昭通南方草山退化及人工改造對(duì)土壤種子庫(kù)的影響

朱 虹， 沈有信， 陳發(fā)軍， 付 珣， 王 文

(1. 中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園熱帶森林生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 云南 昆明 650223； 2. 中國(guó)科學(xué)院核心植物園， 云南 勐侖 666303；3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 北京 100049； 4. 云南省種羊繁殖推廣中心， 云南 尋甸 655204)

種子庫(kù)被稱為“隱藏的生物多樣性庫(kù)”，它是指埋藏在土壤中或處于土壤表層的、具有活力的種子組成儲(chǔ)存庫(kù)[1-2]。與地上植被相比，土壤種子庫(kù)對(duì)人為干擾、病蟲害和動(dòng)物捕食的耐受性更強(qiáng)，能減少物種滅絕風(fēng)險(xiǎn)，將種子保持在安全備用的條件下[3-5]。土壤種子庫(kù)作為潛在種源，在退化群落的恢復(fù)過程中發(fā)揮著重要作用，其數(shù)量、物種組成，以及分布等特征更直接關(guān)系區(qū)域內(nèi)物種多樣性、群落構(gòu)建和植被演替等問題[6-7]。識(shí)別退化生態(tài)系統(tǒng)的土壤種子庫(kù)特征，有助于指導(dǎo)受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建。

歷史上，我國(guó)南方地區(qū)水熱條件較好的區(qū)域，森林砍伐后，經(jīng)過墾種放荒、長(zhǎng)期放牧所形成的次生草地，是我國(guó)南方草山草坡畜牧業(yè)發(fā)展的重要組成部分[8-9]。由于長(zhǎng)期依賴這些天然草地，很多草山已經(jīng)退化或被改造后種植現(xiàn)代的牧草品種。就云南而言，草地面積有1 984.3萬畝，但大部分草地均發(fā)生了退化[10-11]。昭通是云南省草地資源分布較為集中的區(qū)域，成片的草山草坡受人類活動(dòng)的影響而表現(xiàn)出草層低矮化、植被稀疏化和草群劣質(zhì)化等退化特點(diǎn)[12]。目前，區(qū)域內(nèi)常見的草地類型主要有3種，分別是：(1)過牧草地：原有的傳統(tǒng)草山因自由放牧而出現(xiàn)的退化類型，主要表現(xiàn)為植被高度和覆蓋度降低、優(yōu)良禾草少，有害雜草增多；(2)人工改造草地：原先的草地被人為耕作或種草，年限不一，由于管護(hù)不當(dāng)，草地植物群落發(fā)生改變，丟荒后農(nóng)地雜草茂盛，有退化的趨勢(shì)；(3)裸斑土地：退化最為嚴(yán)重的區(qū)域，多在路旁、溝邊和陡坡處，地表植物稀少，局部滑坡引發(fā)水土流失而出現(xiàn)的裸露土壤斑塊。

土壤種子庫(kù)的儲(chǔ)量決定著退化生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)對(duì)策[13-16]。根據(jù)國(guó)際生態(tài)恢復(fù)的準(zhǔn)則，生態(tài)恢復(fù)方法包括：自然再生、輔助再生以及重建3種方式，自然再生又被稱為被動(dòng)修復(fù)，是指在一定時(shí)間范圍內(nèi)，植物依靠土壤種子庫(kù)或附近自然散落傳播的種子萌發(fā)而實(shí)現(xiàn)群落的恢復(fù)；而輔助再生和重建則屬于主動(dòng)恢復(fù)方式，即通過采取積極主動(dòng)的干預(yù)措施，消除退化原因或引入理想生物種群來促進(jìn)群落的恢復(fù)[17]。有研究表明，退化生態(tài)系統(tǒng)若存有豐富的種子庫(kù)資源，可以采取被動(dòng)修復(fù)式的方法進(jìn)行恢復(fù)，如匈牙利東北部的沼澤性草甸[18],以及我國(guó)渾善達(dá)克沙地[19]；若種子庫(kù)資源匱乏，再生潛力低時(shí)，則要采取更為積極主動(dòng)的手段進(jìn)行恢復(fù)，如：西非熱帶因過度放牧而退化的草地[20]，我國(guó)黃土丘陵溝壑的退耕地[21]和物種匱乏的礦山地區(qū)[22]。我國(guó)在高寒草地[4,7,23]、荒漠草原[24-25]、溫性草原[15]、礦區(qū)[16,22]和濕地[26]等退化區(qū)域的種子庫(kù)研究很多，但我國(guó)南方退化草山的種子庫(kù)研究還未見報(bào)道,草山退化和人工改造對(duì)土壤種子庫(kù)的影響及種子庫(kù)的恢復(fù)潛力也尚未可知。本研究以昭通大山包的草山作為研究對(duì)象，研究不同草地類型的種子庫(kù)數(shù)量特征、垂直分布特征及與地上植被的關(guān)系，以期為區(qū)域內(nèi)退化草山的恢復(fù)治理和生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于云南省昭通市昭陽(yáng)區(qū)西北部的大山包境內(nèi)(27°18′38″～27°29′15″ N，103°14′50″～103°23′52″ E)，總面積19200 hm2，草地面積近13 300 hm2。區(qū)域內(nèi)大小山丘起伏，山丘頂部較為平緩，平均海拔約3 100 m，屬暖溫性高原季風(fēng)氣候，冬季寒冷，夏季溫涼，高原氣候顯著，其年均溫5.1～10.3℃，日均溫≥10℃的持續(xù)日數(shù)僅65 d，區(qū)域內(nèi)霜期長(zhǎng)約8個(gè)月，積雪期長(zhǎng)約半年；年降水量在824.6～1 205.8 mm，夏秋季以降雨為主，冬季以降雪為主，平均風(fēng)速4.8 m·s，是云南省風(fēng)速最大的區(qū)域之一。大山包地區(qū)主要發(fā)育暗棕壤、黃壤，植被類型主要是亞高山草甸，是歷史上森林被砍伐后人類牧耕形成的次生草甸，優(yōu)勢(shì)植物曾有羊茅(Festucaovina)、細(xì)葉芨芨草(Achnatherumchingii)和野青茅(Deyeuxiaarundinacea)等[27]；由于過度放牧，當(dāng)?shù)乜娠暫瘫究浦参镏饾u變少，而委陵菜屬(Potentilla)、香青屬(Anaphalis)等不可飼用植物逐漸增加。

經(jīng)過實(shí)地調(diào)查，并咨詢了當(dāng)?shù)匦竽琳镜墓芾砣藛T和牧民而得知，該區(qū)域的天然草山主要為放牧服務(wù)，少部分區(qū)域放牧程度較輕，大部分區(qū)域存有過度放牧的情況，還有一些區(qū)域地形地勢(shì)特殊，受水土流失影響，地表破損形成了退化嚴(yán)重的稀草裸斑土地。而在地勢(shì)相對(duì)平坦的區(qū)域，草地經(jīng)過人工改造，種植飼草物種。本研究選擇了昭通大山包的輕度放牧草地、過度放牧草地、嚴(yán)重退化的稀草裸斑土地和人工改造草地作為研究對(duì)象，揭示草山退化和人工改造對(duì)土壤種子庫(kù)的影響。各樣地的具體環(huán)境參數(shù)見表1。

表1 樣地基本概況Table 1 Basic information about research plots

1.2 野外取樣

2020年10月底，在每類樣地內(nèi)，從坡頂?shù)狡碌自O(shè)置4條30 m長(zhǎng)的樣線，每條樣線間隔10 m左右。樣線內(nèi)從起點(diǎn)開始每隔5 m設(shè)置一個(gè)采樣點(diǎn)，清除采樣點(diǎn)的地表植物殘?bào)w和枯枝落葉，采集 10 cm×10 cm×10 cm土樣，分為3層(0～2 cm;2～5 cm;5～10 cm)裝入布袋，帶回溫室萌發(fā)。每種類型樣地共采84個(gè)土樣，最后共計(jì)336個(gè)土樣。

1.3 植被調(diào)查

植被調(diào)查于2021年植物生長(zhǎng)季(8月)進(jìn)行，在種子庫(kù)樣線與樣線的中間布設(shè)1 m×1 m的樣方，樣方間距約10 m，每個(gè)樣地內(nèi)共設(shè)置9個(gè)樣方，共計(jì)36個(gè)樣方，統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)的物種及數(shù)量。每類樣地內(nèi)選擇了5個(gè)0.5 m×0.5 m的小樣方，分類群收獲地上部分，測(cè)定生物量。

1.4 萌發(fā)鑒定

采用萌發(fā)法來檢測(cè)土壤種子庫(kù)中的物種和數(shù)量。將野外取樣帶回的種子庫(kù)樣品平鋪風(fēng)干，去除雜質(zhì)，再將土樣用水沖洗過篩[28-29]，將剩余的中心部分平鋪至萌發(fā)盒內(nèi)，萌發(fā)盒內(nèi)預(yù)先鋪入3 cm的珍珠巖作為基墊。萌發(fā)盒編號(hào)置于溫室中，隔離外界的干擾，每天早晚各澆水一次以保持土壤濕潤(rùn)，同時(shí)設(shè)置了7個(gè)無菌細(xì)沙的萌發(fā)盒作為對(duì)照。每天記錄種子萌發(fā)情況，對(duì)萌發(fā)出的幼苗進(jìn)行鑒定，計(jì)數(shù)后再移除。無法鑒定的物種移栽到花盆里培養(yǎng)，直到長(zhǎng)出明顯的鑒別特征后，再確定物種名稱。萌發(fā)期持續(xù)10個(gè)月，連續(xù)兩周內(nèi)不再有幼苗產(chǎn)生，整個(gè)實(shí)驗(yàn)結(jié)束。實(shí)驗(yàn)期間，無菌細(xì)沙萌發(fā)盒中未出現(xiàn)幼苗，表明種子萌發(fā)未受外來干擾。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

將取樣面積10 cm×10 cm內(nèi)萌發(fā)的種子轉(zhuǎn)化為1 m2面積內(nèi)萌發(fā)的種子數(shù),以此作為土壤種子庫(kù)的密度。通過計(jì)算Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)來比對(duì)樣地間的物種多樣性。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同草地類型下土壤種子庫(kù)間各指數(shù)的差異，并利用最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)各樣地間的差異顯著性。采用S?rensen相似性系數(shù)(similarity coefficient，SC)來計(jì)算地上植被和土壤種子庫(kù)之間物種組成的相似程度。在Excel 2019中進(jìn)行數(shù)據(jù)預(yù)處理，在IBMSPSS22.0軟件中進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，再用Origin和Execl軟件作圖表。相關(guān)計(jì)算公式如下：

Margalef豐富度指數(shù):D=(S-1)/lnN

S?rensen相似性系數(shù):SC=2a/(A+B)

式中，S為土壤種子庫(kù)萌發(fā)的總物種數(shù)，N為總個(gè)體數(shù)量，Pi為第i種植物萌發(fā)的個(gè)體數(shù)占土壤種子庫(kù)中萌發(fā)的總個(gè)體數(shù)的比例；a為地上植被和土壤種子庫(kù)的相同物種數(shù)，A和B分別為地上植被和土壤種子庫(kù)各自出現(xiàn)的物種數(shù)。

1.6 飼用植物分類

種子庫(kù)中飼用植物的分類，在咨詢當(dāng)?shù)匦竽琳竟芾砣藛T和牧民的基礎(chǔ)上，參考了《中國(guó)飼用植物志》《云南野生飼用植物》和《云南草地資源》書籍。

2 結(jié)果與分析

2.1 昭通南方草山的土壤種子庫(kù)物種組成特征

區(qū)域內(nèi)4類樣地的種子庫(kù)中共萌發(fā)了45種植物，隸屬于20科39屬，以薔薇科(Rosaceae)、禾本科(Gramineae)、石竹科(Caryophyllaceae)和菊科(Compositae)植物的種子數(shù)量較高；可飼用植物有22種，不可飼用植物有23種。4類草地中可飼用物種數(shù)均高于不可飼用物種，其中可飼用植物共有種有10種，以羊茅屬(Festuca)植物的種子數(shù)量較大，不可飼用植物僅有4種共有種，表明不可飼用植物的種類在不同樣地的種子庫(kù)中差異較大(表2)。

大山包地區(qū)4類草地種子庫(kù)的物種數(shù)量、組成和生活型上也存有異同。輕度放牧草地有28種物種，過度放牧草地的總物種數(shù)高于輕度放牧草地，有31種，而稀草裸斑土地的物種數(shù)則最低，僅有21種，但天然草山中的3類草地種子庫(kù)植物生活型均以多年生植物為主，以西南委陵菜(P.fulgens)和羊茅屬植物的種子密度較高。人工改造草地種子庫(kù)物種數(shù)最為豐富，有39種物種，但種子庫(kù)以一年生草本植物為主，其中大爪草(Spergulaarvensis)和秋擬鼠麹草(Gnaphaliumhypoleucum)的種子密度較高，分別占種子總數(shù)的37.63%和17.05%(表2，圖1A、1B)。

表2 土壤種子物種組成及其密度Table 2 Species composition and density of soil seed bank

續(xù)表2

2.2 昭通南方草山的土壤種子庫(kù)密度特征

昭通南方草山各類樣地的土壤種子庫(kù)密度大小表現(xiàn)為：人工改造草地(18 553±2 425?！-2)>輕度放牧草地(6168±1362粒·m-2)>過度放牧草地(4 235±1 222粒·m-2)>稀草裸斑土地(3 087±924 ?！-2)(圖2)。與輕度放牧草地相比，過度放牧草地種子庫(kù)總密度和可飼用植物種子密度未存在顯著差異，但不可飼用植物種子發(fā)生了顯著下降(P<0.05)；稀草裸斑土地種子庫(kù)總密度和不可飼用植物種子密度均發(fā)生顯著下降(P<0.05)，但在可飼用植物種子密度上未存在顯著差異；人工改造草地種子庫(kù)總密度、可飼用植物和不可飼用植物的種子密度均顯著提高(P<0.05)。除輕度放牧草地種子庫(kù)中飼用植物種子顯著低于不可飼用植物種子(P<0.05)外，其余樣地內(nèi)飼用與不可飼用植物種子密度上未存在顯著差異。

圖2 研究樣地土壤種子庫(kù)密度Fig.2 Seed density of the soil seed bank in the sample plots注：LG,輕度放牧草地；OG,過度放牧草地；BG,稀草裸斑土地；AG,人工改造草地。不同字母表示不同樣地間總密度，可飼用植物和不可飼用植物土壤種子庫(kù)密度間差異顯著(P<0.05)Note:LG,light grazing grassland;OG,overgrazing grassland;BG,bare grassland;AG,artificial grassland. Different letters indicate the significant differences in the total,forage and non-forage seed density of soil seed banks among different plots at the 0.05 level

2.3 昭通南方草山的土壤種子庫(kù)垂直分布特征

區(qū)域內(nèi)4類樣地種子庫(kù)的密度均表現(xiàn)出隨著土層加深而逐漸減少的趨勢(shì)，即0～2 cm土層>2～5 cm土層>5～10 cm土層，各樣地土層間種子密度差異變化不一致(圖3A)。輕度放牧草地與過度放牧草地均表現(xiàn)出0～2 cm土層種子密度顯著高于其他土層(P<0.05)，但2～5 cm與5～10 cm土層間種子密度差異并不顯著，人工改造草地和稀草裸斑土地各土層間種子密度差異均不顯著(圖3A)。圖3B表明，輕度放牧草地中，各層均表現(xiàn)出不可飼用植物種子密度高于可飼用植物種子，在2～5 cm土層中差異顯著(P<0.05)；過度放牧草地中，各土層間可飼用植物種子密度均高于不可飼用植物，但未存在顯著差異；稀草裸斑土地中，0～2 cm與5～10 cm土層不可飼用植物種子密度高于可飼用植物種子，而在2～5 cm土層則反之，各土層間可飼用植物與不可飼用植物種子密度無顯著差異；人工改造草地各土層均表現(xiàn)出可飼用植物種子密度高于不可飼用植物，其中在2～5 cm和5～10 cm土層差異顯著(P<0.05)，可飼用植物種子有深層化的發(fā)展趨勢(shì)。

圖3 研究區(qū)土壤種子庫(kù)垂直密度分布特征Fig.3 Vertical distribution characteristics of the seed density in the soil seed bank across the sample plots注：LG,輕度放牧草地；OG,過度放牧草地；BG,稀草裸斑土地；AG,人工改造草地。圖3A不同字母表示不同土層間土壤種子庫(kù)密度差異顯著(P<0.05)。圖3B不同字母表示可飼用植物和不可飼用植物種子庫(kù)密度差異顯著(P<0.05)Note:LG,light grazing grassland;OG,overgrazing grassland;BG,bare grassland;AG,artificial grassland. Different letters in Figure 3A indicate significant differences in seed bank density between different soil layers at the 0.05 level. Different letters in Figure 3B indicate significant differences in seed bank density between forage plants and non-forage plants at the 0.05 level

2.4 昭通南方草山的土壤種子庫(kù)物種多樣性特征

相較于輕度放牧草地，過度放牧草地的物種多樣性略高，但二者在4類指數(shù)上并未存在顯著差異，表明區(qū)域放牧強(qiáng)度的不同并未對(duì)種子庫(kù)物種多樣性產(chǎn)生顯著影響；而稀草裸斑土地物種多樣性發(fā)生降低，在Shannon-Wiener和Simpson指數(shù)上與輕度放牧草地有顯著差異(P<0.05)；人工改造的形式提高了草地的物種多樣性，4類指數(shù)均高于輕度放牧草地，其中在Shannon-Wiener和Margalef指數(shù)上有顯著差異(P<0.05)。

表3 研究樣地土壤種子庫(kù)物種多樣性特征Table 3 Species diversity indexes of the soil seed bank in the sample plots

2.5 昭通南方草山的土壤種子庫(kù)與地上植被的相似性

由表4可知，昭通南方草山土壤種子庫(kù)與地上植被的總相似性系數(shù)在0.22～0.45之間，表明地上植被與土壤種子庫(kù)存在差異，共有物種偏少。過度放牧草地、稀草裸斑土地和人工改造草地種子庫(kù)與地上植被的各類相似系數(shù)均高于輕度放牧草地。除人工改造草地可飼用植物與地上植被的相似性高于不可飼用植物，其余樣地均表現(xiàn)出可飼用植物與地上植被的相似性均低于不可飼用植物。

表4 土壤種子庫(kù)與地上植被群落的相似性Table 4 The similarity between soil seed bank and aboveground vegetation in community

3 討論

3.1 草山退化及人工改造對(duì)土壤種子庫(kù)數(shù)量特征的影響

土壤種子庫(kù)的數(shù)量特征反映了區(qū)域生境種子儲(chǔ)量情況，不同的研究方法[29]、采樣時(shí)間[30]、以及干擾的方式和強(qiáng)度[32]均會(huì)對(duì)研究結(jié)果產(chǎn)生影響。本次研究中，4類樣地土壤種子庫(kù)的平均密度在3 087～18 553?！-2之間，物種數(shù)在21～39種之間，處于Silvertown[32]、沈有信等[33]研究統(tǒng)計(jì)的種子庫(kù)密度與組成范圍內(nèi)。4類草地的種子庫(kù)組成和密度間的較大差異，反映了區(qū)域草山退化和人工改造對(duì)土壤種子庫(kù)產(chǎn)生了巨大影響。

本研究中，天然傳統(tǒng)草山中的3類草地種子庫(kù)物種生活型均以多年生草本植物為主，這可能與當(dāng)前的植被類型和歷史群落有關(guān)[27,34]。以多年生草本為主的植物群落，其繁殖方式更傾向于無性繁殖，對(duì)種子庫(kù)的貢獻(xiàn)能力有限[35]，這也是天然草山種子密度和物種數(shù)量小于人工改造草地的原因。相較于輕度放牧草地，過度放牧草地的種子庫(kù)密度有所降低，但未達(dá)到統(tǒng)計(jì)差異，物種多樣性也未有顯著差異，表明區(qū)域放牧強(qiáng)度對(duì)種子庫(kù)密度和物種多樣性的影響不大，種子庫(kù)在放牧干擾的情況下，具有一定的抵抗性，這與Ma等對(duì)放牧制度下高寒沼澤草甸的研究結(jié)果有類似之處[36]，可能與植物的繁殖特性有關(guān)。但放牧強(qiáng)度的不同，種子庫(kù)中可飼用植物與不可飼用植物的種子密度已發(fā)生了明顯變化，輕度放牧草地可飼用植物的種子密度顯著低于不可飼用植物，這可能是更多禾本科可飼用植物在面對(duì)輕度放牧的干擾，植物產(chǎn)籽少或改變繁殖策略所致[37]。當(dāng)區(qū)域天然草地退化嚴(yán)重到損傷地表，水土流失致使種子進(jìn)一步損失，稀草裸斑土地種子庫(kù)的密度和物種數(shù)量均低于其他草地。申波等[38]對(duì)青藏高寒草甸的研究以及李志強(qiáng)等[39]對(duì)荒漠草原的研究均表明，相較于其他放牧草地，輕度放牧草地種子庫(kù)有較高的物種多樣性。然而，在本研究中，過度放牧草地的物種多樣性指數(shù)高于輕度放牧草地和稀草裸斑土地，這可能是因?yàn)轭l繁放牧降低了優(yōu)勢(shì)種的多度而允許被壓制種的增加，間而提高土壤種子庫(kù)的物種多樣性[40]。退化區(qū)域種子庫(kù)中是否有可飼種源關(guān)系到草地的利用與可持續(xù)發(fā)展，張起鵬等[41]對(duì)高寒退化草地群落的種子庫(kù)研究曾發(fā)現(xiàn)，在放牧干擾的背景下，退化草地群落的可食草種子密度占比很小，不可食草占有很大的種子密度。在本研究中，傳統(tǒng)草山各類草地的種子庫(kù)中包含了不少可飼物種，這些物種的存在可能與種子庫(kù)的儲(chǔ)存記憶特征有關(guān)[42]，在后期恢復(fù)治理中具有一定的利用價(jià)值。

為滿足畜牧養(yǎng)殖需求，改造傳統(tǒng)草山，營(yíng)造現(xiàn)代牧草品種草地，多數(shù)南方草山從上世紀(jì)80年代已經(jīng)被陸續(xù)改造[10]。這樣的改造，也改變了草地種子庫(kù)的組成與結(jié)構(gòu)。本研究表明，人工改造草地種子密度、物種數(shù)以及物種多樣性均高于天然草山，且種子庫(kù)的生活型已經(jīng)發(fā)生了巨大改變，以一年生草本植物為主。發(fā)生上述情況的原因與改造歷史以及外來種子輸入有關(guān)，草山改造時(shí)的物種補(bǔ)播擴(kuò)充了種子庫(kù)的儲(chǔ)量，如一年生植物大爪草(S.arvensis)，該物種是20世紀(jì)90年代飛播草籽時(shí)引入的，具有產(chǎn)籽量高、傳播速度快[43]等特點(diǎn)，在本次實(shí)驗(yàn)中形成了密度較大的土壤種子庫(kù)；此外，種植外來草種后，生境的改變也為一些農(nóng)耕地雜草的入侵和生長(zhǎng)創(chuàng)造了條件，從而擴(kuò)充了該類草地種子庫(kù)的密度和物種數(shù)。值得一提的是，人工改造草地雖經(jīng)過物種補(bǔ)播，但種子庫(kù)中并未出現(xiàn)大量的優(yōu)質(zhì)牧草物種，優(yōu)勢(shì)物種大爪草(S.arvensis)，雖有一定飼用價(jià)值，但由于數(shù)量大，繁殖快等特點(diǎn)，也會(huì)危害其他作物的生長(zhǎng)[43]；且該樣地地上植被可飼用植物的生物量接近于過牧草地，表明撂荒后的人工改造草地，目前利用價(jià)值不太理想。

3.2 草山退化及人工改造對(duì)土壤種子庫(kù)垂直分布格局的影響

種子散落后，大部分散布于土壤表層，無外界干擾下，種子很難向下層運(yùn)輸[44]。大量的研究表明，土壤種子庫(kù)的垂直分布主要表現(xiàn)為種子密度隨著土層加深呈遞減趨勢(shì)[16,23,38,45-46]，本研究中4類樣地的種子密度也表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，但由于4類樣地存在干擾方式或程度的不同，各土層間種子密度的差異性并未存在一致變化。2類放牧草地中，因?yàn)樯筵`踏，使地表變得緊實(shí)，種子向下運(yùn)輸能力差[35]，所以大部分種子都停留在0～2 cm的表層土壤中。稀草裸斑土地各土層間種子密度差異不顯著，可能是水土流失造成的。人工改造草地各土層間種子密度差異不顯著，且人工改造草地可飼植物種子有深層化的發(fā)展趨向，這可能與之前墾殖和翻耕的歷史有關(guān)，翻耕使土壤變得松軟，一些補(bǔ)播或散落的小種子在外力作用(雨水沖刷、動(dòng)物活動(dòng))下更易涌入土層深處。

3.3 種子庫(kù)與地上植被的關(guān)系

昭通南方草山的種子庫(kù)與地上植被的總相似性系數(shù)在0.22～0.45之間，處于中等偏低水平，表明區(qū)域地上植被與土壤種子庫(kù)中的物種存在一定差異，可能是因?yàn)樵搮^(qū)域是經(jīng)過森林砍伐后，人類牧耕形成的次生草甸，地上植被群落雖發(fā)生變化，但種子庫(kù)有儲(chǔ)存記憶的功能[42]，保留一些歷史遺留物種；此外，該區(qū)域風(fēng)速較大，風(fēng)力促使一些草本種子能夠遠(yuǎn)距離擴(kuò)散，人類的放牧行為也為種子傳輸提供了新的渠道，種子若遇到適宜生境便能很快萌發(fā)，若未遇到適宜生境則可能在土壤中保持休眠，從而使種子庫(kù)與地上植被的共有物種數(shù)較少。Bossuyt等[47]的研究曾指出，干擾較少的穩(wěn)定群落中，種子庫(kù)與地上植被的相似程度較低。本研究中，輕度放牧草地是4類樣地中干擾最小的樣地，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，地上植被對(duì)種子庫(kù)的貢獻(xiàn)較小，致使相似性最低[48]，稀草裸斑土地雖受嚴(yán)重的自然干擾，但因地表植物稀少，與種子庫(kù)中的共有種少，相似性系數(shù)也較低。此外，本研究中天然傳統(tǒng)草山中的3類樣地均表現(xiàn)出不可飼用植物的相似度高于可飼用植物，這可能與家畜采食偏好有關(guān)，可飼用植物經(jīng)常被采食導(dǎo)致結(jié)實(shí)率下降，對(duì)種子庫(kù)貢獻(xiàn)較小；不可飼用植物因缺乏采食價(jià)值，在無特殊干擾的情況下，能在地上植被中穩(wěn)定存在，結(jié)實(shí)正常，從而對(duì)種子庫(kù)的貢獻(xiàn)較大；而人工改造草地可飼用植物的相似性高于不可飼用植物，可能與該樣地可食草生物量低，放牧活動(dòng)少有關(guān)。

我國(guó)南方草山大多是由森林砍伐而形成的，受人類活動(dòng)的影響，地上植被發(fā)生改變，草山的種子庫(kù)也發(fā)生了相應(yīng)的變化，盡管昭通南方草山不同類型草地的種子庫(kù)特征存在差異，種子庫(kù)與地上植被的相似性較低，但種子庫(kù)內(nèi)仍然有一定數(shù)量的飼草種質(zhì)資源，這些種子對(duì)今后地上植被的補(bǔ)充更新具有重要作用，在退化區(qū)域的恢復(fù)中具有一定潛力。即使在退化嚴(yán)重的稀草裸斑土地，仍然有高達(dá)3087?！-2的種子，為草山地表植被的再生提供了堅(jiān)實(shí)的種源基礎(chǔ)，當(dāng)然僅靠激活種子庫(kù)資源，其恢復(fù)難度大且時(shí)間長(zhǎng)，今后應(yīng)該在保護(hù)的基礎(chǔ)上，引入一些根系發(fā)達(dá)、護(hù)土固坡的物種，來防止水土流失；對(duì)于過牧的草山和撂荒的人工草地，能在良好土壤種子庫(kù)的基礎(chǔ)上通過減少放牧干擾，或加強(qiáng)管護(hù)后實(shí)現(xiàn)植物群落的恢復(fù)。目前，南方草山土壤種子庫(kù)的研究還較為薄弱，與地上植被的歷史聯(lián)系密切且較為復(fù)雜，今后在退化區(qū)域的作用還有待深入研究。

4 結(jié)論

昭通南方草山的4類草地共萌發(fā)了45種植物，種子庫(kù)儲(chǔ)量在3 087～18 553 ?！-2之間，種子庫(kù)密度隨土層加深均而逐漸降低。草山退化和人工改造對(duì)土壤種子庫(kù)產(chǎn)生了巨大影響，天然草山中3類樣地的種子庫(kù)均以多年生草本為主，而人工改造草地的種子庫(kù)以一年生草本更占優(yōu)勢(shì)；相較于輕度放牧草地，過牧草地的種子密度下降，但物種數(shù)量和多樣性增加；表皮破損的稀草裸斑土地種子密度發(fā)生顯著降低(P<0.05)，物種數(shù)量和多樣性也隨之減少；而人工改造的形式顯著提高草地的種子庫(kù)密度(P<0.05)、物種數(shù)和物種多樣性達(dá)到最高；昭通南方草山種子庫(kù)與地上植被的總相似性在0.22～0.45之間，過度放牧草地、稀草裸斑土地和人工改造草地種子庫(kù)與地上植被的相似系數(shù)均高于輕度放牧草地。