四季豆西花薊馬種群的密度及空間分布

陳安平，胡昌雄，陳國華，殷紅慧，徐天養，楊進波，楊 航，張曉明,4

（1云南農業大學植物保護學院，云南生物資源保護與利用國家重點實驗室，云南昆明 650201；2云南省煙草公司文山州公司，云南文山 663000；3云南格瑞生物科技有限責任公司，云南彌渡 675602；4農業農村部華南作物有害生物綜合治理重點實驗室，廣東廣州 510642）

0 引言

西花薊馬(Frankliniella occidentalisa)(Perganda)又稱苜蓿薊馬，隸屬纓翅目(Thysanoptera)，薊馬科(Thripidae)[1]。西花薊馬起源于北美洲，因其個體小，繁殖快，善隱藏，自20世紀80年代后，迅速向外傳播，迄今，該蟲已分布在各大洲的69 個不同國家和地區[2]。在中國，西花薊馬最早于2003 年在北京郊區的大棚辣椒上被報導[3]，隨后又在中國各個省份被發現，幾年間西花薊馬大量暴發，對花卉和農作物造成了嚴重的危害[4-5]。西花薊馬以銼吸式口器吸取植物莖，葉，花，果等的汁液，使植物枯萎，同時還會傳播多種病毒[6-7]。該蟲食性雜，目前已知寄生植物有500多種，主要有蔬菜，花卉，棉花，果樹等[8-9]。四季豆(Phaseolus vulgaris) 又稱菜豆，隸屬薔薇目(Rosale)，豆科(Leguminosae)。四季豆原產于中南美，大約在16世紀傳入中國，具有消暑，消腫和增進食欲等功效。云南省具有特殊的高原環境和地貌條件，能夠生產高山四季豆，解決市場秋淡四季豆的供應問題，是云南省重要的農作物之一。經調查，彌渡縣四季豆栽培歷史悠久，生產水平較高，是云南省重要的四季豆產地[10-12]。薊馬不僅為害四季豆植株，而且會傳播南方菜豆花葉病毒，在薊馬為害四季豆以后，四季豆產量嚴重減少，影響了云南省農業經濟發展[13]。在國內外，有很多學者對西花薊馬在不同蔬菜地以及果園中的種群動態進行過研究[14-15]。通過對西花薊馬的空間分布的研究，可以清楚地了解西花薊馬在不同蔬菜地及果園上的種群發生規律，從而采取有效的防治措施。李志敏等[16]通過聚集度指標測定發現在月季上西花薊馬的成蟲、若蟲的空間分布均為聚集分布，且種群隨密度升高分布越聚集；王慧等[17]在調查不同菊花種苗上薊馬種類時發現，在菊花種苗上，西花薊馬相較于其他薊馬為優勢種，4月至6 月為西花薊馬在菊花種苗上的發生高峰期，西花薊馬在不同品種菊花上的數量變化趨勢存在差異，但在整個調查過程中的蟲數差異不顯著；蔣興川等[18]在調查蔬菜花期薊馬種群動態時發現，不同蔬菜上薊馬的種群存在一定差異，各蔬菜上薊馬種群數量在花期較多，其他時期較少，盛花期最大。通過聚集度指標檢測表明，西花薊馬在不同蔬菜上的空間分布為聚集分布，且聚集程度隨密度的增加而增大。

在前人的研究中，對西花薊馬在四季豆上，特別是四季豆葉片上的空間分布研究較少，而四季豆作為常見的一種蔬菜，在西花薊馬傳入以后，也受到了嚴重的危害，薊馬取食初期葉片會出現缺口以及白色斑點，后期葉片會畸形、彎曲，嚴重時植株會枯萎造成減產，嚴重影響了其經濟產量。并且還沒有針對各時期葉片上薊馬種群密度做系統的調查，在郝晨彥對大棚蔬菜上西花薊馬種群動態的研究以及張濤對辣椒上西花薊馬種群動態的研究中，調查結果均是植株上有無花朵對西花薊馬的影響，對于植株上的葉片對西花薊馬的影響并沒有做系統的調查[7,19]。本研究則調查了西花薊馬在四季豆不同生長期葉片上的空間分布，西花薊馬在四季豆田間的分布情況及提出防治時期。同時，在調查研究的過程中發現，植株葉片的顏色對西花薊馬的種群數量也存在一定的影響，因此本研究還考慮了葉片顏色對四季豆西花薊馬的種群影響。通過研究不同生長期四季豆西花薊馬的種群分布，以及葉片綠色與淺綠色對四季豆西花薊馬的影響，進一步揭示西花薊馬在四季豆上的生長規律以及防治時期，從而更加有效、方便的防治四季豆田間的西花薊馬。本研究對彌渡縣四季豆田間西花薊馬發生情況展開調查，明確西花薊馬在四季豆上的為害部位，為害時期，為彌渡本地西花薊馬防治提供依據。

1 材料與方法

1.1 調查地點

調查點位于云南省大理白族自治州彌渡縣煙草公司紅花大金元基地(25°20′36.52″N,100°29′23.51″E)，四季豆為當地普遍種植的一種常見作物；且這里環境適宜，適合四季豆生長與西花薊馬生長，試驗田設置3個重復調查區域，每個區域的面積約為10 m×10 m=100 m2，10株/行，株、行距均為0.5 m。

1.2 調查方法

不同時期四季豆上、下部西花薊馬種群數量調查：2018 年5—7 月，每隔15 天左右調查一次，共調查3次。開花期時每行隨機選取5株，每塊選取15株四季豆，成熟期時每行隨機選取5株，每塊田選取15株四季豆。調查時，每株隨機選取上、下部葉片各3 片，采集后每一葉片單獨放入自封袋，記錄采集位置、時間和樣地編號，帶回實驗室統計蟲數。

將采集的西花薊馬用沾有酒精的小毛刷刷到放有酒精的培養皿中，分別挑出成蟲和若蟲并計數，在顯微鏡下鑒定種類[20]。

1.3 西花薊馬空間分布的測定

研究昆蟲種群分布格局的方法主要包括平均密度(m)、方差(S2)、擴散系數C、平均擁擠度(M*)、聚集指數(M*/m)、叢生指數(I)、Cassie 指數(Ca)以及負二項分布參數(k)。回歸模型主要有Iwao的M*-m回歸模型。通過以上幾種聚集度指標，能夠很好地體現昆蟲的種群分布情況，從而更有效的對昆蟲進行綜合防治與治理。

1.3.1 平均密度(m)與方差(S2)的測定 聚集度指標分別見公式(1)～(6)。

擴散系數C：

Lloyd的平均擁擠度M*：

聚塊性指數：

David＆Moore的叢生指標I：

Cassie的Ca指數：

式中k為負二項分布中參數。

聚集指數與空間分布的關系為當種群為聚集分布時：C＞1、M*/m＞1、I＞0、Ca＞0、8＞k＞0；當種群為均勻分布時：C＜1、M*/m＜1、I＜0、Ca＜0、k＜0；如果種群為隨機分布時：C=1、M*/m=0、I=0、Ca=0、8＜k→∞，通過以上指標對西花薊馬種群的空間分布進行判斷[21-23]。

1.3.2 線性回歸方程的檢驗Iwao法則：是關于平均擁擠度M*與平均數m的直線回歸方程(7)。

式中系數α、β可作為判斷空間分布型的指標。α反映了分布性質，當α＞0時，個體間相互吸引，分布呈個體群；當α=0 時，分布的基本成分為單個個體；當α＜0時，個體間相互排斥。β反映了空間分布型，當β＞1時，為聚集分布；當β=1時，為隨機分布；當β＜1時，為均勻分布。

1.3.3 數據分析 對試驗數據采用MS Excel 2019 軟件進行制圖，采用Excel 2016和DPS 7.05軟件進行分析，利用Duncan’s新復極差法對顯著性進行檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同時期不同部位四季豆葉片上西花薊馬平均密度比較

2.1.1 成熟期與開花期西花薊馬平均密度比較 不同時期不同部位西花薊馬種群數量比較如圖1所示，由圖1(A)、(B)可知，不同的時期和部位對西花薊馬的數量有明顯差異。在各個時期均有西花薊馬活動，其中西花薊馬成蟲在成熟期上部最多，若蟲在開花期下部最多；成熟期上、下部成蟲分別有1.78頭/葉、1.27頭/葉，開花期上、下部成蟲分別有0.44 頭/葉、0.53 頭/葉，成熟期上、下部成蟲顯著高于開花期上、下部成蟲(P＜0.05)；成熟期、開花期上部若蟲分別有3.69頭/葉、0.47頭/葉，成熟期上部若蟲顯著高于開花期上部若蟲(P＜0.05)，成熟期上、下部成蟲分別有1.78頭/葉、1.27頭/葉，上部成蟲顯著高于下部成蟲(P＜0.05)，開花期上、下部若蟲分別有0.47 頭/葉、4.22 頭/葉，下部若蟲顯著高于上部若蟲(P＜0.05)。由圖1(C)，(D)可知，在開花期時，成蟲上、下部比例分別為49.33%、12.91%，上部顯著高于下部(P＜0.05)，若蟲上、下部比例分別為50.67%、87.09%，下部顯著高于上部(P＜0.05)；在成熟期時，成、若蟲比例在各個部位差異不顯著(P＞0.05)（圖1）。

圖1 不同時期不同部位西花薊馬數量及比例的比較

2.1.2 不同顏色葉片上西花薊馬平均密度比較 不同顏色不同部位西花薊馬數量及比例比較如圖2 所示，由圖2(A)、(B)可知，綠色，淺綠色對西花薊馬數量有顯著影響。其中成蟲，若蟲均在綠色葉片上部最多；上部的成蟲，若蟲在綠色葉片上分別為4.93 頭/葉、21.44 頭/葉，在淺綠色葉片上分別為1.78頭/葉、3.68頭/葉，綠色葉片上蟲數顯著高于淺綠色葉片上蟲數(P＜0.05)，下部若蟲在綠色葉片上為9.20 頭/葉，在淺綠色葉片為3.33頭/葉，綠色葉片上蟲數顯著高于淺綠色葉片上蟲數(P＜0.05)；成蟲在上部綠色葉片為4.93 頭/葉，在下部綠色葉片上1.07頭/葉，上部綠色葉片蟲數顯著高于下部綠色葉片蟲數；成蟲在上、下部淺綠色葉片分別為1.78 頭/葉、1.27 頭/葉，上部成蟲顯著高于下部成蟲(P＜0.05)；若蟲在上、下部綠色葉片分別為21.44 頭/葉、9.2 頭/葉，上部若蟲顯著高于下部若蟲(P＜0.05)。由圖2(C)、(D)可知，在葉片綠色時，成蟲上、下部比例分別為19.18%、11.97%，上部顯著高于下部(P＜0.05)，若蟲上、下部比例分別為80.82%、88.03%，下部顯著高于上部(P＜0.05)；在葉片淺綠色時，成、若蟲比例在上、下部差異不顯著(P＞0.05)（圖2）。

圖2 不同顏色不同部位西花薊馬數量及比例比較

2.2 菜豆葉片上西花薊馬的空間分布

2.2.1 西花薊馬聚集度指標 西花薊馬在田間的種群聚集度指標如表一所示。從表一中可以看出所調查的開花期四季豆上成、若蟲在上部呈均勻分布，在下部成蟲呈聚集分布，若蟲呈均勻分布；在成熟期綠色葉片上，成、若蟲在上部均呈聚集分布，在下部成蟲呈均勻分布，若蟲呈聚集分布；在成熟期淺綠色葉片上，成、若蟲在上部均呈聚集分布，在下部成蟲呈均勻分布，若蟲呈聚集分布（表1）。

表1 西花薊馬成、若蟲在四季豆不同時期不同部位聚集度指標

2.2.2 Iwao 回歸模型 根據調查的數據進行平均數(m)和平均擁擠度(M*)回歸方程的擬合，成蟲回歸方程為(8)，若蟲的回歸方程為(9)。

圖3 西花薊馬四季豆種群的Iwao回歸方程

在成蟲和若蟲的回歸方程中α＜0，說明個體間相互排斥，β＞1，說明花薊馬在四季豆上的分布為聚集分布，與用聚集度指標法測定的結果一致。

3 討論

3.1 不同時期不同部位四季豆葉片上西花薊馬種群動態

作物的花期以及作物的生長部位是影響薊馬種群分布的重要因素。本研究結果表明，西花薊馬在不同時期（開花期、成熟期、葉黃時期、葉綠時期）不同部位（四季豆上、下部）的葉片上均有活動。在葉片上，成、若蟲數量在成熟期要多于開花期蟲數，且成蟲數量要少于若蟲數量，這說明西花薊馬在葉片上的消長規律與四季豆的生長期有關系：在由開花期到成熟期的過程中，西花薊馬的數量在葉片的各個部位明顯增多，對此，有研究表明植物不同階段對西花薊馬種群數量影響較大，在植物有花時，西花薊馬常在花上聚集，且薊馬的移動是由于薊馬對花的喜好以及花內含氮量高，花對西花薊馬的生長發育起著重要作用[24-27]。這與陳雪嬌等[28]以及劉國琴等[29]所研究的西花薊馬在溫室非洲菊(Gerbera jamesonii)上以及西花薊馬在花毛茛(Ranunculus asiaticus)和康乃馨(Dianthus carnation)上的種群動態一致，以上研究表明，在開花期時，西花薊馬可能主要聚集在花上，而葉片上就會相對較少，在四季豆進入成熟期后，花朵減少，西花薊馬就會由花朵遷移到葉片，從而導致成熟期葉片上西花薊馬數量增多。因此，在開花期防治花朵，在成熟期防治葉片也許能夠有效的控制西花薊馬對四季豆植株的為害。

3.2 不同顏色葉片上西花薊馬種群動態

西花薊馬在葉片綠色時成、若蟲數量要多于葉片淺綠色時的蟲數，且成蟲數量要少于若蟲數量，這與段登曉等人[30]對西花薊馬成蟲在田間不同顏色的反應相似，混合色對薊馬的引誘效果要低于單一顏色。本研究結果表明，四季豆葉片顏色的差別是導致西花薊馬種群動態差異的重要因素，說明寄主植物顏色差異能影響到薊馬發生規律的差別[31]；這與吳青君等[32]在研究西花薊馬對不同顏色趨性時總結的結果；曹宇等[33]在室內測定出西花薊馬對寄主顏色具有選擇性的結果相似。這些研究說明西花薊馬對寄主的選擇與寄主的顏色有密切關系。許多研究表明，西花薊馬對不同顏色的喜好不同，有試驗證實西花薊馬更喜歡藍色[34]，但也有試驗表明西花薊馬更喜歡黃色或紫色[35-36]，這可能是與寄主植物、蟲類或者環境差異導致的。同時，不同顏色對薊馬的影響可能與顏色的波長有關，唐良德等[37]對豆大薊馬不同顏色及光波的趨性反應證明了該觀點。目前，寄主顏色對西花薊馬的作用機制，影響機理還不是完全清楚，因此利用寄主顏色探索西花薊馬的綜合防治措施需進一步研究實踐。

3.3 四季豆葉片上西花薊馬的空間分布

在聚集度指數的檢驗中，通過擴散系數C、Lloyd的聚集指數、David＆Moore 的叢生指標、Cassie 的Ca指數、負二項分布參數(k)五種聚集度指標測出在成熟期時，若蟲均為聚集分布，成蟲在上、下部均為聚集分布，與西花薊馬在白三葉草、黃瓜和架豆上的空間分布一致[38]，與節瓜薊馬、黃胸薊馬和普通大薊馬等薊馬類害蟲的空間分布研究結果一致[39-41]。通過Iwao回歸法測定也同樣測定出西花薊馬的成、若蟲種群均為聚集布。其聚集的主要原因可能是薊馬本身的取食行為和外界環境中非生物因子之間的相互作用有關[16]，但西花薊馬成蟲在四季豆成熟期的下部分布、開花期的上部分布及其若蟲在四季豆開花期的上、下部分布都呈均勻分布，這與其他作物上薊馬的空間分布型不一致，導致該情況的原因可能是種植環境與溫度有關，溫度在很多情況下會影響到小型昆蟲在寄主植物上的空間分布情況，因此，只有將溫度或者種植環境的某一因子控制在一定范圍內來進行深入研究薊馬類害蟲的空間分布，才能更系統準確的找到薊馬種群在寄主植物上的空間分布變化規律[42-43]。

4 結論

根據四季豆不同時期、不同部位以及不同顏色葉片上西花薊馬密度的比較和空間分布型的研究得出，大理彌渡地區四季豆葉片上西花薊馬在成熟期偏多，在綠色葉片上偏多，空間分布型主要為聚集分布。由于不同時期對西花薊馬的影響較大，開花期葉片上種群數量較少，成熟期較多，所以在開花期期間就需要采取措施減少西花薊馬對四季豆的危害，將西花薊馬的種群數量控制在一個較低的水平，從而有效的降低西花薊馬的種群數量；同時，葉片顏色對西花薊馬的種群數量也有一定的影響，從該方面對四季豆上的西花薊馬進行選擇性的防治，可在節省人力、物力的基礎上減少農藥對田間環境的污染，對有效防治西花薊馬具有重要意義。