季節變化對兩種彩葉風箱果葉片性狀的影響

謝晨陽，劉斗南，許麗穎

(1.黑龍江省林業科學院牡丹江分院，黑龍江 牡丹江 157010；2.牡丹江師范學院化學化工學院， 黑龍江 牡丹江 157011；3.牡丹江師范學院生命科學與技術學院， 黑龍江 牡丹江 157011)

隨著城市環境建設越來越重要，彩葉植物已經成為美化城市環境的一種重要的植物材料。近幾年，我國從外國引進了多種彩色葉植物，增加了城市的色彩[1]。成為園林綠化的一種新時尚。金葉風箱果(Physocarpusopulifoliusvar.luteus)和紫葉風箱果(Physocarpusopulifolius‘Summer Wine’)，是近年來比較常見的從外國引進國內的薔薇科、風箱果屬花灌木[1-2]。適合作庭院觀賞、帶狀花壇、自然式純植等[3]。豐富了園林景觀層次和城市色彩，具有較高的觀花、觀葉、觀果的三重觀賞效果。目前，關于對彩葉風箱果的研究，主要集中在對彩葉風箱果抗性、培育繁殖、光合特性等方面。如許楠等[4]對其抗旱性、翟曉宇[1]和劉曉東等[2]對其抗寒性、谷忠義[5]對其繁殖、楊露等[6]對其光合特性。而對彩葉風箱果葉片性狀的研究較少。實驗通過對金葉風箱果和紫葉風箱果在不同季節其葉片的葉厚度、葉面積、氣孔大小、氣孔密度和葉脈密度等性狀進行研究，探究季節變化對彩葉風箱果葉片性狀的影響，為植物葉片功能性狀的研究提供依據，同時為彩葉風箱果及彩葉植物的研究提供依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本實驗選用的金葉風箱果和紫葉風箱果，采自牡丹江師范學院校園。于2019年5月21日、8月24日和10月15日上午9：00進行葉片取樣，當日天氣分別為陣雨7℃～14℃、晴13℃～23℃、多云轉晴-5℃～8℃。隨機選取3株金葉風箱果和3株紫葉風箱果，在植株陰面、陽面、基部、頂部隨機采樣，每個品種摘取生長良好葉子50片左右，將所采集的葉子放進塑封袋中，帶回實驗室，開始進行測定。3個階段重復操作。

1.2 實驗方法

1.2.1 葉面積測定。選取30片葉子，用蒸餾水清洗干凈，以5×6的方式平鋪在一張干凈的白紙上，標記好1cm2的正方形區域，拍照，用Photoshop測量葉面積。

1.2.2 葉片厚度測定。用游標卡尺測量法[7]。將測完葉片面積的30片葉子分為5組，6片為一組，游標卡尺選用精度為0.02 mm的進行測量，測量時避開葉子主脈和兩側的次級葉脈，每組測量3次取平均值代表每組6片葉子的厚度，測量5組，依次記為T1、T2、T3、T4、T5。葉片厚度=(T1+T2+T3+T4+T5)/30。

1.2.3 氣孔測定。使用“指甲油撕取法”制作裝片，并觀察。從采集的葉片里選取15片葉子，制成臨時裝片，將裝片放在電子顯微鏡上，用40倍物鏡觀察其葉片氣孔，每個倍鏡下選擇3個清晰的視野，保存照片。用Motic Images Plus 2.0測量40倍鏡下拍攝的氣孔照片，每張照片任選3個清晰的氣孔進行長度和寬度測量，計算每片葉片3個視野下氣孔長度和寬度的平均值，再計算15片葉子氣孔長度和寬度的平均值。記錄每張照片上的氣孔數量，計算每片葉片3個視野下氣孔數量的平均值，再計算15片葉子氣孔數量的平均值，并進行記錄。氣孔密度=氣孔數量/圖片面積。

1.2.4 葉脈測定。從采集的葉片里選取5片葉子，用5%NaOH溶液浸泡的方法，然后制成臨時裝片，在電子顯微鏡上觀察，每個裝片在10倍下選擇3個清晰的視野，保存照片。用Motic Images Plus 2.0測量每張照片上葉脈長度，計算每片葉子3個視野下葉脈長度的平均值，再計算5片葉子葉脈長度的平均值，并進行記錄。葉脈密度=葉脈長度/圖片面積。

1.3 數據分析

使用Photoshop測量葉片面積，Motic Images Plus 2.0測量氣孔和葉脈，Microsoft Excel 2020整理數據和繪制圖表。

2 結果與分析

2.1 季節變化對兩種彩葉風箱果氣孔的影響

2.1.1 季節變化對兩種彩葉風箱果氣孔大小的影響。不同季節的金葉風箱果氣孔大小差異如表1。從表數據中可以看出，10月氣孔長度和氣孔寬度最大，8月氣孔長度和氣孔寬度最小。8月與5月相比，氣孔長度減小了4.78%，氣孔寬度減小了0.79%；10月與8月相比，氣孔長度增加了5.29%，氣孔寬度增加了3.77%。實驗結果表明，金葉風箱果氣孔大小隨季節變化呈現先減小后增加的變化趨勢，且8月～10月的變化趨勢較5月～8月的變化趨勢明顯。氣孔的長度與寬度之間的變化呈正相關。

不同季節的紫葉風箱果氣孔大小差異如表1。從表數據中可以看出，5月氣孔長度和氣孔寬度最小，10月氣孔長度和氣孔寬度最大。8月與5月相比，氣孔長度增加了0.29%，氣孔寬度增加了3.62%；10月與8月相比，氣孔長度增加了10.01%，氣孔寬度增加了8.12%。實驗結果表明，紫葉風箱果氣孔大小會隨季節變化呈逐漸增加的變化趨勢，且8月～10月的變化趨勢較5月～8月的變化趨勢明顯。氣孔的長度變化與寬度變化呈正相關。

表1 不同季節金葉風箱果和紫葉風箱果氣孔長度、寬度和密度的差異

由此可見，雖然兩種彩葉風箱果屬于同科屬植物，但在氣孔長度和寬度上，金葉風箱果均比紫葉風箱果大，同時兩種彩葉風箱果隨季節變化所呈現的變化趨勢也不一樣，金葉風箱果氣孔大小隨季節變化呈先減小后增加的變化趨勢，紫葉風箱果氣孔大小隨季節變化呈逐漸增加的變化趨勢。綜上所述，兩種彩葉風箱果的氣孔大小存在差異。

2.1.2 季節變化對兩種彩葉風箱果氣孔密度的影響。由表1可以看出，金葉風箱果氣孔密度大小為：8月(107.88 個/mm22)>10月(116.96 個/mm2)>5月(114.46 個/mm2)，5月氣孔密度最小；8月氣孔密度最大。5月～8月的變化趨勢較8月～10月的變化趨勢明顯。由表1可以看出，紫葉風箱果氣孔密度大小為：8月(165.54 個/mm2)>5月(153.5 個/mm2)>10月(112.88 個/mm2)，10月氣孔密度最??；8月氣孔密度最大。8月～10月的變化趨勢較5月～8月的變化趨勢明顯。

由此可見，兩種彩葉風箱果的氣孔密度均呈先增加后減小的變化趨勢，但從表中數據可以看出，紫葉風箱果氣孔密度的變化較金葉風箱果明顯，除了10月紫葉風箱果的氣孔密度比金葉風箱果低，5月和8月紫葉風箱果的氣孔密度均比金葉風箱果高，紫葉風箱果氣孔密度比金葉風箱果最大相差48.58 個/mm2，綜上所述，雖然兩種彩葉風箱果屬于同科屬植物，但氣孔密度卻不一樣，對于季節變化，氣孔密度所產生的變化也存在一定差異。

2.2 季節變化對兩種彩葉風箱果葉脈密度的影響

由圖1可以看出，金葉風箱果葉脈密度大小為：10月(0.1625 mm/mm2)>8月(0.1623 mm/mm2)>5月(0.1569 mm/mm2)，5月葉脈密度最小，10月葉脈密度最大。8月葉脈密度與10月葉脈密度變化較小，只相差了0.14%。葉脈密度隨季節變化呈逐漸增加的變化趨勢。由圖1可以看出，紫葉風箱果葉脈密度大小為：5月(0.1735 mm/mm2)>8月(0.1350 mm/mm2)>10月(0.1264 mm/mm2)，5月葉脈密度最大；10月葉脈密度最小。葉脈密度隨季節呈先逐漸減小的變化趨勢。

圖1 不同季節彩葉風箱果葉脈密度的差異

由此可見，雖然兩種彩葉風箱果屬于同科屬植物，但兩種彩葉風箱果的葉脈密度對季節變化所呈現的變化卻不一樣。金葉風箱果葉脈密度變化趨勢與紫葉風箱果葉脈密度變化趨勢正好相反，呈負相關。除5月紫葉風箱果的葉脈密度高于金葉風箱果，8月和10月均比金葉風箱果低，10月葉脈密度相差最大，最大相差28.57%。紫葉風箱果葉脈密度的變化趨勢較金葉風箱果葉脈密度的變化趨勢明顯。

2.3 季節變化對兩種彩葉風箱果葉片厚度和葉面積的影響

由圖2可以看出，兩種彩葉風箱果葉片厚度隨季節變化均呈先增加后減小的變化趨勢。金葉風箱果葉片厚度大小為：8月(0.18 mm)>5月(0.15 mm)>10月(0.13 mm)，8月葉片厚度最大，10月葉片厚度最小。紫葉風箱果葉片厚度大小為：8月(0.21 mm)>10月(0.18 mm)>5月(0.15 mm)，8月葉片厚度最大，5月葉片厚度最小。通過比較可以看出，紫葉風箱果葉片厚度隨著季節變化均大于金葉風箱果。

圖2 不同季節彩葉風箱果葉片厚度和葉面積的差異

由圖2可以看出，兩種彩葉風箱果葉面積隨季節變化均呈先增加后減小的變化趨勢。金葉風箱果葉面積大小為8月(21.44 cm2)>10月(12.75 cm2)>5月(11.08 cm2)，8月的葉面積最大，5月的葉片面積最小。紫葉風箱果葉面積大小為8月(19.41 cm2)>10月(18.13 cm2)>5月(10.92 cm2)，8月的葉面積最大，5月的葉片面積最小。

由上述結果可以看出，金葉風箱果5月～8月葉片厚度增加了21.31%，葉面積增加了93.56%，紫葉風箱果對應增加率為81.59%和77.75%。8月～10月金葉風箱果的葉片厚度減小了26.32%，葉面積減小了40.54%，對應的紫葉風箱果的葉厚度減小了16.28%，葉面積減小了6.59%。由此可見，季節變化對金葉風箱果的葉面積，對紫葉風箱果的葉厚度影響較大。

3 討論與結論

孫梅等[8]的研究表明，植物適應性進化過程中，葉片性狀對環境變化比較敏感，是植物對外界環境的適應性結果。環境因子包括溫度、水分、光照等因素，隨著季節的變化，這些環境因子也會發生改變，從而改變葉片性狀。氣溫是葉片性狀變異的主導因子[9]。

3.1 季節變化對植物氣孔的影響

方亮等[10]人的研究表明，薔薇科植物的氣孔密度一般在(117.812～360.449)個/mm2之間[10]。實驗采用的兩種彩葉風箱果均為薔薇科植物，未經任何處理在自然條件下生長發育，除金葉風箱果5月氣孔密度低于117.812個/mm2，不在上述范圍內，其它數據均在此范圍內。

有研究表明，氣孔密度隨溫度增加而升高[11]，氣孔長度隨溫度增加而增加或降低[12]，馬之勝等[13]的研究發現，氣孔密度與氣孔長度、寬度均呈負相關。本實驗中，隨季節變化彩葉風箱果的氣孔密度呈先增加后減小的趨勢，金葉風箱果氣孔長度和寬度隨季節變化呈先減小后增加的趨勢，與氣孔密度呈負相關，與前人結果相一致。而紫葉風箱果氣孔長度和寬度隨季節變化呈逐漸增加的趨勢，8月～10月的變化趨勢與氣孔密度呈負相關，5月～8月呈正相關，部分結果與前人結果一致。

3.2 季節變化對植物葉脈的影響

在李東勝等[14]的研究中發現，葉脈具有支撐葉片的作用和水分運輸的作用，為適應葉片蒸騰作用的增強，隨溫度的升高，葉脈密度增加。實驗中，只有金葉風箱果5月～8月的葉脈密度變化符合前人研究結果，但其它葉脈密度數據結果均與前人研究結果不相符。有研究表明，葉脈密度與葉大小無相關關系[15]。從上述葉片面積和葉脈密度的變化趨勢也可以看出，二者相關性不大，與前人研究結果相符。

3.3 季節變化對植物葉片厚度和葉面積的影響

長期監測結果顯示，植物葉片隨溫度的升高而變大[16]。在本實驗中，彩葉風箱果葉片面積隨季節的變化呈先增大后減小的變化趨勢，葉片面積最大的季節是8月份，這個季節的溫度也是相對于5月和10月最高的，5月～8月葉片面積隨溫度升高，葉片面積增加，實驗結果與前人的研究結果相符合。

HartikainenK et al.[17]的研究提出，溫度升高會導致葉片厚度變薄。而在本實驗，葉片厚度隨季節變化呈現先增加后減小，5月～8月隨著氣溫的升高，葉片厚度增加，與前人的實驗結果不符。

綜上所述，季節變化對金葉風箱果和紫葉風箱果葉片性狀均有不同程度的影響，影響較為明顯。兩種彩葉風箱果的氣孔大小差異顯著。兩種彩葉風箱果的葉脈密度呈負相關。氣孔長度與氣孔寬度呈正相關，氣孔數量與氣孔密度呈正相關。