.003 mV、0.432±0.003 mV和0.412±0.003 mV、0.289±0.004 mV和0.267±0.003 mV、0.221±0.002 mV和0.245±0.001 mV、0.205±0.001 mV和0.194±0.001 mV。

注：C：液體石蠟liquid paraffin; 1：順-3-己烯-1-醇cis-3-Hexen-1-ol; 2：乙酸己酯Hexyl acetate; 3：月桂酸dodecanoic acid; 4：己二酸二異丁酯dibutyl adipate; 5：十四酸Myristic acid; 6：鄰苯二甲酸二異丁酯phthalic acid diisobutyl ester; 7：十五烷酸n-Pentadecanoic acid; 8：硬脂酸甲酯Methyl stearate; 9：鄰苯二甲酸二辛酯Dioctyl Phthalate; 10：2-己基-1-癸醇2-Hexyl-? 1-decanol; 11：1-戊烯-3-醇1-Penten-3-ol; 12：環戊烯cyclopentene;13：庚烯heptene; 14：崁烯camphene; 15：D-檸檬烯D-limonene; 16：3-戊烯3-Penten; 17：烯丙醇Allyl alcohol; 18：乙酸-3-己烯酯3-Hexenyl acetater; 19：己醛Caproaldehyde; 20：β-蒎烯β-pinene; 21：（-）-檸檬烯2-Propenoic acid，2-methyl-， 2-ethylbutyl ester; 22：a-蒎烯a-pinene; 23：檜烯Sabinene; 24：β-月桂烯β-Myrcene; 25：（Z）-β-羅勒烯cis-β-Ocimene; 26：3-崁烯3-camphene; 27：a-水芹烯α-phellandrene; 28：順-乙酸-3-己烯酯cis-hexenyl acetate; 29：順-2-甲基丁酸-3-己烯酯cis-3-Hexenyl- 2-Methylbutyrate; 30：乙酸乙酯ethyl acetate; 31：十一醛Undecana; 32：2-己烯醛2-Hexenal; 33：正己烷n-Hexane; 34：反-2-己烯醇trans-2-Hexenol; 35：癸醛Decanal; 36：壬醛Nonanal; 37：（E）-乙酸-3-己烯酯3-Hexen-? ? 1-o1，acetate; 38：2-甲基-4-丁烯醛2-Methyl-4-Butenal; 39：己醇hexyl alcohol; 40：5-乙基-2（5H）-呋喃酮2（5H）-Furanone，5-ethyl-; 41：糖槭揮發物混合物As; 42：復葉槭揮發物混合物An; 43：五角槭揮發物混合物Am; 44：華北五角槭揮發物混合物At;45：挪威槭揮發物混合物Ap. “*”代表雌、雄光肩星天牛EAD值在0.05水平下差異顯著性，下同2B57BD50-9631-4906-BD37-B0A4381C63A8

2. 2 光肩星天牛對5種槭樹主要揮發物的嗅覺行為反應

根據EAD測定結果，選擇對光肩星天牛EAD反應值≥0.3 mV的22種揮發物乙酸己酯（2）、月桂酸（3）、己二酸二異丁酯（4）、十四酸（5）、鄰苯二甲酸二異丁酯（6）、鄰苯二甲酸二辛酯（9）、2-己基-1-癸醇（10） 、環戊烯（12）、崁烯（14）、3-戊烯（16）、己醛（19）、β-蒎烯（20）、a-蒎烯（22）、檜烯（23）、β-月桂烯（24）、（Z）-β-羅勒烯（25）、3-崁烯（26）、順-乙酸-3-己烯酯（28）、2-己烯醛（32）、正己烷（33）、壬醛（36）、5-乙基-2（5H）-呋喃酮（40）測定其對光肩星天牛雌雄成蟲嗅覺行為反應。結果表明，光肩星天牛雌雄成蟲均表現出對22種揮發物嗅覺反應差異顯著（雌：df=22， MS=434.293， F=151.344， P=0.000<0.01;雄：df=22， MS=424.839， F=237.515， P=0.000<0.01）（圖2）。

光肩星天牛雌成蟲對11種揮發物乙酸己酯（2）、己二酸二異丁酯（4）、鄰苯二甲酸二異丁酯（6）、鄰苯二甲酸二辛酯（9）、2-己基-1-癸醇（10）、β-蒎烯（20）、a-蒎烯（22）、檜烯（23）、3-崁烯（26）、正己烷（33）、壬醛（36）表現為顯著的正趨向性反應;對8種揮發物月桂酸（3）、十四酸（5）、環戊烯（12）、崁烯（14）、3-戊烯（16）、己醛（19）、順-乙酸-3-己烯酯（28）、5-乙基-2（5H）-呋喃酮（40）表現為顯著的負趨向性反應;對3種揮發物β-月桂烯（24）、（Z）-β-羅勒烯（25）、2-己烯醛（32）和對照（c）表現為無趨向反應。

光肩星天牛雄成蟲對7種揮發物乙酸己酯（2）、鄰苯二甲酸二異丁酯（6）、鄰苯二甲酸二辛酯（9）、β-蒎烯（20）、a-蒎烯（22）、正己烷（33）、壬醛（36）表現為顯著的正趨向反應;對10種揮發物己二酸二異丁酯（4）、2-己基-1-癸醇（10） 、環戊烯（12）、崁烯（14）、檜烯（23）、β-月桂烯（24）、3-崁烯（26）、順-乙酸-3-己烯酯（28）、2-己烯醛（32）、5-乙基-2（5H）-呋喃酮（40）表現出顯著的負趨向反應;對3種揮發物（5）、（19）、（25）和對照（c）表現為無趨向反應。

光肩星天牛雌雄成蟲對糖槭（41）、復葉槭（42）、五角槭（43）、華北五角槭（44）和挪威槭（45）揮發物混合物的嗅覺趨向性行為差異顯著（雌：df=9， MS=? 2 083.462， F=9.436， P=0.000; 雄：df=9， MS=1 578.668， F=188.430， P=0.000），光肩星天牛雌雄成蟲對5種槭樹揮發物混合物的嗅覺反應都表現為正趨向反應，引誘率大小依次為糖槭（41）>復葉槭（42）>五角槭（43）>挪威槭（45）>華北五角槭（44）（圖2）。

3 結論與討論

3. 1 植物揮發物是一類小分子揮發性的有機化合物，分子量（mW）大小在100～200 g/mol，主要組分包含烴、烯、醇、醛、酯、酮、有機酸及芳香類化合物等，它們在自然界中以一定比例的混合物對昆蟲行為產生引誘、驅避或無趨向性反應，在昆蟲寄主選擇等行為過程中發揮有關鍵的作用[ 17 - 20 ]。通過比較分析發現，5種槭樹揮發物主要成分類別存在顯著的差異，糖槭揮發物的主要成分為酯類、烯類、酸類和醇類，占比達96.94%，復葉槭為酯類、醛類和烷烴類，五角槭為酯類和醛類，華北五角槭為酯類、烯類和醇類，而挪威槭為酯類、醛類和醇類[ 3 ， 6 ， 12 ， 15 ]。

3. 2 研究發現光肩星天牛雌成蟲對實驗所選40種揮發物中的21種存在明顯的的EAD反應，而雄成蟲則對40種中的12種存在明顯的EAD反應;其中雌雄成蟲對11種揮發物均存明顯的EAD反應。進一步嗅覺行為測定發現，光肩星天牛雌成蟲對11種揮發物存在正趨向反應，雄成蟲對7種揮發物存在顯著的正趨向反應，具有明顯的引誘作用，其中7種揮發物對雌雄均表現出引誘作用;雌成蟲對8種揮發物存在負趨向反應，雄成蟲對10種揮發物存在顯著的負趨向反應，具明顯的驅避作用，其中4種揮發物對雌雄均表現出驅避作用。這可能與雌、雄光肩星天牛觸角上的感器數量及類型、觸角對外界氣味物質識別的生理功能存在差異有關[ 16 ， 21 ]。

3. 3 通過雌雄光肩星天牛對糖槭、復葉槭、五角槭、華北五角槭和挪威槭揮發物混合物As、An、Am、At和Ap嗅覺行為反應試驗發現，As、An、Am、At和Ap對雌雄光肩星天牛成蟲均具有一定的引誘能力，但每個樹種揮發物混合物引誘效果存在一定的差異，對雌性光肩星天牛引誘率分別為As 73.3%、復葉槭An 60%、Am 40%、At 26.7%和Ap 33.3%;對雄性光肩星天牛引誘率分別為As 53.3%、An 46.7%、Am 40%、At和Ap均為 20%。實驗選擇的5種槭樹的10種揮發物按組分比例混合基本反映了光肩星天牛在自然條件下5種槭樹揮發物混合物的嗅覺響應情況。在光肩星天牛喜食的As和An中酯類較多，這與李建光（2002）、張鳳娟（2006）等結果[ 12 ， 14 ]一致，不同的是，As和An中含有一定比例的醇類，而且在An中含有一定比例的烯和醛。植食性昆蟲對寄主植物的寄主定位，是通過嗅覺識別自然環境中寄主植物釋放的微濃度按一定比例混合的多種揮發物的混合物[ 22 - 24 ]，因此，對植食性昆蟲引誘或驅避均是多種揮發物特定比例混合物作用的結果。

3. 4 本研究發現揮發物如2-己基-1-癸醇、檜烯和3-崁烯對雌性光肩星天牛成蟲具有引誘能力，卻對雄性表現出一定的驅避性，又如己二酸二異丁酯對雌性光肩星天牛成蟲具有引誘能力，卻對雄性無明顯趨向作用，這幾種揮發物是否與環境中復雜的氣味源一起對雌性光肩星天牛成蟲（有別于雄性光肩星天牛）在寄主植物上的生理功能（如產卵行為等）具有一定的調控作用，這一推斷需大量研究去討論和驗證。2B57BD50-9631-4906-BD37-B0A4381C63A8

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第1作者簡介：? 馬曉乾（1979-），? 男，? 博士，? 副研究員，? 研究方向為森林昆蟲學及森林蟲害綜合防控。

收稿日期： 2022 - 02 -? 20

EAG and Olfactory Behavioral Responses of Anoplophora glabripennis （Coleoptera： Cerambycidae） to Forty Kinds Volatiles from Five Species of Acer saccharum

MA Xiaoqian

（Institute of Forest Protection， Heilongjiang Academy of Forestry，? Heilongjiang Harbin 150081）

Abstract We measured the olfactory electrophysiological and olfactory behavioral responses of Acer saccharum to 40 volatiles and volatile mixtures of five species of maple trees by EAD and "Y" olfactometer. The results showed that the main components of the volatiles of Acer saccharum were esters， alkenes， acids and alcohols. Acer negundo are esters， aldehydes and alkanes. Acer mono are esters and aldehydes. Acer truncatum are esters， alkenes and alcohols. Acer platanoides are esters， aldehydes and alcohols. There were obvious EAD responses to 21 kinds of volatiles in female adults of Anoplophora glabripennis， while there were obvious EAD responses in male adults to 12 kinds of volatiles; among them， male and female adults had obvious EAD responses to 11 kinds of volatiles. The detection of olfactory behavior showed that the female adults of Anoplophora glabripennis had positive directional responses to 11 volatiles， and the male adults had significant positive directional responses to 7 volatiles， which had obvious attracting effects. Among them， 7 volatiles showed attracting effects on both males and females. Female adults had negative directional responses to 8 volatiles， and male adults had significant negative directional responses to 10 volatiles， with obvious repelling effects， of which 4 volatiles had repelling effects on both male and female adults. The olfactory responses of male and female adults of Anoplophora glabripennis to the mixture of five kinds of Acer volatiles showed a positive trend response， and the attracting rates were followed by Acer saccharum， Acer negundo， Acer mono， Acer truncatum and Acer platanoides.

Key words Anoplophora glabripennis; Acer saccharum; Volatile component; Host-selection; EAD; Olfactory behavior

黑龍江省森工總局應用研究重點項目（sgzjY2013010）;黑龍江省省級基本科研業務費項目（Hps20170013）2B57BD50-9631-4906-BD37-B0A4381C63A8