棉花灘水庫浮游植物群落結構演替及影響因素分析

楊友德，鄭婉婷，張必昊，林曉芳

（1.福建省龍巖水文水資源勘測分中心,福建 龍巖 364000；2.三峽庫區生態環境教育部工程研究中心,湖北宜昌 443002）

水庫的修建在防洪、發電、航運、供水等方面給人們帶來了巨大的經濟效益,同時也對原河流生態環境產生了深遠的影響[1]。隨著蓄水,原河流水體水深加大,流速大幅降低,水體自凈能力降低,庫區水體富營養化問題便是諸多水庫修建運行后的普遍現象[2-3]。水華的暴發是適宜的氣象條件、充足的營養鹽和緩慢的水流共同作用的結果[4]。同時,作為生態系統初級生產者的浮游植物與富營養化關系密切,其群落結構特征、多樣性指數等常被用于水環境的評價[5-6]。研究表明：隨著水庫運行年限延長,浮游植物優勢藻種易由初期的河流型甲藻、硅藻向湖泊型藍藻、綠藻演替,而藍藻由于其釋放的有毒藻毒素,一直是關注的焦點[7]。

棉花灘大壩壩高113 m,壩址位于福建省永定縣境內的汀江干流峽谷河段中部,中游有支流黃潭河匯入,總庫容20.35 億m3,于2002 年12 月投入運行,是以發電、防洪為主,航運、水產養殖為輔的大型不完全年調節型大（一）型水庫[8-9]。棉花灘水庫承接長汀、上杭、永定等6 個縣市區的部分生活廢水,外加其本身存在的養殖業污染,特別是上游金、銅礦企業的污染排放,使棉花灘庫區存在較大的環境負荷。棉花灘大壩下游1 km 即為閩粵交界點,占據著十分重要的地理位置,然目前尚無針對棉花灘水庫水質狀況和浮游生物群落特征的系統研究成果,僅在2012 年,陳麗萍等[10]為探究單次紫金銅礦事故對庫區水生態環境帶來的影響對棉花灘水庫浮游生物群落特征及水質進行了研究評價。本文以棉花灘庫區為重要研究區域,在2019 年、2020 年兩年對其開展水質水生態系統監測,綜合分析庫區水環境特征、浮游植物群落結構演替規律,并通過相關性分析揭示浮游植物群落結構演替成因。

1 研究區域與方法

本次調查集中于棉花灘大壩庫首區,共設置12 個采樣點,其中汀江干流上從庫首至上游源頭依次布設1#～8#共8 個采樣點,在支流黃潭河上游源頭自然河流段設置采樣點12#、變動回水區設置采樣點11#、回水淹沒區設置采樣點9#、10#。

本調查在2019 年共開展10 次水生態環境監測,其中7 月、8 月開展試驗性監測2 次,9 月后每月采樣2 次,2020 年在水華暴發敏感期5 月～10 月開展每月2 次的水生態環境監測。具體方案如下：采集水表下0.5 m 水體2 瓶,每瓶350 mL,用于水化學分析實驗,一瓶直接用于測定水體中總氮（TN）、總磷（TP）含量,另一瓶經0.45μm 濾膜過濾后用于測定水體中溶解態營養鹽,主要包括氨氮（NH4-N）、硝氮（NO3-N）、正磷酸鹽（PO4-P）。另采集1 L 水樣一瓶,水樣經過0.45 μm 醋酸纖維膜過濾后,取濾膜經90%丙酮萃取,24 小時冷暗環境萃取后離心,分光光度法測定葉綠素a（chl-a）含量,各營養鹽及chl-a 測定依據《水和廢水監測分析方法》[11]。同時現場測定水環境參數,包括溫度T、透明度SD、溶解氧DO、電導率COND、pH、氧化還原電位ORP。浮游植物鑒定取表層水體1 L,每瓶加魯哥試劑2.5 mL,靜置8 小時后采用醫用輸移管在微擾動模式下移除上層清液,反復幾次,逐步沉淀濃縮至50 mL 后,在迅數藻類鑒定計數儀下對浮游藻類細胞進行分類鏡檢計數,其藻種鑒定參照《中國淡水藻類》[12]。

通過對不同的藻門所占比統計結果可知,硅藻、綠藻為棉花灘水庫最重要藻種,藍藻在2020 年6 月～9 月占比較高,進入10 月后占比大幅度降低,出現了由藍藻向硅藻演替的特征。甲藻僅在2019 年冬季占有一定比例,其余藻門優勢不明顯。將不同藻屬出現頻次由高到低排序,圖1 列舉出現頻次超過0.2 的藻種,共計20 屬。由圖可知,小環藻屬出現頻率最高,達到93.69%,為棉花灘水庫常見優勢藻種。其次為針桿藻屬、小球藻屬、衣藻屬,出現頻次分別為77.53%、70.96%、61.11%。綜合棉花灘水庫各藻種出現頻率可知,棉花灘以河流型硅藻為優勢藻種,伴隨有綠藻門藻種的出現。藍藻門中色球藻屬的出現頻次較高,達到了56.82%,關注度較高的微囊藻屬出現頻率占比為27.02%。

圖1 棉花灘水庫藻種特征圖

2 浮游植物群落結構演替規律

棉花灘庫區水溫均值為27.63℃,略低于氣溫,水體總體呈弱堿性,pH 值變化范圍為7.16～9.83。DO 含量較為充足,變化范圍位于5.04 mg/L～10.74 mg/L,平均為7.70 mg/L。chl-a 濃度在0.28 mg/m3～76.61 mg/m3范圍內波動,平均濃度為16.16 mg/m3,高于水華暴發時閾值10 mg/m3[19],TN、TP 平均濃度分別為0.71 mg/L、0.02 mg/L,氮磷濃度整體優于地表水III 類水質標準。

棉花灘水庫2019 年、2020 年共鑒定藻門6 門63 屬,其中綠藻門藻屬最多,為21 屬,硅藻門19 屬,分別占總屬的33.3%和30.2%,其次依次為藍藻門15 屬,甲藻門6 屬,隱藻門和黃藻門各1 屬。

通過對棉花灘水庫的浮游植物總藻密度隨時間變化圖2（a）分析可知,2019 年7 月中旬總藻濃度達到最高值,達到3.14×107cells/L,之后藻密度大幅降低,2019 年冬季總藻密度顯著低于2020 年。從2020 年6 月起,總藻濃度逐漸增大,達到峰值2.86×107cells/L。兩年間總藻密度變化范圍位于1.10×105cells/L～3.14×107cells/L,平均值為8.40×106cells/L。由不同樣點藻密度空間分布圖2（b）可知,總藻密度高值區域集中于樣點2#和4#,且變異系數均偏高,向上游方向平均藻密度有降低趨勢,干支流差異不明顯。

圖2 棉花灘水庫總藻密度時空分布圖

3 浮游植物群落結果影響因素分析

由棉花灘浮游植物演替特征及生境特征分析可知,隨著生境條件變化,浮游植物群落結構處于動態變化之中,為進一步了解浮游植物群落結構與生境變化特征間的相互作用,本文借助生態模型軟件CANOCO 采用梯度分析方法,分析香棉花灘不同藻門與各生境要素的相互關系,其目的在于找出影響浮游植物群落結構演替的影響因素。

梯度分析又稱排序,是探討生物群落和環境因子之間關系常用的多元統計方法,它利用排序軸生態梯度上物種、樣方與環境因子的空間分布及相對位置,揭示物種與環境因子的生態關系[21]。梯度分析最早被應用于研究植被沿環境梯度所呈現出的規律性[22],1986 年Braak 對其在水生態系統中的研究進行了系統化的闡述和評析,使該軟件逐漸應用于浮游植物群落生態學領域[23]。

本文選用棉花灘甲藻、綠藻、藍藻、硅藻、黃藻、隱藻分別記為A1、A2……A6,總藻密度記為A7；生境參數包括氣溫、水溫、透明度、pH 等14 個環境因子。

通過對物種數據趨勢對應分析（DCA）確定排序軸梯度長短,并依此判別排序模型。如果最大梯度小于3,通常選用線性模型；若梯度大于4,優選單峰模型,此處由于梯度較短,選擇線性模型中的冗余分析,即RDA 模型開展分析。經Monte-Carlo 檢驗反映F值較高,P≤0.01,說明RDA 模型分析方法顯著有效,RDA 結果有效。

在RDA 排序圖中,各環境因子關聯性在雙序圖中主要通過夾角大小來反映,兩者夾角越大,相關性越弱,環境因子表征射線越長,作用越顯著。由圖3 可知,在環境因子中,TN、NO3-N 夾角較小,二者相關性密切,變化具有同步性,而NH4-N 相關性略差,這與我們常規水環境認識結果較為一致：氮素主要以溶解態存在,NO3-N 為水體中TN 的主要成分[24]。由于棉花灘水庫水體中PO4-P 濃度較低,部分甚至接近檢測下限,因而與總磷相關性較差,這與磷素主要以沉積態為主,顯著區別于三峽庫區香溪河此類富磷水體[25]。受太陽輻射季節性變化,氣溫、水溫夾角小,關聯性密切,這也進一步論證了RDA 結果的有效性。

圖3 藻種組成與環境因子的RDA 二維排序圖

不同藻種之間的夾角越小,代表藻種生存環境相似性越高。由圖可知,綠藻（A2）和硅藻（A4）與總藻密度（A7）三者夾角較小,關聯程度高,三者變化趨勢最為一致,這一方面說明綠藻與硅藻的生活習性較為一致,另一方面也說明在棉花灘水庫中,綠藻和硅藻在總密度的變化中占有絕對優勢。甲藻（A1）與藍藻（A3）夾角較大,生活習性差距顯著。從空間分布的相對位置來看,綠藻、硅藻介于甲藻與藍藻之間。根據本團隊在香溪河多年監測結果也發現,三峽庫區浮游植物群落結構演替大致表現出冬季甲藻、夏季藍藻、春秋季節多以綠藻和硅藻為主[3]。姚緒姣等人對不同藻門的不同藻屬進行藻類功能分組結果也顯示,綠藻門和硅藻門的代表性藻屬處于同一生態功能組的較多[14]。說明RDA 分析的結果對不同藻門間藻種的習性解釋具有一定的可信度。

不同藻種與環境的夾角越小,說明該藻種受此種環境因子影響結果越顯著。從生境因子與藻種分布看,高錳酸鹽指數CODMn、總磷TP、氧化還原電位ORP 與各藻種的夾角均較大,呈顯著的負相關,說明其不是藻類生長的密切主要因子。國際上一般將總磷濃度0.02 mg/L 作為水華暴發營養條件的理論閾值[26], 由于棉花灘水庫TP 濃度在0.01 mg/L～0.05 mg/L 范圍內波動,且平均濃度僅為0.02 mg/L,因此與藻類生長相關性較差。

影響浮游植物優勢種變化的主要環境因子為水溫TA、氣溫TW、正磷酸鹽PO4-P、總氮TN、硝氮NO3-N、電導率COND、pH、溶解氧DO 等。水華的形成過程實際上是浮游植物急劇增殖、上浮、聚集形成肉眼可見的過程。在此過程中,光合作用帶來的藻類增殖將使得DO 濃度快速升高,同時光合作用合成有機物時消耗二氧化碳,水體酸性減弱,從而升高水體pH[3]。棉花灘水庫的DO 最高達到10.74 mg/L,而淡水水體中標準大氣壓25℃水溫下飽和溶解氧僅為8.4 mg/L,pH值變化范圍為7.16～9.83,呈現弱堿性。水華致DO 升高,水體堿性增強在其他不同水域中也得到較好的證明,它們是水華暴發的結果,與總藻密度關系密切。例如,澎溪河水體中水華暴發期DO 最高達到14.71 mg/L, pH 達到9.17 mg/L[27],太湖[28]、巢湖、滇池等水體中也可見同等規律[29]pH[30]。最早的水質預測模型Streeter 提出的“S-P”氧平衡模型[31],現在更是廣泛應用DO、pH 與藻密度、葉綠素的相關性進行水華預測預報工作[32]。

水溫變化是浮游植物群落結構演替的驅動力,在一定的溫度下,適宜該溫度生長的藻種快速增殖,形成優勢藻種,而不適宜該溫度的藻類生長率維持在較低水平。其不同藻種對溫度適應的差異性較好地揭示了水溫與總藻密度變化量的顯著相關性。本人曾基于香溪河庫灣多年觀測結果,凝練出香溪河庫灣包括多甲藻、小環藻、微囊藻、小球藻、衣藻、直鏈藻等常見10 大優勢藻種的溫度與藻種的本構關系方程[3],發現綠藻門、硅藻門優勢藻種溫度適應范圍較廣,而藍藻門的魚腥藻、微囊藻主要是適應于28℃及以上高溫區域,且適應區域相對較窄,這也較好地解釋了春秋季棉花灘水庫綠藻-硅藻的優勢地位,而藍藻主要出現在高溫的夏季。而后入秋,溫度降低,浮游植物優勢種逐漸由藍藻向硅-綠藻演替。

營養鹽是水華暴發的物質基礎,Takamura 等[33]研究的浮游植物生物量與水體中的營養鹽含量呈顯著正相關。國際上一般將TN 濃度0.2 mg/L,TN 與TP 摩爾比16∶1 認為是水華暴發的理論閾值[26],棉花灘水庫TN 濃度范圍在0.34 mg/L-0.90 mg/L 之間,平均濃度0.71 mg/L,氮營養鹽是制約浮游植物增殖的關鍵指標,陳宇煒等對太湖多年的研究結果也表明硝態氮和總氮為藻類生長的顯著相關因子[34],而藻類增殖吸收的主要磷形態為PO4-P[14], 這也較好地解釋了棉花灘庫區優勢藻種與PO4-P 關系密切,而與TP 關聯度較差。

4 結論

1） 棉花灘水庫兩年內共鑒定藻門6 門63 屬,常見優勢藻種依次為小環藻、針桿藻、小球藻、衣藻?？傇迕芏茸兓秶挥谄骄禐?.40×106mg/m3,研究期間Shannon-Wiener指數（H）、Margalef 豐富度指數（d）、Pielou 均勻度指數（J）變化范圍分別為0.74～3.05、0.24～1.46、0.31～1.19,水庫水質整體屬于中營養狀態。

2）棉花灘水庫主要優勢藻門為硅藻-綠藻型,夏季藍藻濃度增加,冬季局部時段有甲藻,其他藻門濃度較低,水華風險目前整體可控。

3） 相關性分析結果表明,綠藻、硅藻生活習性相似度較高,水溫、正磷酸鹽、總氮、硝氮、電導率、pH、溶解氧等與總藻密度相關性較高,其中pH、溶解氧應為浮游植物增殖的結果。