刈割留茬高度對大針茅草原群落組成及種間關(guān)系的影響

李雅男， 張 峰， 史世斌， 陳大嶺， 張 彬*， 趙萌莉*

(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院,草地資源教育部重點實驗室, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019； 2. 內(nèi)蒙古自治區(qū)水利科學(xué)研究院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

植物通過與生境以及其他物種之間的相互作用，共同形成穩(wěn)定的植物群落[1]。不同物種種群之間的相互作用所形成的關(guān)系為種間關(guān)系[2-3]。根據(jù)物種對環(huán)境[4]和資源利用方式[5]的異同可將種間關(guān)系分為正相關(guān)、負相關(guān)、不相關(guān)三種[6]。在同一生境條件下，正相關(guān)關(guān)系在某種程度上指示物種對互利或?qū)σ环接欣撓嚓P(guān)關(guān)系則指示種間競爭或?qū)σ环讲焕鸞7-8]。種間關(guān)系是群落分類的重要依據(jù)，是群落演替的基礎(chǔ)，是重要的植物群落特征[9]。因而植物種間關(guān)聯(lián)的研究對揭示植物種間關(guān)系對演替過程的響應(yīng)機制有重要意義[10]。

刈割是草地利用的主要方式之一[11]，刈割會改變資源的可利用性及有效性，改變?nèi)郝涞奈锓N組成，進而改變物種間的相互關(guān)系[12]。近年來，針對刈割強度的研究主要集中在生物量、群落結(jié)構(gòu)及牧草品質(zhì)等方面[13-15]，針對種間關(guān)聯(lián)性的研究主要集中在森林群落中喬木或灌木的空間分布格局及種間關(guān)系等方面[16-18]，而針對大針茅(Stipagrandis)草原的研究主要集中在群落物種多樣性、空間異質(zhì)性等方面[19-20]，刈割強度如何影響群落組成及種間關(guān)系尚無定論。因此，本研究探討了刈割留茬高度對大針茅草原群落組成及種間關(guān)系的影響，旨在從大針茅草原群落組成及種間關(guān)系變化的角度，揭示刈割強度導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的原因，為草地生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)利用和有效管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗于錫林浩特市毛登牧場(43°26′～44°39′N，115°32′～117°12′E)進行，海拔高度950～1 000 m。該區(qū)域?qū)儆跍貛Ц珊荡箨懶詺夂颍瑹o霜期90～115 d，具有光、熱、水同期的特點。試驗區(qū)草地為大針茅典型草原。該群落2014—2018年共出現(xiàn)26種植物，天然草地中建群種為大針茅，土壤主要以栗鈣土為主[21]。

1.2 試驗設(shè)計

試驗樣地于2014年5月開始圍建，試驗設(shè)計采用單因素隨機區(qū)組試驗，設(shè)置3個處理(留茬高度)，T8：留茬8 cm；T5：留茬5 cm；T2：留茬2 cm，每個處理設(shè)置3次重復(fù)，以不刈割(CK)為對照。共設(shè)置3個區(qū)組(Ⅰ-Ⅲ)，區(qū)組間隔1 m，每個小區(qū)面積為4 m×6 m，小區(qū)間隔1 m。

1.3 野外測定

于2020年8月15日生物量生長高峰期進行野外取樣，在每個小區(qū)內(nèi)分別隨機放置 1個 1 m× 1 m樣方，記錄樣方內(nèi)所有出現(xiàn)物種的高度、密度和蓋度，并記錄各物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，去除立枯和凋落物后，分種齊地刈割，取地上部分置于65℃烘箱烘干48 h至恒重，稱其干重作為地上生物量。

1.4 計算公式

1.4.1總體聯(lián)結(jié)性[22]

(1)

(2)

(3)

W=VR×N

(4)

其中，Pi=ni/N，ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)，N為總的樣方數(shù);S為總的物種數(shù);Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)物種的總數(shù);t為樣方中物種的平均數(shù)，下同。

χ2統(tǒng)計量[24]

(5)

聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

AC 的計算分以下三種情形[23]

當(dāng)ad≥bc時，

(6)

1當(dāng)bc>ad且d≥a時，

(7)

2當(dāng)bc>ad且d

(8)

(3)共同出現(xiàn)百分率PC[25]

(9)

(4)Ochiai系數(shù)(簡稱OI指數(shù))[25]

(10)

(5)Dice系數(shù)(簡稱DI指數(shù))[25]

(11)

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成

群落物種組成分析結(jié)果表明(表1)，實驗區(qū)內(nèi)共出現(xiàn)14個物種，隸屬于7個科。CK區(qū)內(nèi)共出現(xiàn)14個物種，其中大針茅和知母(Anemarrhenaasphodeloides)在9個重復(fù)樣方中均出現(xiàn)，黃囊苔草(Carexkorshinskyi)、細葉蔥(Alliumtenuissimum)等6個物種僅出現(xiàn)一次；留茬8 cm處理共出現(xiàn)9個物種，黃囊苔草、野韭(A．ramosum)、細葉蔥(Alliumtenuissimum)、地錦(Parthenocissustricuspidata)、冷蒿(Artemisiafrigida)未出現(xiàn)。留茬5 cm處理共出現(xiàn)14個物種，大針茅、糙隱子草、知母和豬毛菜(Salsolacollina)均出現(xiàn)9次；留茬2 cm處理共出現(xiàn)6個物種，冰草(Agropyroncristatum)、黃囊苔草等8個物種均未出現(xiàn)。

表1 群落物種組成Table 1 Community species composition

2.2 總體關(guān)聯(lián)性

VR表征群落總體聯(lián)結(jié)性，VR>1表明物種總體間正聯(lián)結(jié)，VR<1表明物種總體間負聯(lián)結(jié)，VR=1表明物種總體無聯(lián)結(jié)；統(tǒng)計量W用于檢驗VR偏離1的顯著性，當(dāng)χ20．95(N)χ20．05(9)=16.92，物種間總體呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。

表2 群落總體關(guān)聯(lián)性Table 2 Overall community relatedness

2.3 種間聯(lián)結(jié)性

2.3.1χ2統(tǒng)計量檢驗 對照區(qū)內(nèi)大針茅草原14個種群間(圖1)，91個物種對中有15個物種對存在正相關(guān)關(guān)系，分別是2-6(糙隱子草-黃囊苔草)3-6(冰草-黃囊苔草)、6-8(黃囊苔草-雙齒蔥)等，有13個物種對存在負相關(guān)關(guān)系，分別是2-3(糙隱子草-冰草)、3-4(冰草-羊草)、6-7(黃囊苔草-細葉蔥)等，其余63個物種對相互獨立。留茬8 cm處理時，正相關(guān)關(guān)系的物種對為5對，分別為2-3(糙隱子草-冰草)、3-4(冰草-羊草)、5-10(知母-銀灰旋花)等，負相關(guān)關(guān)系的物種對有9對，分別為2-5(糙隱子草-知母)、3-8(冰草-雙齒蔥)、4-10(羊草-銀灰旋花)等，相互獨立的物種對為77對，較對照區(qū)增加14對。留茬5 cm處理時，存在正相關(guān)關(guān)系、負相關(guān)關(guān)系及相互獨立的物種對數(shù)量均與留茬8 cm處理時相同，但物種對不同，如2-3(糙隱子草-冰草)在留茬8 cm處理時為正相關(guān)關(guān)系，而在留茬5 cm處理時為相互獨立。留茬2 cm處理時，有20個物種對存在正相關(guān)關(guān)系，分別為2-3(糙隱子草-冰草)、3-7(冰草-細葉蔥)、4-6(羊草-黃囊苔草)等，有35個物種對為負相關(guān)關(guān)系，分別為2-9(糙隱子草-野韭)、3-4(冰草-羊草)、4-7(羊草-細葉蔥)等，其余36個物種對相互獨立。

圖1 不同刈割強度下種群間χ2統(tǒng)計量矩陣Fig.1 χ2 statistic matrix between populations under different stubble height注：1-14分別代表大針茅、糙隱子草、冰草、羊草、知母、黃囊苔草、細葉蔥、雙齒蔥、野韭、銀灰旋花、地錦、刺穗藜、豬毛菜、冷蒿Note:1-14 represent Stipa grandis, Cleistogenes squarrosa, Anemarrhena asphodeloides, Leymus chinensis, Agropyron cristatum, Carex korshinskyi, Allium tenuissimum, A． bidentatum, A． ramosum, Convolvulus ammannnii, Chenopodium aristatum, Salsola collina, Parthenocissus tricuspidate, Artemisia frigida

2.3.2群落聯(lián)結(jié)系數(shù)(Accociation coefficient,AC) AC值越接近1表明種間正聯(lián)結(jié)性越強，越接近-1表明負聯(lián)結(jié)性越強，AC值在(-1,0.6)和(0.6,1)分別表征種間關(guān)系為顯著負關(guān)聯(lián)和顯著正關(guān)聯(lián)。計算聯(lián)結(jié)系數(shù)AC結(jié)果表明(圖2)，CK區(qū)91個物種對間，AC值在(-1,-0.6)，(-0.6,-0.3)，(-0.3,0)，(0,0.3)，(0.3,0.6)，(0.6,1)的物種對數(shù)分別為10，0，3，0，4，11，有63個物種對相互獨立，具有明顯負關(guān)聯(lián)性的物種約占總數(shù)的11%，具有明顯正關(guān)聯(lián)性的物種約占總體的12%。留茬8 cm處理時，AC值在(-1,-0.6)，(-0.6,-0.3)，(-0.3,0)，(0,0.3)，(0.3,0.6)，(0.6,1)的物種對數(shù)分別為4，2，3，1，0，4，有77個物種對相互獨立，具有明顯負關(guān)聯(lián)性的物種約占總數(shù)的5%，具有明顯正關(guān)聯(lián)性的物種約占總數(shù)的4%。留茬5 cm處理時，AC值在(-1,-0.6)，(-0.6,-0.3)，(-0.3,0)，(0,0.3)，(0.3,0.6)，(0.6,1)的物種對數(shù)分別為7，0，2，0，0，5，有77個物種對相互獨立，約有6%的物種對表現(xiàn)出明顯負關(guān)聯(lián)，約5%的物種對表現(xiàn)出明顯正關(guān)聯(lián)。留茬2 cm處理時，AC值在(-1,-0.6)，(-0.6,-0.3)，(-0.3,0)，(0,0.3)，(0.3,0.6)，(0.6,1)的物種對數(shù)分別為30，2，0，3，1，16，有39個物種對相互獨立，具有明顯負關(guān)聯(lián)性的物種約占總數(shù)的33%，約有17%的物種對表現(xiàn)為明顯正關(guān)聯(lián)性。

圖2 不同刈割強度下群落的聯(lián)結(jié)系數(shù)Fig.2 AC of community under different stubble height

2.3.3群落物種共同出現(xiàn)百分率PC、Dice系數(shù)、Ochiai系數(shù) CK區(qū)91個物種對間，有75個物種對的PC值在0～0.3之間，占總體的82%，僅11個物種對的PC值在0.3～0.6之間，占總體的55%，有5個物種對的PC值大于0.6，占總體的5%，留茬8 cm處理時，有66個物種對的PC值在0～0.3之間，占總體的73%，有11個物種對間的PC值在0.3～0.6之間，占總體的12%，有14個物種對的PC值大于0.6，占總體的15%。留茬5 cm處理時，有71個物種對的PC值在0～0.3之間，占總體的78%，有14個物種對的PC值大于0.6。留茬2 cm處理時，有79個物種對的PC值在0～0.3之間，占總體的87%，有11個物種對間的PC值在0.3～0.6之間，有10個物種對的PC值大于0.6，分別占總體的12%和11%。

各個處理下物種對的OI指數(shù)和DI指數(shù)大部分集中在0～0.3之間，其中留茬2 cm處理下OI指數(shù)在0～0.3范圍內(nèi)的物種對數(shù)最少，為43對，對照區(qū)、留茬8 cm和留茬5 cm時OI指數(shù)在0～0.3之間的物種對數(shù)分別為58對、59對和53對；留茬8 cm處理時OI指數(shù)大于0.6的物種對數(shù)最多，為20對，留茬5 cm處理次之，為19對，對照區(qū)和留茬2 cm處理分別為11對和13對。留茬8 cm處理下DI指數(shù)在0～0.3范圍內(nèi)的物種對數(shù)最少，為58對，大于0.6的物種對數(shù)最多，為24對。

圖3 不同刈割強度下群落的共同出現(xiàn)百分率PC、OI指數(shù)、DI指數(shù)Fig.3 PC,OI,DI of community under different stubble height

3 討論

刈割改變了大針茅草原群落的物種組成，3種留茬高度下物種組成狀況不同，對照區(qū)和留茬5 cm處理均出現(xiàn)14個物種，而留茬2 cm僅出現(xiàn)6個物種，群落物種多樣性較低，說明留茬2 cm不是大針茅草原最適留茬高度。出現(xiàn)這種情況的原因可能是隨著刈割強度的增加，處于群落上層的大針茅、知母等優(yōu)勢物種的地上部分被大量移除，一方面導(dǎo)致群落光合作用減弱，不利于植物生長[20]；另一方面，留茬高度較低時，群落蓋度較低，土壤裸漏面積增大，致使土壤溫度增高，影響土壤對植物的養(yǎng)分供應(yīng)。

種間關(guān)系指不同物種在空間分布上的相互聯(lián)結(jié)性，表示種間相互吸引或排斥的性質(zhì)。正聯(lián)結(jié)表明一個物種存在不會威脅另一物種，兩者相互吸引相互依賴；負聯(lián)結(jié)表明一個物種存在會抑制另一物種生長，兩者相互排斥相互競爭[26-27]。本研究中，不同留茬高度下均有物種對間存在明顯負聯(lián)結(jié)關(guān)系，說明大針茅草原群落存在種群間競爭。3種不同刈割高度處理下共同出現(xiàn)百分率PC、OI指數(shù)、DI指數(shù)大于0.6的物種對數(shù)均大于對照區(qū)，說明刈割可以加劇大針茅草原群落的競爭，使種間關(guān)系更緊密。留茬2 cm處理時存在負聯(lián)結(jié)關(guān)系的物種對明顯多于留茬8 cm和留茬5 cm，說明在該處理下物種間競爭更加劇烈。留茬5 cm處理下總體關(guān)聯(lián)性呈現(xiàn)出顯著正聯(lián)結(jié)，說明在此處理下，主要物種間競爭減弱甚至互惠互利，此結(jié)果與劉菊紅[28]對荒漠草原的研究結(jié)果一致。

種群的生態(tài)屬性可解釋種間關(guān)系的正負變化。李雅男[29]在同一實驗區(qū)研究群落組成及物種生態(tài)位的結(jié)果顯示，對照區(qū)內(nèi)建群種大針茅的生態(tài)位寬度較窄，而糙隱子草、羊草、知母等生態(tài)位較寬，60%的物種對發(fā)生生態(tài)位重疊，說明存在生態(tài)位競爭，種間呈現(xiàn)負聯(lián)結(jié)關(guān)系。留茬8 cm處理時存在正相關(guān)關(guān)系和負相關(guān)關(guān)系的物種對數(shù)均減少，說明在該處理下種間關(guān)系趨于松散。留茬5 cm處理時，糙隱子草、羊草、知母、雙齒蔥、黃囊苔草等物種的生態(tài)位變寬，物種對間的生態(tài)位重疊值大多下降，生態(tài)位重疊值在0.9～1的物種對減少了14%，因此留茬5 cm總體關(guān)聯(lián)性呈現(xiàn)極顯著正聯(lián)結(jié)。留茬2 cm處理時生態(tài)位重疊的物種對增加了40%，存在負相關(guān)關(guān)系的物種對由13對增加到35對，增加了169%，表明物種間競爭劇烈增加，刈割處理改變了大針茅草原群落種間關(guān)系的格局。留茬5 cm處理降低了優(yōu)勢種對其他物種生長的抑制作用，種間關(guān)系由相互競爭轉(zhuǎn)變?yōu)榛セ莼ダＥc對照區(qū)相比，物種對共同出現(xiàn)百分率、DI指數(shù)及OI指數(shù)的值在留茬5 cm處理時均降低，可能由于刈割改變了種群的高度、蓋度[30]，導(dǎo)致生態(tài)位發(fā)生分化，生態(tài)位重疊程度降低，在該處理下種間關(guān)系趨于松散。此結(jié)果與張冬梅等[31]所認(rèn)為的共同出現(xiàn)百分率、DI指數(shù)、OI指數(shù)與生態(tài)位重疊值正相關(guān)的結(jié)論一致。

刈割引起的超補償生長也可作為種間關(guān)系變化的依據(jù)[32]。植物會進行超補償生長以應(yīng)對外界環(huán)境的變化和人為干擾[33]。不刈割時，由于種群利用環(huán)境和資源的能力存在差異，物種間存在競爭關(guān)系，群落整體表現(xiàn)出不顯著負關(guān)聯(lián)。而留茬5 cm處理時，由于刈割減少了群落的地上生物量，改變了資源利用格局，物種對間通過協(xié)同促進應(yīng)對刈割干擾，呈現(xiàn)出互補關(guān)系，群落總體關(guān)聯(lián)性為正相關(guān)[34]。即植物的超補償生長使種間關(guān)系由直接競爭轉(zhuǎn)變?yōu)榛セ莼ダ鸞35]此結(jié)果與Levine等研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

刈割改變了大針茅草原的群落組成，大針茅草原對照區(qū)主要物種種間聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為不顯著負相關(guān)，留茬8 cm處理使種間關(guān)系趨于松散，留茬5 cm處理時主要物種間種間聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為顯著正相關(guān)，留茬2 cm處理加劇種間競爭。留茬5 cm緩解了種間競爭，種間關(guān)系由相互競爭轉(zhuǎn)變?yōu)橛H和關(guān)系，種間關(guān)系不再緊密，因此，生產(chǎn)中留茬5 cm為大針茅草原群落最適留茬高度。