河西綠洲灌區減量灌溉下綠肥對小麥光合源及產量的補償效應

楊 昭，柴 強，王 玉，茍志文，樊志龍，胡發龍，殷 文

（省部共建干旱生境作物學國家重點實驗室/甘肅農業大學農學院，甘肅蘭州 730070）

資源性缺水是我國農業生產最大的限制因子[1–2]，研發水分高效利用作物生產技術，是我國特別是干旱地區農業高效發展的重大課題。減量灌水是提高作物水分利用效率的重要措施，但不合理的減量灌溉技術將導致減產，同時也限制了作物水分利用效率的進一步提高。因此，減量灌水下作物高效用水理論和技術的研發亟需深入。相關研究表明，覆蓋[3]、綠肥還田[4]、調虧灌溉[5]、干濕交替灌溉[6]等技術為作物高產和高效利用水分提供了保障，而在減量灌水下，兼具節水、清潔、高效等優點的綠肥還田技術在農業生產中備受關注。以減量灌水和復種綠肥為主要措施的管理技術通過節水增效、納水蓄墑、高效用水、穩產增產等生態優勢而進入農業生產[7–9]，但基于減量灌水、復種綠肥于一體的技術體系能否同步提高作物產量卻鮮有研究，使得生產實踐中種植模式和節水技術的優化缺乏必要的理論依據。

將綠肥合理納入主栽作物種植系統，具有培肥土壤、蓄水保墑以及增產增效的優勢[7,10–11]。有研究表明，綠肥可提高土壤水分的調蓄能力[12]，增大作物葉面積[13]，延緩葉片衰老[14]，促使作物增產增效[15–16]，在有限供水的當前，提高作物光合源是作物增產增效的必要途徑，研究綠肥對作物光合能力的影響以及導致的產量表現尤為重要。但是，復種綠肥對作物產量形成以及光合能力的影響機理尚不明確，限制了綠肥模式在水資源匱乏的農業區域持續保障作物高產穩產效益的發揮。

在現代集約化生產中，小麥種植模式單一，水資源投入量大、利用效率不高，嚴重威脅到生態環境[17–18]，基于綠肥的高效種植模式亟待開發。河西綠洲灌區光熱資源豐富，麥后休閑期長，適于復種綠肥，但傳統綠肥–小麥模式缺乏與之配套的農田水分管理技術，綠肥對限量供水條件下小麥的增產效益尚不明晰，限制了該模式的推廣應用。為此，本研究通過復種模式將豆科綠肥集成應用于小麥種植系統中，探討綠肥還田對減量灌水條件下小麥產量的影響，以期為河西綠洲灌區及相似生態區域構建基于綠肥的小麥節水種植模式提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗選取2017年布置于甘肅農業大學武威綠洲試驗基地的定位試驗，本研究于2019―2021年進行。試驗區位于河西走廊東端，2017―2021年平均降雨量171 mm，蒸發量大于2400 mm，雨熱同季，屬典型的一熟有余，兩熟不足干旱灌溉農業區，適宜復種綠肥。小麥為試區主栽作物，收獲后采用傳統翻耕休閑處理。供試土壤為灌漠土，2020―2021年試區氣溫和降水情況見圖1。

圖1 2020―2021年降水量和氣溫變化Fig.1 Changes in precipitation and temperature during 2020–2021

1.2 試驗設計

試驗采用裂區設計。主區設置3個灌水水平，分別為傳統灌水 (I3，540 mm)、減量 50 mm 灌水(I2，490 mm)、減量 100 mm 灌水 (I1，440 mm)，以傳統灌水為對照；副區設綠肥處理方式，分別為復種并翻壓綠肥(WG)、復種但不翻壓綠肥(WGr)、休閑(WF)，以休閑為對照，共9個處理，各處理重復3次，小區面積為42 m2。小麥生育期灌水見表1，不同灌水水平采用水表計量。小麥施肥制度同當地習慣施肥，肥料一次性基施，綠肥生育期不施肥。供試小麥品種為寧春4號；綠肥為箭筈豌豆，品種為蘭箭2號。在2020年和2021年，分別于3月24日和3月23日播種，并于7月21日和7月20日收獲；前茬綠肥分別于2019年8月3日、2020年8月1日播種，并分別于當年的10月16日、10月17日粉碎后淺旋還田。

表1 小麥復種綠肥各生育時期灌水量(mm)Table 1 Irrigation quotas of wheat multiple croping green manure crop at various growth stages

1.3 測定指標和計算方法

1.3.1 光合源 光合源主要測定了葉面積和光合勢，其指標計算方法：

式中，0.83為校對系數，ρ為小麥種植密度，a和b分別是葉片的長和寬，i為葉片個數[12]。

式 中，LAIi為第i個生育階段的平均葉面積，Di為第i個生育階段持續的時間[19]。

1.3.2 干物質累積 從小麥苗期開始，每15天取樣一次，每小區隨機選取有代表性的小麥20株，置105℃烘箱中殺青30 min，然后調至80℃繼續烘干至恒重，冷卻后稱重。

1.3.3 產量及產量構成要素 小麥成熟后，各小區采用五點取樣法隨機選取30株進行考種，測定穗粒數、千粒重等產量性狀；取4 m×1.5 m的樣方面積，統計穗數、計算成穗數并脫粒稱重；單位面積籽粒產量按14%籽粒含水量進行折算。

1.3.4 補償效應 綠肥處理對減量灌水的補償效應=(減量灌水綠肥各處理?傳統灌水休閑處理WFI3)/傳統灌水休閑處理(WFI3)。

1.4 數據分析

采用 Microsoft Excel 2019 整理數據、繪制圖表，利用SPSS 21.0軟件進行方差分析、互作效應分析。

2 結果與分析

2.1 減量灌水下不同綠肥處理對小麥光合源的影響

2.1.1 灌水、綠肥及其互作對小麥全生育期葉面積指數的影響 灌水水平和綠肥處理對小麥生育期內葉面積指數(LAI)有顯著影響，二者的交互作用對小麥拔節、抽穗和灌漿期有顯著影響，對開花和成熟期無顯著影響(表2)。2020和2021年，與I3相比，I1拔節至抽穗期、抽穗至灌漿期、灌漿至成熟期的LAI分別降低6.34%和6.83%、8.86%和8.60%、4.87%和4.69%，I2拔節至抽穗期、抽穗至灌漿期分別降低3.08%和2.88%、5.33%和5.85%，灌漿至成熟期無顯著降低，說明灌水量的減少對小麥LAI存在負效應。

表2 減量灌水下不同綠肥處理小麥生育期葉面積指數變化Table 2 Dynamic changes of leaf area index of wheat growth stage under different green manure treatments and reduced irrigation

復種綠肥能顯著提高小麥LAI，與WF處理相比，2020和2021年WG處理拔節至抽穗期、抽穗至灌漿期、灌漿至成熟期的LAI分別提高6.19%和6.99%、8.38%和8.81%、4.29%和4.88%，WGr拔節至抽穗、抽穗至灌漿期LAI分別提高3.56%和3.71%、2.78%和3.07%，灌漿至成熟期無顯著提高。

與高灌水休閑處理(WFI3，對照)相比，WG處理能補償I2灌水水平造成的LAI負效應，但對I1灌水水平的負效應無法補償。其中，2020年和2021年，減量50 mm灌水配合復種并翻壓綠肥(WGI2)拔節至抽穗期、抽穗至灌漿期、灌漿至成熟期的補償比例分別為2.75%和4.06%、2.77%和2.92%、2.81%和3.21%。因此，WGI2較WFI3具有提高小麥LAI的優勢，且2021年補償效應高于2020年。

2.1.2 灌水、綠肥及其互作對小麥全生育期光合勢的影響 灌水水平、綠肥處理及二者的互作效應均顯著影響小麥生育期光合勢(表3)。與I3灌水水平相比，2020和2021年I1、I2灌水水平的小麥生育期總光合勢分別降低了6.34%和6.09%、3.39%和3.08%；其中I1灌水水平下拔節期前、拔節至抽穗期、抽穗期后的光合勢分別降低5.07%和4.02%、6.40%和6.86%、7.26%和7.23%，I2灌水水平下降低拔節至抽穗期、抽穗期后的光合勢3.11%和2.88%、4.49%和4.08%，I2灌水水平對拔節期前的光合勢無顯著降低，即減量灌水對小麥生育期內光合勢存在負效應。

表3 減量灌水下不同綠肥處理小麥生育期光合勢[m2/(m2·d)]Table 3 Leaf area duration of wheat growth stage under different green manure treatments and reduced irrigation

復種綠肥具有提高小麥光合勢的作用，與WF處理相比，WG、WGr處理2020和2021年分別提高總光合勢6.68%和6.88%、3.04%和3.31%；其中WG處理提高拔節期前、拔節至抽穗期、抽穗期后的光合勢6.30%和6.20%、6.19%和7.04%、7.67%和7.70%，WGr處理3個生育階段依次提高2.90%和3.29%、3.59%和3.71%、2.82%和3.23%。

與WFI3相比，復種綠肥能補償I2灌水水平造成的光合勢負效應，但無法補償I1灌水水平造成的負效應。2020和2021年WGI2較WFI3提高總光合勢2.84%和3.99%，拔節期前、拔節至抽穗期、抽穗期后的光合勢分別提高3.44%和4.27%、2.75%和4.06%、2.87%和3.78%，WGrI2處理小麥拔節期前提高1.06%和1.60%，2021年拔節至抽穗期提高1.12%，但WGRI2較WFI3無顯著差異。說明，WGI2處理具有保持較高光合勢的潛勢，且補償效應2021年優于2020年。

2.2 減量灌水下不同綠肥處理對小麥干物質累積量的影響

灌水水平、綠肥處理對小麥生育期內干物質累積量影響顯著，二者的互作效應對抽穗至成熟期干物質累積量影響顯著，對苗期至拔節期影響不顯著(表4)。與2020和2021年I3灌水水平相比，I1灌水水平小麥苗期至拔節期、拔節至抽穗期、灌漿至成熟期的干物質累積量分別降低11.41%和15.54%、20.28%和25.22%、13.03%和9.59%，I2灌水水平分別降低5.80%和10.78%、9.88%和8.47%、7.60%和3.74%，說明灌水量的減少對小麥干物質累積量產生了負效應。

表4 減量灌水下不同綠肥處理小麥生育期干物質累積量(kg/hm2)Table 4 Dynamics of dry matter accumulation of wheat growth stage under different green manure treatments and reduced irrigation

復種綠肥能顯著提高干物質累積量，與WF處理相比，2020和2021年WG處理苗期至拔節期、拔節至抽穗期、灌漿至成熟期的干物質累積量分別提高6.00%和11.11%、11.45%和17.25%、11.08%和7.76%，WGr苗期至拔節期、拔節至抽穗期分別提高3.35%和7.40%、4.41%和7.75%，但灌漿至成熟期無顯著差異。

與WFI3處理相比，WG能補償I2灌水水平造成的干物質累積量負效應，無法補償I1灌水水平造成的負效應，WGr均無法補償I1和I2造成的干物質累積量負效應。其中2020和2021年WGI2較WFI3處理拔節至抽穗期、灌漿至成熟期的干物質累積量分別提高4.60%和5.15%、6.07%和6.16%，苗期至拔節期WGI2與WFI3無顯著差異。可見，WGI2處理提高小麥干物質累積量優勢明顯，且綠肥補償效應2021年優于2020年。

2.3 減量灌水下不同綠肥處理對小麥籽粒產量和產量構成的影響

灌水水平、綠肥處理對小麥籽粒產量和產量構成要素影響顯著，二者的互作效應對籽粒產量、穗數和穗粒數影響顯著，對千粒重影響不顯著(表5)。2020和2021年，主效應間比較，I1較I3灌水水平籽粒產量降低14.00%和12.98%，穗數、穗粒數、千粒重分別降低12.88%、15.66%、14.55%和19.35%、8.32%、14.43%，I2灌水水平下產量降低1.78%和4.05%，2021年穗數、穗粒數、千粒重分別降低7.34%、4.06%、5.80%，2020年無顯著降低。可見，減量灌水對籽粒產量及其構成要素存在負效應。

表5 減量灌水下不同綠肥處理小麥產量及產量構成因素Table 5 Grain yield and yield components of wheat under different green manure treatments and reduced irrigation

復種綠肥能提高小麥籽粒產量。與WF相比，2020和2021年WG籽粒產量提高7.83%和10.76%，穗數、穗粒數、千粒重分別提高9.77%、7.39%、9.65%和13.87%、7.02%、11.57%，WGr產量提高2.52%和4.99%，3個產量要素依次分別提高4.34%、1.65%、3.78%和8.29%、3.34%、6.58%。

與WFI3處理相比，復種綠肥能補償I2灌水水平造成的產量負效應，但對I1灌水水平造成的負效應無法補償。2020和2021年WGI2較WFI3處理提高產量5.89%和6.01%，穗數、穗粒數、千粒重分別提高9.94%、3.83%、7.73%和6.07%、2.22%、6.63%，WGrI2處理2020年產量提高1.31%，穗數提高2.99%，2021年各處理無顯著提高。因此，WGI2處理可為小麥穩產甚至高產奠定基礎。

2.4 減量灌水下不同綠肥處理小麥籽粒產量與光合源的相關性分析

依表6可知，2020―2021年，小麥籽粒產量與LAI、LAD呈極顯著正相關，說明綠肥通過補償小麥LAI和LAD，從而對減量灌水下小麥的產量進行了補償。

表6 減量灌水下不同綠肥處理籽粒產量與產量性能指標的相關性分析Table 6 Correlation coefficient between grain yield and parameters of yield under different green manure treatments and reduced irrigation

3 討論

3.1 小麥光合源對減量灌水下不同綠肥處理的響應

LAI和LAD是反映作物冠層結構性能的關鍵指標，其大小直接決定著作物產量的高低[20–21]。劉克禮等[22]認為，作物源的衡量指標包括LAI的大小和功能葉片的持續時間(LAD)。作物生長前期擴源，后期減緩葉片衰老，維持較高的LAI和LAD，是后期光合產物積累轉運以及籽粒灌漿的重要基礎，是小麥高產的重要措施[23–24]，而合理的灌水量是保證作物生長發育的重要前提。本研究發現，減量灌水是小麥LAI和LAD降低的直接影響因素，減量50 mm灌水下各處理光合源在小麥生育前期較高灌水無太大差異，抽穗期之后差異增大，但并無顯著性降低；減量100 mm灌水下各處理對光合源的影響在整個生育期均存在顯著差異，表明適當的減量灌水不會對光合源造成太大影響，但水分的虧缺會加速功能葉片的衰老，降低葉片的光合能力[25]。也有研究表明，小麥苗期遭受水分虧缺后復水，葉面積大小表現為輕度水分虧缺>充分灌溉>重度水分虧缺，也就是說適度的水分虧缺下，小麥葉面積存在明顯的復水補償效應[26]。本研究結果表明，WGI2處理較對照能顯著補償小麥生育期內的LAI和LAD，但對I1灌水水平無法補償，這與烏蘭等[26]的研究結果類似。隨生育期推進綠肥對減量灌水的補償效應逐漸增大，其原因可能是生育前期溫度較低，地上部生長發育滯緩造成小麥光合源較低，補償效應不明顯[19]，而在拔節期之后，綠肥的效益逐漸顯現，促進植物根系生長并向地上部供給更多的水分和養分，增大了葉面積，延長了葉片光合作用的持續時間[14]，從而使得其補償效應逐漸增大；對于WGI1和WGrI1處理無法補償，可能是由于灌水量低于臨界值，綠肥肥效難以達到補償的水平，導致小麥葉面積增長受阻所致[27]。

3.2 小麥產量及干物質累積對減量灌水下不同綠肥處理的響應

干物質累積與分配是作物獲得高產的直接決定因素，通常認為營養生長過程中干物質的積累和向籽粒的轉運是小麥產量形成的重要基礎[28]。灌水量不足主要是影響光合作用和作物干物質累積的過程，最終體現在小麥產量和產量構成要素上[29]。研究發現，輕度的虧缺灌溉能夠提高干物質累積與分配，而灌水量過低則會影響干物質累積，作物產量明顯降低[30]。本研究結果表明，減量50 mm灌水降低了小麥生育后期的干物質累積量，但與傳統灌水相比差異并不顯著，這一結果與以上研究基本一致，說明適當的減量灌水不會影響干物質的累積量[30]，減量100 mm灌水下干物質累積量顯著降低，可能是因為灌水量過低，不利于干物質累積，最終不利于產量的形成[31]。有研究[32]表明，非充分灌溉會降低棉花LAI、光合能力以及產量，非充分灌溉下增施氮肥能不同程度的縮小其與充分灌溉的產量差異，存在一定的補償效應。本研究顯示，WGI2處理下的干物質累積量在整個生育期都高于對照；同時WGI2處理通過補償小麥產量要素，使得小麥產量高于對照，表現出明顯的補償效應。這與石洪亮等[32]的研究結果類似。拔節期前綠肥無法補償減量灌水的負效應，可能是因為小麥生長前期溫度過低，綠肥肥效緩慢，小麥干物質累積差異不明顯，而從拔節期開始，綠肥為小麥的生長創造了良好的土壤環境，促進作物對養分的吸收[33]，提高了干物質累積轉移效率和對籽粒的貢獻率[34]，保證了小麥產量在減量灌水下的回升，使其穩產甚至增產。綠肥對減量100 mm灌水無法補償，可能是因為灌水不足嚴重阻礙同化物向籽粒的轉移[35]，導致綠肥難以補償這種負效應。

本試驗分析籽粒產量與光合源之間的相關關系，結果表明，WGI2處理對I2灌水水平下小麥產量的補償主要是通過補償小麥的LAI、LAD，這說明在小麥生育期間，通過增大葉面積，延長葉片光合作用持續時間，能為后期積累更多的干物質，為最終較高的產量提供保障。

4 結論

減量灌水對小麥全生育期內的光合源、干物質累積量和產量均產生負效應。復種并翻壓綠肥(WG)能有效補償生育期內減量50 mm灌水(I2)造成的小麥光合源、干物質累積量和產量的負效應，但對減量100 mm灌水(I1)造成的負效應無法補償，且2021年綠肥對I2灌水水平下光合源、干物質累積量的補償效應優于2020年。WG對產量的補償主要歸因于對小麥LAI、LAD的同步補償。綜合來看，減量50 mm灌水配合復種并翻壓綠肥(WGI2)的穩產增效優勢顯著，因此，該組合可作為河西綠洲灌區小麥節水的種植模式。