納米硒、銅對干旱脅迫下番茄生長、光合特性及產量的影響

陳繞生 薛林寶

摘要：隨著農業技術的發展，越來越多的納米技術已應用于農業生產中，然而納米肥料對植物的影響尚不清楚。采用盆栽試驗，研究干旱脅迫下施用納米銅（Cu NPs）、納米硒（Se NPs）對番茄生長、光合生理特性及產量的影響。結果表明，干旱脅迫（DS）條件下番茄干物質累積、根系形態、光合生理代謝及產量皆受到顯著影響。DS條件下，與對照（CK）相比，施用Cu NPs（CU）、Se NPs（SE）及二者結合施用（CU+SE）處理均可有效增加番茄植株地上部、根系干物質累積量及根系性狀指標，提高光合色素（葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素）含量、光合特征參數、葉綠素熒光參數及上調表達光合作用基因（PetE、Psb28），處理間整體呈CK、CU

關鍵詞：納米顆粒;番茄;干旱脅迫;熒光參數;基因表達水平;產量

中圖分類號：S641.201 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）12-0127-08

收稿日期：2021-11-28

基金項目：江蘇省創新課題（編號：SN1703）。

作者簡介：陳繞生（1973—），男，江蘇淮安人，碩士，副教授，主要從事園藝生產研究。E-mail：1048483719@qq.com。

通信作者：薛林寶，博士，教授，主要從事園林、園藝研究。E-mail：xlb@yzcn.net。

隨著溫室效應帶來的氣候持續變暖，干旱性問題已成為全球植物生長和糧食安全生產面臨的主要威脅之一[1]。目前，世界上有大面積耕地處于干旱或半干旱狀態，干旱脅迫可對植物生長發育及生理代謝產生顯著影響，包括水分利用效率、養分吸收、光合效率、總葉綠素含量以及激素水平等[2]，從而對農作物的生長發育、產量及品質等具有不利影響。目前針對緩解干旱環境下作物生長發育的相關技術已報道了微生物策略、保水劑研發及品種培育等[3-4]。為增加作物種子活力、抗逆性以及提高糧食品質，施用硅（Si）、銅（Cu）以及硒（Se）等有益元素已成為農業生產中的必要措施[5]。隨著農業技術的發展，越來越多的納米農藥、納米肥料已應用于農業生產中，為提高作物生產力和作物保護提供了新思路。

最近的研究表明，由于納米顆粒（<100 nm）類似于蛋白質等生物分子，能夠穿過細胞膜[6]，其物理、化學性質與大顆粒的常規種類存在功能差異[7]。因此與養分有效態相比，納米顆粒（NPs）形式的元素生物利用度和功能效率在植物生長和代謝方面效果更佳[7]。目前，在農業生產中以Se、Cu、鋅（Zn）等為主的幾種類型的納米材料已逐漸得到運用[8]。且研究發現，納米硒（Se NPs）具有潛在的抗氧化活性，在花生（Arachis hypogaea L.）的栽培中，Se NPs可增加花生植株的抗氧化酶和非酶抗氧化劑活性[9];提高黃瓜作物中用于滲透保護的光合能力、脯氨酸和總可溶性碳水化合物的積累[10]。目前與植物相關的研究中，納米銅（Cu NPs）是目前運用最多的納米材料類型，并且已表明低濃度使用時具有最佳效果;施用 10 mg/L Cu NPs可以減少番茄植株對Na+的吸收與積累，有助于緩解鹽脅迫帶來的損傷[11]。此外，10 mg/L Cu NPs亦可誘導植物的抗氧化防御系統，誘導抗氧化化合物的合成[12]。

番茄（Solanum lycopersicum L.）是一種在全球廣泛種植的蔬菜，已成為茄科作物遺傳和抗逆性研究的模式植物。大多數番茄品種對干旱環境敏感，尤其是在早期生長階段。光合作用是植物生長和作物產量的基礎，已經在不同植物中觀察到Cu、Se對干旱條件下植物葉片的光合作用具有顯著的促進作用[5，13]。然而，關于干旱脅迫下Cu NPs、Se NPs對光合作用的調節機制知之甚少。本研究基于前人關于Cu NPs、Se NPs施用水平的研究，探索干旱脅迫下Cu NPs、Se NPs對番茄植株生長、光合特性、光合作用基因表達水平及番茄果實品質的影響。

1 材料與方法

1.1 供試地點與供試材料

試驗于2021年5—6月在江蘇聯合職業技術學院園藝生長調控氣候室進行。供試番茄品種為中蔬6號，來自河北省青縣純豐蔬菜良種繁育場。種子先采用0.5%次氯酸鈉進行表面滅菌25 min，然后浸入55 ℃蒸餾水中30 min，再在28 ℃培養箱中雙層潤濕濾紙上催芽2 d，然后播種在復合基質中，將其放置于25 ℃光照培養箱中，光暗時間比為 14 ∶10，相對濕度為65%～75%，培養至4葉期。

供試納米硒、納米銅直徑分別為5～18、35～42 nm，皆為球形，來自墨西哥薩爾蒂洛應用化學研究中心，兩者皆使用殼聚糖作為穩定劑，其制備工藝參考文獻[14]。將Cu NPs、Se NPs粉末加入超純水中，超聲（100 W、40 kHz）30 min，使粉末均勻分散于超純水中形成懸浮溶液備用[15]。

1.2 試驗設計

試驗設置：以基質水分含量為主處理，施用納米材料為次處理。次處理為CK（不施用Cu NPs、Se NPs）、CU（僅施用Cu NPs）、SE（僅施用Se NPs）、CU+SE（施用Cu NPs、Se NPs），以上處理皆基于培養基質正常含水率（WW）、干旱脅迫（DS），共8個處理組合。其中基質正常含水率為（80±5）%，干旱處理采用自然干旱法，基質含水率為（55±5）%，程度介于輕度至中度干旱;Se NPs、Cu NPs相關處理濃度皆為 10 mg/L，各處理重復5次。

盆栽裝置為塑料桶，盆高20 cm，上口徑17 cm，底徑15 cm。采用泥炭土與蛭石（體積比為2 ∶1）作為培養基質，每盆3 kg。按照上述處理設置土壤含水率，將4葉期的番茄幼苗轉移至相應處理的培養基質中。Se NPs、Cu NPs采用根施方式施入，為避免Se NPs、Cu NPs對幼苗產生沖擊效應，采用Se NPs、Cu NPs分次施入的辦法，即每間隔3 d施用1次，共10次，每次施用10 mL，處理總用量為 100 mL。同時采用配備ML2x探頭（ThetaProbe soil moisture devices，UK）的HH2土壤水分速測儀（HH2 moisture meter Delta-T Devices，UK）測定培養基質含水率，采用滴灌補充水分以確保基質水分在試驗設定的范圍內。此外，每2周向盆體中加入50 mL 1/2山崎番茄配方營養液。試驗培養101 d。

1.3 樣品采集及測定分析

1.3.1 番茄生物量、根系形態參數及產量測定

培養結束后選取每個處理長勢相同的植株，采用清水小心清洗以獲得完整根系。采用Epson Perfective V700 photo掃描儀對根系進行掃描，并采用WinRHIZO根系分析系統（Regent Instruments LA2000，Canada）分析根系體積、總根長、根系表面積、根系平均直徑等參數。

生物量測定：將番茄地上部、根系分離于105 ℃殺青30 min，70 ℃烘干至恒質量并稱量記錄。產量由結果數及果實年均質量構成，采用人工計數及稱質量法記錄。

1.3.2 光合色素含量、光合特征參數及熒光參數測定

光合色素含量及熒光參數測定于Se NPs、Cu NPs施用結束后的第1天，即移栽后31 d進行。測量最近完全展開的第2張葉片上的光合色素含量，光合色素包含葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素，三者皆采用丙酮-乙醇混合浸提，采用紫外分光光度計（UV-2450，Shimadzu，Japan）分別在665、649、470 nm處測定，具體步驟參照高俊鳳的方法[16]。

采用LI-6200便攜式光合測定系統（LI-6200;LI-COR，America）測定葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）和氣孔導度（Gs）等指標。葉室溫度設置為（25±1） ℃，CO2濃度為 380 μmol/mol，光量子密度為900 μmol/（m2·s）。

采用配備葉綠素熒光系統的光合作用系統（LI-6200;LI-COR，America）測量第2張完全展開的葉片的葉綠素熒光參數。經過30 min暗處理，測定暗適應的最小熒光（Fo）、飽和最大熒光（Fm）及正常光照下的最小熒光（Fo′）、熒光上升到能化類囊體的最大熒光（Fm′）及穩態熒光（Fs），各處理重復3次。葉綠素熒光參數中，光系統Ⅱ（PSⅡ）的最大光化學效率Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm，實際光化學效率ΦPSⅡ=（Fm′-Fs）/Fm′，PSⅡ有效的量子效率Eq=（Fm′-Fo′）/Fm′，光化學熒光猝滅系數qP=（Fm′-Fs）/（Fm′-Fo′）。

1.3.3 光合作用基因表達水平測定

光合作用基因表達水平測定于移栽后31 d進行，此后連續6 d進行基因表達監測。番茄葉片光合作用基因（PetE、Psb28）的特異性引物序列（表1）參照Zhang等的研究[17]。使用RNeasy Plant Mini Kit （DP419，TIANGEN，北京，中國）按照試劑盒說明書提取總RNA。RNA濃度采用紫外可見分光光度法在230、260、280 nm處測定，并采用1%瓊脂糖凝膠電泳檢查其完整性。采用PrimeScriptTM RT reagent Kit和gDNA Eraser（TaKaRa，Shiga，Japan）對總RNA進行逆轉錄構建cDNA。將獲得的cDNA用不含RNase的雙蒸水（ddH2O）稀釋至100 ng/μL，然后使用SYBRPremix Ex TaqTM（TaKaRa Bio，Shiga，Japan）將1 μL cDNA用于qRT-PCR分析。所有上述反應均在BioRad CFX-96實時PCR系統（Bio-Rad，USA）上進行。

反應體系：終體積為25 μL，其中含有12.5 μL SYBRPremix Ex TaqTM Ⅱ、1.0 μL正向引物（10 μmol/L）、1.0 μL反向引物（10 μmol/L）、1.0 μL cDNA和9.5 μL ddH2O。反應條件：預變性95.0 ℃ 5 min;變性95.0 ℃ 10 s，退火56.0 ℃ 30 s，延伸72.0 ℃ 0 s，共40個循環。采用番茄的肌動蛋白基因（Actin）當作內參對照。采用2-ΔΔCT斷層掃描方法計算目標基因的相對轉錄豐度。

1.4 數據處理與統計分析

采用Excel 013進行數據整理，采用SPSS 19.0軟件中鄧肯多重比較法對試驗數據進行統計分析（α=0.05），采用Origin 8進行圖形繪制。

2 結果與分析

2.1 納米硒、納米銅對干旱脅迫下番茄植株干物質累積和根系形態特征的影響

由表2可知，正常持水量處理（WW）條件下各處理的干物質累積量及根系性狀參數皆高于干旱脅迫（DS）條件下的所有處理，表明干旱脅迫對植株生長具有不利影響。就本試驗數據來看，無論在WW還是DS條件下，地上部干物質、根系干物質及根系性狀指標（總根長、根系表面積、根系直徑、根系體積）皆表現為CK

2.2 納米硒、納米銅對干旱脅迫下番茄葉片光合色素的影響

由圖1-A可知，葉綠素a含量在WW與DS的各處理中，整體來看，除CU+SE間無顯著差異外，其余處理皆以WW處理顯著大于DS處理;且無論在WW還是DS條件下，各處理皆呈CK、CU

2.3 納米硒、納米銅對干旱脅迫下番茄葉片光合特征參數的影響

由圖2可知，處于干旱脅迫條件下各處理的葉部凈光合速率、胞間CO2濃度、蒸騰速率及氣孔導度皆低于正常含水量處理。與其對應的CK相比，無論是在WW還是DS條件下，Cu NPs和Se NPs皆整體提高了上述光合特征參數，尤其是在DS條件下。WW條件下，CU和SE處理的Pn、Ci、Tr、Gs分別較CK提高了6.99%、26.78%、2.20%、9.09%和8.80%、27.99%、4.16%、31.82%;在DS條件下CU和SE處理則分別較CK提高了57.95%、29.99%、7.55%、60.00%和61.50%、54.63%、27.99%、110.00%。且無論在WW還是DS條件下，CU+SE處理皆大于CK、CU、SE處理，且在DS條件下CU+SE處理在任一光合指標中皆顯著大于CK。

2.4 納米硒、納米銅對干旱脅迫下番茄葉片葉綠素熒光參數的影響

由圖3可知，處于干旱脅迫條件下各處理的葉片PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、實際光化學效率（ΦPSⅡ）、PSⅡ有效量子效率（Eq）及光化學淬滅系數（qP）皆低于正常含水量處理。與其對應的CK相比，無論是在WW還是DS條件下，Cu NPs和Se NPs皆整體提高了上述熒光參數，且Cu NPs與Se NPs組合施用（CU+SE）處理下各熒光參數皆具有較大值。在WW條件下，Fv/Fm、ΦPSⅡ、Eq、qP皆呈CK

2.5 納米硒、納米銅對干旱脅迫下番茄葉片光合作用基因表達的影響

由圖4可知，在Cu NPs、Se NPs施用結束后連續6 d的相對豐度監測中，無論在質體藍素基因（PetE）還是光系統Ⅱ反應中心Psb28蛋白基因（Psb28）皆表現為WW處理大于DS處理，表明干旱脅迫會影響光合作用基因的轉錄翻譯。在WW條件下，CK、CU、SE處理的PetE相對豐度在6 d中波動較小，而 CU+SE處理呈整體增長趨勢，CU+SE處理的PetE相對豐度在6 d時較1 d時增長32.23%，兩者間差異明顯;在DS條件下，CK的PetE相對豐度呈整體下降趨勢，SE處理呈穩定趨勢，CU與CU+SE處理呈升高趨勢，尤其表現在CU+SE處理中，6 d時，CK、CU、SE處理的PetE相對豐度分別顯著比CU+SE處理低63.76%、12.84%、

43.58%;此時，DS條件下CU+SE處理的PetE相對豐度與WW條件下CK、CU及SE處理相當。就Psb28相對豐度而言，連續6 d中皆以WW處理高于DS處理。在WW條件下，CK、CU、SE、CU+SE處理皆呈整體升高趨勢，但四者處理間差異較小;在DS條件下，CK、CU、SE處理整體皆呈下降趨勢，以CK表現最為明顯，CU+SE處理表現為整體升高趨勢，但在為期6 d的監測中該處理的Psb28相對豐度皆低于WW條件下所有處理。

2.6 納米硒、納米銅對干旱脅迫下番茄產量的影響

圖5展示了Cu NPs、Se NPs對干旱脅迫下番茄產量構成因子的影響。由圖5-A可知，在番茄結果數中整體以WW處理大于DS處理，整體而言，各處理結果數中以DS條件下的CK最低，顯著低于WW和DS條件下的其他處理，同時WW和DS條件下其他處理皆無顯著差異。由圖5-B可知，在番茄果實平均質量中整體以WW處理大于DS處理，在WW條件下，各處理呈CU+SE>SE>CU>CK，但處理間無顯著差異;在DS條件下，各處理亦呈CU+SE>SE>CU>CK，其中CU、SE、CU+SE處理間均無顯著差異，三者較CK分別顯著增加4.86%、5.24%、6.36%。由圖 5-C 可知，產量仍以WW處理大于DS處理，且無論在WW處理還是DS處理中，皆表現為CK

3 討論與結論

干旱會對植株的生長發育、產量及品質產生不利影響，水資源短缺產生的干旱脅迫已成為全球性問題。納米技術作為一種新興技術，已逐漸應用于農業生產中，施用適量的納米有益元素物質可以提高植物的抗旱性[18]。然而，這些研究中的大多數集中于對鹽脅迫的耐受性，而在干旱環境中的研究較少。前人的研究表明，施用適量的Se NPs可以提高逆境環境中的植株生長[19]。本研究表明，干旱脅迫下添加Cu NPs、Se NPs均顯著增加了番茄植株的地上部、根系干物質累積量，表明干旱環境下施用Cu NPs、Se NPs是一種潛在的理想措施。根系是植物吸收水分和養分的主要營養器官，其形態特征是評價植物脅迫耐受性的重要表征[20]。本研究中，與正常含水率的對照相比，干旱脅迫下CK的總根長、根系表面積、根系直徑、根系體積皆明顯減小，施用Cu NPs、Se NPs后上述根系性狀皆得到顯著提升，尤其表現在Cu NPs+Se NPs處理（CU+SE）中。總根長、根系表面積、根系直徑、根系體積的增加可增加根系對水分的吸收，從而改善水干旱脅迫下的水分狀況[21]。

葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，參與光能的吸收、轉移、分配和轉化過程，類胡蘿卜素是重要的抗氧化劑，其可消散PSⅡ捕光天線Ⅱ中多余激發能量的重要物質，尤其是在脅迫環境中[22]。在干旱脅迫環境中，PSⅡ光化學效率降低的原因可能與葉片光合色素含量減少有關[23]。本研究中，添加Cu NPs、Se NPs顯著緩解了干旱引起的葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量下降，這可有助于改善光合色素含量從而保證番茄葉片的光合作用。此外，在光合色素中，Cu NPs、Se NPs處理的作用效果存在一定差異，這可能取決于納米材料本身的物理特性，即物質特性、尺寸、制備工藝等決定了它們表面的電荷和自由能的特性[24]，因為納米材料進入植物體首先在植物細胞表面對植物生理產生影響，這最終穩定細胞基礎代謝從而緩解逆境對植株帶來的不利影響[8]。

作為生物量形成的生理基礎，光合作用可為植物生長發育提供底物和能量，約90%的干物質通過光合作用轉化[25]。然而，不利的環境條件會影響光合性能。本研究表明，干旱脅迫整體降低了番茄葉片的凈光合速率、胞間CO2濃度、蒸騰速率及氣孔導度。在逆境條件下，導致Pn下降的因素主要分為氣孔限制和非氣孔限制，當Pn和Ci同時降低時，表明由氣孔限制引起，反之，則由類囊體細胞光合活性下降引起[26]。前人的研究表明，輕度干旱下影響Pn的因素主要為氣孔限制，而在中度、重度干旱脅迫下則為非氣孔限制[27]。本試驗中添加Cu NPs、Se NPs皆整體提高了干旱脅迫環境中番茄葉片的Pn，同時Gs、Ci亦明顯增加，表明Cu NPs、Se NPs通過調節氣孔開合從而提高了番茄葉片的Pn。

葉綠素熒光參數是評價光合作用水平及其效率的重要表征[28]。本研究中，與WW條件下相比，DS條件下番茄的葉綠素熒光參數Fv/Fm有所降低，而與CK相比施用Cu NPs、Se NPs處理的Fv/Fm均顯著提高，表明Cu NPs、Se NPs皆可提高光化學反應的上限。Chen等的研究表明，添加適量的納米物質可提高水稻在干旱條件下的Fv/Fm[29]，本研究的結論與之基本一致。這可能是由于Se和Cu本身是植物光化學及能量代謝主要蛋白質的催化物質，因此可以提高PSⅡ中心捕獲的激發能效率，減少激發能（耗散為熱）在PSⅡ天線中的散失。此外，無論在WW還是DS條件下，添加Cu NPs、Se NPs均顯著提高了實際光化學效率、PSⅡ有效量子效率及光化學淬滅系數，這表明在干旱環境下施用Cu NPs、Se NPs提高了PSⅡ反應中心的活力，從而激發了電子傳輸效率[30]，且提高光合產物轉化為生物質能。這些結果表明，Cu NPs、Se NPs可以減少干旱誘導對PSⅡ的損傷，從而維持干旱條件下的干物質累積。

目前已發現在逆境環境中，施用納米物質對植物的光合作用具有明顯的促進作用[8]，但其調控機制仍然未知。質體藍素是傳遞電子的主要功能物質，是光合電子傳遞鏈的主要成分[31]。Psb28蛋白是PSⅡ色素蛋白復合物的重要亞基，與光依賴反應中的水分解密切相關。本研究表明，與CK相比，添加Cu NPs、Se NPs在培養36 d后顯著上調了質體藍素基因（PetE）及光系統Ⅱ氧進化復合蛋白基因（Psb28）在干旱脅迫下的表達。因此，如本研究中所觀察到的，Cu NPs、Se NPs上調PetE、Psb28的表達水平有助于增加電子傳輸速率和光化學效率。然而，在連續6 d的監測中，Cu NPs與Se NPs對PetE、Psb28基因表現出的功能強度存在一定差異，單施Cu NPs處理的PetE相對豐度整體優于單施Se NPs處理，而Psb28的相對豐度則反之。這可能取決于納米材料中的核心功能物質，Cu是質體藍素中重要的代謝物質及催化介質，因此在PetE基因表達中Cu NPs影響更大[8，32];而在PSⅡ中，Se可修復逆境引起的葉綠體膜結構損傷、促進類囊體和機制結構重組及其膜流動性[33]，因此在Psb28基因表達中影響更大。

此外，本研究表明，在番茄產量中，無論是否處于干旱脅迫環境，Cu NPs、Se NPs均提高了番茄結果數、平均質量及產量。同時與正常水分條件的CK相比，干旱脅迫處理下施用Cu NPs、Se NPs及Cu NPs+Se NPs處理的產量分別降低4.53%、3.21%、0.22%，但處理間皆無顯著差異。綜上，在干旱條件下施用Cu NPs、Se NPs皆可促進植株生長發育、改善光合作用及保證番茄產量，單施Se NPs優于單施Cu NPs，且以二者組合施用效果最佳。

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