低升糖指數水稻研究進展

李霞 蔣彥婕 陶亞軍 李文奇 王芳權 陳智慧 許揚 王軍 范方軍 朱建平 Sreenivasulu NESE 楊杰, *

低升糖指數水稻研究進展

李霞1, 3蔣彥婕1陶亞軍1李文奇1王芳權1陳智慧1許揚1, 3王軍1, 3范方軍1朱建平1Sreenivasulu NESE2楊杰1, 3, *

(1江蘇省農業科學院 糧食作物研究所/國際水稻研究所-江蘇省農業科學院聯合實驗室, 南京 210014；2國際水稻研究所, 洛斯巴尼奧斯4031, 菲律賓;3揚州大學 農學院/江蘇省糧食作物現代產業技術協同創新中心, 揚州 225009;*通信聯系人, E-mail: yangjie168@aliyun.com)

大米是典型的淀粉豐富的食物，是全世界大多數人口尤其是亞洲人口每日主要的卡路里來源。目前水稻品種大多數屬高升糖指數(全稱為血糖生成指數，glycemic index, GI)水稻，會誘發由于高熱量攝入而致血糖失調的健康問題。已有大量研究者在探索降低大米血糖指數的方法。本文重點對稻米升糖指數的影響因素、篩選方法、遺傳基礎以及遺傳改良等的相關研究進行總結，并對未來的研究方向提出了一些建議。

水稻; 升糖指數（血糖生成指數）; 淀粉; 遺傳機制; 遺傳改良

隨著人口結構的變化，社會老齡化加重，加上生活節奏加快，人們的生活方式、飲食習慣和食物構成發生改變[1]，人類病譜發生了很大變化，糖尿病、心血管疾病、肥胖癥、高血脂癥以及高血壓等胰島素抵抗相關慢性疾病比例不斷上升，這些已成為全球性重大的公共衛生問題[2]。在這些疾病中，尤以糖尿病發病率增長最為顯著。據估計，全世界糖尿病病人約有3.47億，其中，我國有1.14億，潛在或隱性糖尿病患者更多[3]。預防和控制上述疾病發生的關鍵在于科學合理的膳食結構[4]。

水稻(L.)是世界一半人口的主食，尤其是亞洲等大多數發展中國家的主要能量來源，它可以提供全球大約一半以上人口通過淀粉攝取獲得的19%能量和通過蛋白質攝取而獲得的13%能量[5]。以碳水化合物為主要成分的稻米被迅速消化和吸收時，人體的血糖就容易升高。與歐洲人相比，喜食稻米的亞洲人患病風險更高[6]。升糖指數(全稱為血糖生成指數，glycemic index, GI)，用于描述人體對食物的消化吸收速率和食物引起的餐后血糖反應，是評價碳水化合物的生理學參數[7-8]。因此，血糖控制的主要策略應該是減少可用于消化的碳水化合物，降低食物的消化率，減少葡萄糖的吸收率，增加血液中葡萄糖的去除率[4]。

稻米是全谷物食品來源，除去穎殼的糙米，含有較多的膳食纖維以及礦物質等生物功能成分，但因為有完整的淀粉顆粒和細胞壁等物質包被，不易消化。糙米具有較低的GI，但由于糙米的保質期短、烹飪時間長，特別是口感和質地無法獲得消費者的青睞[9]，因此，消費者對糙米的接受度較低[10]。人們食用的通常是除去米糠層的拋光的全谷物，又稱精米(white rice，WR)，它全部由胚乳組成，幾乎沒有麩皮和胚芽[11]，主要營養成分是淀粉，占稻米籽粒干質量的比例高達90%，只含有不到1%的膳食纖維(dietary fiber，DF)[12]。研究顯示，精米GI=78 (這里是以面包作為對照)，精米GI一般高于糙米(GI=65)[13]，經常食用精米，會增加患Ⅱ型糖尿病的風險[14]。因此，在尊重稻米消費者食用習慣的基礎上，倡導多食用糙米，或以降低精米GI值為目標，改良現有水稻品種，將是一條最經濟有效的保持人類健康的策略[4]。

水稻品種類型、稻米加工方法、蒸煮方式以及大米的食用習慣等均可能影響GI，因此，稻米不能簡單地定義為高GI或者低GI[15]。目前，國內外對稻米GI的研究主要從食品和營養的角度，通過分析食物成分、結構、含量和加工方式等因素，研究與GI值的關系，從而指導研發低GI加工或者配餐食品[16]。本研究主要從水稻資源角度，總結稻米GI的篩選方法、遺傳基礎及重要基因的挖掘、影響GI反應的生理生化因素以及遺傳改良等的研究方向，并對未來研究方向進行展望。

圖1 米飯餐后的消化過程及血糖生成指數（GI）響應

Fig. 1. Digestion process and glycemic index response of rice after meal.

1 升糖指數（GI）的定義

1981年，加拿大科學家Jenkins提出了食物血糖生成指數（簡稱升糖指數，glycemic index，GI）的概念，用以衡量食物升血糖的能力[7]。GI定義為含50 g可利用碳水化合物的某種食物與含等量可利用碳水化合物的標準參考食物相比，餐后血糖應答曲線下增值面積之比[17]。對照碳水化合物通常是葡萄糖溶液、小麥面包或精米[4]。國際標準化組織ISO 26641: 2010中規定：GI≤55，為低GI食物；55＜GI≤70，為中等GI食物；GI＞70，為高GI食物[18]。GI值高的食物，進入胃腸后消化快、吸收率高，葡萄糖釋放快，葡萄糖進入血液后峰值高；GI值低的食物，在胃腸中停留時間長，吸收率低，葡萄糖釋放緩慢，葡萄糖進入血液后的峰值低，下降速度慢，有助于維持血糖的穩態[19-21]。不同水稻品種GI變異范圍較廣，為51～100[22]。一般認為，糙米GI值小于精米，秈米小于粳米。以食用大米為例，米飯首先在口腔中經過咀嚼，部分淀粉由唾液酶水解為麥芽糖，然后經過消化器官進入小腸，由小腸內的胰體α-淀粉酶、糊精酶、淀粉葡萄糖苷酶、α-葡萄糖苷酶和麥芽糖酶水解成葡萄糖（圖1）。其中，在20 min內被迅速消化吸收的淀粉稱為快速消化淀粉（rapidly digestible starch, RDS）；在20～120 min內被完全吸收但水解速度較慢的淀粉稱為慢消化淀粉（slowly digestible starch, SDS）；進入人體120 min后仍無法吸收的淀粉稱為抗性淀粉（resistant starch, RS）。快速消化淀粉在小腸中吸收快，GI高，易引發糖尿病和肥胖等病癥[20]；慢消化淀粉和抗性淀粉的GI低，被認為是健康淀粉[20, 23]。

2 升糖指數（GI）的影響因素

2.1 直鏈淀粉含量

血糖的上升速度很大程度上取決于淀粉的消化速度，稻米淀粉的消化速度受多種因素影響，其中最主要的是直鏈淀粉含量。直鏈淀粉含量越高，消化速率越慢，對應的GI越低[24]。Fitzgerald等[25]利用體外檢測的方法測定了235個水稻品種的GI值，攜帶位點的品種，平均GI值高達89.7，含W位點的品種為72.04，含有W位點的品種GI平均值為60.53。目前市場上中低GI品種也多含高直鏈淀粉，如Doongara（28%，澳大利亞）、優糖稻2號（31.1%）[26]、Bangladeshi（27%）[27]和Basmati（27%）[28]等。因此，GI值與直鏈淀粉含量呈負相關。直鏈淀粉由200～2000個葡萄糖分子以線性雙螺旋的方式緊密排列而成，糊化溫度較高，冷卻時容易老化[9]。但是，支鏈淀粉是高度分支，通過α-1,6糖苷鍵串連起20～30個葡萄糖分子。由于淀粉酶作用時必須結合在淀粉鏈的末端，而支鏈淀粉由于相比直鏈淀粉擁有更多的端點，因而更易被淀粉酶降解成葡萄糖。所以，直鏈淀粉含量較高的水稻品種往往具有更低的GI值。

2.2 抗性淀粉含量

抗性淀粉可以逃避淀粉酶的水解，120 min后可到達結腸并被結腸中的微生物菌群發酵，被看作膳食纖維的組成成分之一，具有較多抗性淀粉的稻米GI較低[29-30]。關于抗性淀粉對人體的益處已有很多報道，如改善胰島素抵抗[31]、預防糖尿病[32]、減少脂肪含量[33]以及緩解腸道炎癥[34, 35]等。米飯在蒸煮過程中，淀粉發生糊化，此時氫鍵打開，氫鍵位點與水分子結合導致淀粉顆粒不可逆地溶解在水中，直鏈淀粉和支鏈淀粉分子的晶體結構消失。米飯冷卻后，淀粉的直鏈部分發生重排形成新的晶體結構，即淀粉的老化過程。其中，直鏈淀粉的結晶速度比支鏈淀粉快得多。老化的直鏈淀粉因其雙螺旋結構無法與水和淀粉酶結合，因此難以消化[36]。抗性淀粉可進一步再分為5種類型：RS1為物理包埋淀粉；RS2為天然淀粉顆粒；RS3稱為回生淀粉；RS4為化學修飾淀粉；RS5為直鏈淀粉-脂質形成的復合物[22]。稻米淀粉顆粒中主要涉及RS2和RS3兩種類型。熱米飯中抗性淀粉含量一般低于1%，而冷米飯中抗性淀粉含量為1.0%～2.1%，其含量高于熱米飯主要是淀粉回生后產生RS3類型抗性淀粉[37]。

2.3 淀粉的結構

淀粉的結構十分復雜，包括分子結構（直鏈淀粉和支鏈淀粉）、聚集態結構（短程有序結構、螺旋結構、晶體結構、片層結構、生長環結構）、顆粒結構等多層級結構[23]。支鏈淀粉和直鏈淀粉分別排列在交替同心區域的晶體層(由支鏈淀粉雙螺旋有序平行排列形成)和非晶態層(主要含有直鏈淀粉)[38-39]。稻米淀粉的顆粒，主要是A類晶體類型，呈多態型，平均鏈長更短，熱穩定。相比之下，B型為有序的六邊形排列的雙螺旋晶體，螺旋的比例更大[40]。與B型結構相比，A型結構淀粉顆粒更不均勻，更容易到達淀粉表面，因此，A型結構淀粉顆粒比B型具有更高的消化率，GI值較高[41]。研究顯示，直鏈淀粉和支鏈淀粉的鏈長也會影響精米的GI特性[42-48]。在中等或者較高直鏈淀粉含量的基礎上，直鏈淀粉的分子鏈越長，即富含長鏈(long chain amylose, LCAM)或中等鏈長的直鏈淀粉(intermediate length amylose, ICAM)中葡聚糖鏈的淀粉分子多，則淀粉消化速率越低，GI越低[42]。支鏈淀粉的聚合度(degree of polymerization，DP)表示鏈中葡萄糖單體數目和鏈的長短，它決定谷物淀粉的許多物理化學性質，包括回生、稠性以及溶脹性等，從而影響淀粉酶對淀粉的消化率[43-48]。與A型晶體淀粉相比，B型更抗淀粉酶解，支鏈淀粉中較長的DP有利于形成更穩定的B型雙螺旋結構，決定了淀粉的消化率[41]，其中，中等鏈長的支鏈淀粉[49]和支鏈淀粉高度分支側鏈的形成均有利于提高稻米籽粒中抗性淀粉含量，從而賦予稻米低GI特性[44]。支鏈淀粉可形成3種鏈類型：1) A鏈，鏈長(chain length)2～16，存在于外部；2) B鏈，主要在內部，外部鏈較少，分為B1(鏈長為20～24)、B2(鏈長為42～48)、B3(鏈長為69～75)、B4(鏈長為104～140)；3)超長鏈(extra-long chains)，由100～1000個糖基單位組成，形成類似直鏈淀粉的結構。超長鏈通常出現在秈稻中，在粳稻中不存在[50]。

2.4 其他物質

Panlasigui等[13]通過招募志愿者分別測定了人體對糙米和精米的血糖響應，發現在健康志愿者中，糙米的GI相較于精米降低12.1%；在糖尿病患者中，糙米的GI相較于精米降低5.6%，這可能是因為糙米富含植酸、多酚、膳食纖維和油脂等[13, 51]。此外，無論是高還是低直鏈淀粉含量，糙米都表現出延遲的胃排空[51-52]。有研究表明，膳食多酚可以抑制淀粉消化酶活性，增加胰島素分泌和降低腸道葡萄糖攝取。富含次生代謝產物的食物基質保護胰腺β細胞免受糖毒性，抑制肝臟葡萄糖的產生，改善外周葡萄糖攝取，緩解輕度炎癥，并通過促進有益微生物的生長調節腸道健康[53]。

綜上，淀粉粗顆粒的體外消化受顆粒的形態(如大小和形狀)、表面特征(如存在孔洞和通道)、分子組成(抗性淀粉、直鏈淀粉與支鏈淀粉的比例)、超分子結構(結晶度、生長環以及細胞內的堆積)以及細胞壁非淀粉多糖和黃酮類化合物含量等要素的影響，共同決定稻米的GI響應[54-55]。

3 GI的測定方法

升糖指數是人類對食品的血糖反應，涉及遺傳、食品以及醫學等多學科，目前國內外測定食品GI的標準方法是通過人體體內測定[56]，并且已建立了相關的測試標準[57-58]。但是，標準的體內GI測定方法也易受限于志愿者的個體差異（包括受試者年齡以及健康等各種因素），準確性受到影響，而且人體試驗是一項昂貴、低通量、耗時的工作，還需要倫理試驗的批準，對于一些大型食品企業在開發產品前期和水稻育種在篩選低GI初級材料的研究，還是很難應用[59]。科學家根據食品在體內的消化過程，很早就探索食品的體外消化模型，嘗試建立體外測定GI值的方法[60-63]。稻米籽粒中的淀粉在小腸內被α-淀粉酶、葡糖淀粉酶和異麥芽糖酶消化，分解成游離葡萄糖，被人體吸收，從而形成不同血糖反應特征[64]。已觀察到食用大米和以大米為基礎的產品的GI反應高度可變[65]，變幅為24～160[66]。淀粉類食品的體外GI測定原理主要是依據淀粉的體外消化率、水解指數與GI的相關性，按照產品配方中各成分的含量和GI值，通過算法最終得到淀粉類產品的GI估值(estimated glycemic index, EGI)[63]。也有研究者嘗試將種子萌發與淀粉的體外消化建立對應關系，建立一種以生物標記物預測GI值的替代方法[55]，用于水稻品種GI特性的檢測[67-71]。

體外淀粉消化方法包括模擬口腔、胃和腸道消化等多個過程。已報道的模擬體外消化方法從粉碎方式（模擬咀嚼的方法）、胃消化的時間和淀粉酶的選擇、培養溫度、pH值、持續時間和攪拌方式等，均不統一，這些步驟的差異對測定稻米淀粉血糖效應的EGI值有較大影響[59]。有科學家嘗試兼顧稻米消化的體內和體外方法，以測定單個時間點(60 min)的淀粉水解百分率(starch hydrolysis at 60 min, SH60)作為統一鑒定指標，分析不同稻米的體外EGI，已成功用于驗證不同GI值的商品化稻米產品[72]以及篩選GI自然變異水稻群體[25]。值得高興的是，澳大利亞科學家和美國YSI公司聯合研制了自動檢測消化稻米葡萄糖含量的電化學儀器YSI 2700 Select Bioanalyser (Yellow Springs, OH)，這些均為今后批量并定量篩選GI值提供了有力支撐，將有利于對稻米低GI遺傳基礎的研究。

4 水稻低GI的遺傳基礎

稻米低GI的遺傳基礎研究多是通過自然遺傳群體和人工構建遺傳群體的研究而獲得。已報道這些熱點基因序列主要分布在第1[73]、2[44, 73-76]、3[73]、5[22, 78]、6[12, 73, 74, 77-89]、7[46, 73, 87]、8[73, 86]、9[73, 87]和11[73]染色體上，尤其是第6染色體上淀粉合成相關基因，主要是通過影響淀粉含量和抗性淀粉含量而影響稻米GI值[12, 73, 74, 77-89]。受限于GI的測定方法，目前關于GI的遺傳分析多是利用抗性淀粉為指標展開，這得益于稻米抗性淀粉含量體外定量檢測標準的建立[89]。絕大多數水稻品種抗性淀粉含量均低于1%，極個別品種抗性淀粉含量接近3%[67]，較高直鏈淀粉含量的品種通常具有較高的抗性淀粉含量[49]。與粳稻相比，秈稻的抗性淀粉含量較高[43]。由于自然界中存在的高抗性淀粉含量水稻資源較少，較早的遺傳基礎研究多是中國科學家利用人工創制的高抗性淀粉突變體材料配制遺傳群體進行的。現有的研究表明，控制水稻籽粒中抗性淀粉含量的性狀是受多基因控制的典型數量性狀，包括合成直鏈淀粉和支鏈淀粉相關的基因[85, 87, 89-90]。如牟方貴等[91]將高抗性淀粉突變體分別與中等和低直鏈淀粉含量水稻II-32B和宜香B雜交，構建F2群體，發現位于第8染色體上的RM72和RM547以及位于第6染色體上的RM217和RM225與抗性淀粉相關。羅曦等[92]對高抗性淀粉水稻功米3號的遺傳分析表明，抗性淀粉含量是由少數主效基因和多個微效基因以及非等位基因間互作控制的數量性狀。孫春龍等[76]選用6個抗性淀粉含量具有顯著差異的水稻為材料，按Griffing雙列雜交設計配制組合及正反交F1，通過研究發現，水稻抗性淀粉含量主要受基因加性效應控制，同時也受非加性效應以及細胞質效應的影響。進一步利用粳稻突變體降糖稻1號(抗性淀粉含量為11.67%)與秈稻品種密陽23雜交(抗性淀粉含量為0.41%)的178株F2植株，使用了106個SSR標記，將水稻中抗性淀粉的QTL精細定位到水稻第2染色體的淀粉分支酶()上，解釋了60.4%的遺傳變異，且突變與抗性淀粉含量共分離[93]。進一步通過轉基因和突變的方法獲得植株，遺傳研究表明，、和被鑒定為影響水稻抗性淀粉含量的候選基因[44, 94]。李家洋團隊利用一個從雜交稻恢復系R7954誘變群體中篩選到的、在熱米飯中含有較高抗性淀粉含量的秈稻突變體，明確了低表達與Wx的高表達導致抗性淀粉含量的增加[89]。

近年來，隨著測序技術和多組學技術的發展，可利用全基因組關聯分析（GWAS）的方法鑒定水稻低GI調控位點。Fitzgerald等[25]利用GWAS技術對235份水稻進行分析，關聯到一個調控GI的主效基因。Anacleto等[22]通過GWAS、靶向基因關聯研究、淀粉結構分析以及人工精米GI體內測定等結合，分析了包含240萬個SNP的305個秈稻資源的重測序數據，進一步預測了2個位于更小區域的導致GI從中到高變異的熱點基因關聯區域，其中，一個位于第5染色體的基因LOC_ Os05g03600的第2外顯子的一個同義SNP上，另一個在第6染色體()，涉及26個基因，主要包括和2個水解酶基因，還含有在信號傳導和染色質修飾中的相關基因等。

此外，參與次生代謝物如酚類[95]和花青素[96]合成的相關酶類或基因也可以降低升糖指數（GI）。Pareween等[97]利用代謝組關聯分析發現，稻米的消化速率與胚乳中的半乳糖以及水溶性甘露糖含量存在緊密關聯，表明調控相關代謝物合成以及降解的基因也可能參與稻米的消化特性調控，從而控制GI。Butardo等[46]對233個秈稻進行GWAS分析發現，第5外顯子的一個SNP突變可以導致直鏈淀粉含量提高和黃酮類積累，從而降低稻米的消化速率。因此，增加稻米中的多酚含量、類黃酮和花青素等次生代謝物質含量，也可以降低稻米GI[95-96]。

5 水稻低GI的遺傳改良

培育低GI水稻品種，通過調節飲食(醫食同源)，從源頭預防疾病和控制疾病發生與發展，是對這些疾病如肥胖癥和糖尿病[98]最重要的防治手段，具有廣泛的健康市場需求。早期低GI水稻品種的培育多是以創制高抗性淀粉水稻材料為主，通過增加胚乳中直鏈淀粉含量或增加長鏈支鏈淀粉的比例來實現[8]。但是，自然界高直鏈淀粉和抗性淀粉的水稻自然變異資源均較少，科學家多通過γ-射線[49]、化學突變[43]、GBSSⅠ單個氨基酸突變[99]以及提高稻米直鏈淀粉含量和降低支鏈淀粉含量的轉基因或基因編輯技術[80, 83, 99-101]，獲得一系列具有較高抗性淀粉含量的水稻種質資源或品種。

5.1 誘變育種

Shu等[102]用γ-射線處理不同水稻品種，降低稻米的表觀直鏈淀粉含量和糊化溫度，提高抗性淀粉含量，改變淀粉顆粒的結構，增加V-型結晶度，以降低淀粉酶解的速率。國際水稻研究所化學誘變水稻品種Kinmaze獲得突變體，再與IR36雜交，得到富含抗性淀粉的水稻突變體，其抗性淀粉含量達到8.25%[43]。Goami 2是經過N-甲基-N-亞硝基脲處理得到的含有高抗性淀粉突變體，直鏈淀粉含量為33%[103]。浙江大學利用60Co γ輻射獲得抗性淀粉含量為3.6%的秈稻突變體浙輻201[104]；以恢復系R7954為起始材料，經航天搭載誘變，篩選創制了富含抗性淀粉的突變體新材料RS111[105]。

5.2 雜交育種

林靜等[106]通過比較抗性淀粉含量差異水稻種質的淀粉特性，認為直鏈淀粉含量類似的水稻材料可進一步根據熱穩定性來篩選高抗性淀粉的功能性水稻資源，并利用云南高抗性淀粉農家種扎西瑪與南粳46雜交，通過花藥培養，獲得抗性淀粉顯著提高的水稻資源[107]。上海市農業科學院利用雜交和小孢子培養技術結合，選育得到高抗性淀粉含量（14.86%）的粳稻降糖稻1號，并進一步以其為母本與秀水123雜交，利用系譜法育成一個富含抗性淀粉的功能水稻新品種優糖稻2號（商品名為優糖米），其抗性淀粉含量可達13.1%，2018年該品種獲得植物新品種權證書(品種權號: CNA20150659.3)，并于2019年通過上海市農作物品種審定委員會審定[26]。云南省農業科學院利用其獨特的水稻優異資源，與浙江大學合作，以功親1號為母本，云粳9號作父本進行雜交，選育出系列功能稻米品種功米1號、功米2號、功米3號和云資粳82號，其中具有高抗性淀粉含量的功米3號已作為主推品種在云南哀牢山區大力推廣[87]，年生產稻谷已達100 t[81]。功米1號也已申請植物新品種權保護(公告號為CNA004253E)[108]。Dodamssal則是由韓國品種Goami與通過化學突變獲得的Goami 2雜交選育的水稻品種，具有較高的抗性淀粉含量，直鏈淀粉含量達33%[102]。

5.3 基因編輯技術

Sun等[109]利用基因編輯技術對的第1外顯子和的第3外顯子突變，將直鏈淀粉含量提高到25%，抗性淀粉含量提高至9.8%。白建江等[110]通過CRISPR/Cas9技術對水稻中的基因進行編輯，發現了2個純合突變體的抗性淀粉含量高達10%。但是，這些高直鏈淀粉或者抗性淀粉含量的突變體通常表現出嚴重的產量損失和對稻米品質的損害，高抗性淀粉含量水稻品種/資源常伴隨著高直鏈淀粉含量，米飯比較硬，尤其不能滿足喜食較軟米飯的消費者，其經濟效益和米飯口感均不被稻米生產企業和廣大消費者接受，這成為選育低GI特性水稻品種的巨大障礙[111-112]。

最近的基因序列分析表明，自然界存在直鏈淀粉含量中等（25%）、質地比較軟的低GI秈型水稻資源[22]，而且一些已經廣泛種植的超級稻具有低GI特征，且具有符合當地消費者口感，如IR64[96]、Swarna[66]、抗稻白葉枯病的超級稻品種Improved Samba Mahsuri (印度選育)[113]、Fedearroz 50（哥倫比亞選育)、Basmati[28, 114]（巴基斯坦選育）以及韓國粳稻品種Dodamssal[103]，但是這些報道的水稻品種測定GI的方法并不相同，有的是通過人體試驗測定，有的是通過人體試驗和淀粉體外消化相結合的方法[28, 66, 96, 113]，還有的只是通過體外淀粉消化的方法估計GI值[103]，因此，這些品種是否被人們食用后，可以降低GI，還需要進一步的深入研究。最近的遺傳研究也觀察到，一些與影響稻米低GI值，但與已經報道的淀粉含量相關基因不連鎖，獨立遺傳的熱點遺傳區域[12]，育種學家可利用的單倍型尋找和培育不同直鏈淀粉含量或者高抗性淀粉含量的低GI資源或者品種[73, 115]。未來通過這些新遺傳位點的驗證以及新基因的發掘，將會選育到低GI且兼顧產量和品質的水稻品種。

6 展望

功能稻米作為一類特殊功能的水稻產品，是營養導向型農業、功能農業或功能食品的重要組成部分[116]，其中低GI特性是稻米理想的營養性狀，是培育功能稻米以及滿足人們對健康生活重大需求的研究內容[111]。降低GI值和增加直鏈淀粉含量會伴隨著稻米變硬而導致適口性差的問題，這一直是水稻育種的一個重大挑戰。除了加工、蒸煮以及食用人群的差異而造成稻米GI反應的是異外，稻米的營養特性是決定其GI特性的關鍵，尤其是近年來低GI優良水稻資源的發現。未來低GI水稻育種將從主要改變直鏈淀粉含量（高抗性淀粉）的單一育種策略提升到同時協調淀粉結構，并聚合優良稻米品質特性的復合育種策略，以達到低GI特性與稻米適口性的平衡。因此，今后需要從如下幾方面加強研究：1）加強低GI水稻資源的篩選。截至2018年底，中國國家農作物種質長期庫共保存水稻品種資源87 838份，其中野生稻資源6 694份；中期庫保存各類水稻資源79 468份。廣州、南寧國家野生稻種質資源圃保存有稻屬21個種共11 098份野生稻資源[117]，在保存數量上僅次于國際水稻研究所（超過12萬份）。利用現存豐富的水稻資源，進一步批量篩選低GI水稻資源，尤其是粳稻低GI資源，將為全面理解水稻低GI的遺傳以及低GI水稻品種的培育提供材料；2）批量篩選稻米低GI特性方法的優化。現有的批量篩選方法雖然已經簡化，但是，對于大量的低GI中間資源的篩選還存在時間長、米樣需求大等問題，難以廣泛應用，尤其是不利于開展低GI的遺傳研究，未來需要繼續優化更便捷、高效、標準的體外篩選GI的方法；3）水稻低GI特性的遺傳基礎研究。通過對新篩選的低GI的遺傳資源的宏觀和微觀營養特征的分析，并結合組學方法（全基因組、轉錄組、甲基化組、蛋白組以及代謝組），將一套完整的谷物品質理化和食用烹飪參數(直鏈淀粉含量、糊化溫度以及膠稠度)與低GI性狀以及高密度遺傳圖譜聯系起來，幫助識別遺傳區域和相關功能標記，用于遺傳育種研究；與此同時，利用已經鑒定的低GI并具有良好口感的水稻品種或資源，構建遺傳群體，鑒定新的不依賴淀粉合成途徑的GI調控位點；4）培育低GI且適口性優良的水稻新品種。加強聚合低GI特性和具有消費者偏好的稻米品質屬性（硬度和黏度），是滿足未來不同飲食習慣健康需求的重要途徑。當然，倡導健康的消費習慣，多食用含有多種營養成分的糙米，也是未來需要倡導的重要理念。相信在不久的未來，將充分利用系統生物學、全基因組選擇、基因組學建模、其他組學技術、分子生理學和營養基因組學等多學科的融合，全面解析水稻低GI特性，滿足全世界以稻米為主食人們的健康需求。

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Research Progress of Rice with Low Glycemic Index

LI Xia1, 3, JIANG Yanjie1, TAO Yajun1, LI Wenqi1,WANG Fangquan1, CHEN Zhihui1, XU Yang1, 3, WANG Jun1, 3, FAN Fangjun1, ZHU Jianping1, Sreenivasulu NESE2, YANG Jie1, 3, *

(1Institute of Food Crops/International Rice Research Institute-Jiangsu Academy of Agricultural Sciences Joint Laboratory, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China;2International Rice Research Institute, Los Baňos 4031, Philippines;3Collaborative Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops of Jiangsu Province/Agricultural College, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China;*Corresponding author, E-mail: yangjie168@aliyun.com)

Milled white rice is typical starch-rich food, serves as the major daily caloric source for a majority of the world population especially for Asian. Most rice varieties are of high glycemic index, a food quality inferenced to contribute to the health problems surrounding high-calorie intake and dysregulated glucose metabolism. A lot of studies have been carried out attempting to lower glycemic index. The effects of various factors, large-scale screening methods, genetic mechanism and its related genes, starch structure and genetic improvement on low glycemic index of rice were summarized in this review. And proposal researches were put forward as well.

rice; glycemic index; starch; genetic mechanism; genetic improvement

2021-09-06;

2021-11-10。

江蘇省重點研發計劃(現代農業)資助項目(BE2021359)；江蘇省農業科技自主創新資金資助項目[CX(20)3008]；國家自然科學基金資助項目(31571585)；國家自然科學基金國際(地區)合作與交流項目(31861143011)。

10.16819/j.1001-7216.2022.210902