鄧志英 田紀春
(山東農業大學農學院小麥品質育種研究室,泰安 271000)
眾所周知,自然界中存在天然全糯的水稻、玉米、高粱等谷類作物,但不存在天然全糯小麥[1]。目前,全糯小麥一般是通過人工培育的。淀粉是普通小麥籽粒的主要成分,包含直鏈淀粉和支鏈淀粉兩種類型[2]。在普通小麥中,合成直鏈淀粉的關鍵酶是顆粒結合型淀粉酶Ⅰ(GBSS I,Granule-bound starch synthase I),又稱蠟質蛋白或Waxy 蛋白,含有Wx-A1、Wx-B1 和 Wx-D1 3 種亞基[3-4],由于Waxy蛋白控制著小麥籽粒中直鏈淀粉合成,Wx基因缺失、突變或遺傳表達受阻會使胚乳中直鏈淀粉的含量減少,支鏈淀粉含量上升,小麥胚乳表現為糯性。缺失1 種或2 種Waxy 蛋白亞基的小麥,稱為部分糯小麥,當3 種Waxy 蛋白亞基都缺失時,小麥籽粒淀粉中不含直鏈淀粉或直鏈淀粉含量很低(<1%),稱為全糯小麥[5-6]。
糯小麥是一種新的小麥類型,籽粒貯存淀粉中支鏈淀粉含量≥99%(糯性),加工特性和營養品質獨特,營養品質好,是一種新食品開發的優質原糧。糯小麥既在食品領域有較大的利用價值,可研發出多種新型食品,在非食品領域也有廣泛的用途,有重要的工業價值。但是,目前國內外育成的糯小麥品種(系),農藝性狀差、產量低,絕大多數產量僅在4500kg/hm2左右,甚至更低,很難大面積生產推廣和供食品企業規模化開發應用。因此,需要培育農藝性狀好且產量高的特殊用途的小麥新品種。本研究室利用農大糯麥1 號和高產品種濰麥8 號為雜交親本,通過回交,創制出農藝性狀優良且高產的全糯新品種。
1.1 親本材料母本農大糯麥1 號是中國農業大學培育的糯性小麥品種,2005 年通過北京市農作物品種審定委員會審定,產量水平5280kg/hm2左右。父本濰麥8 號是山東省審定的普通小麥高產品種,由山東省濰坊市農業科學院選育,2003 年通過山東省農作物品種審定委員會審定,區域試驗平均產量8031.9kg/hm2。
1.2 選育過程山農糯麥1 號的雜交組合為農大糯麥1 號/濰麥8 號//濰麥8 號///濰麥8 號////濰麥8 號。2000 年以全糯小麥為母本,高產品種為父本配制組合,獲得雜交F1,自F2分離世代起,用分子標記鑒定Wx-A1、Wx-B1和Wx-D1,選取3 個基因位點全突變的穗子用高產親本回交,收獲籽粒后用淀粉KI-I2半粒染色法和Wx 蛋白電泳重復鑒定,確定3 個基因位點突變的全糯籽粒,播種出苗后重復上述進程,直至回交至BC3F1。2004-2009 年在BC3F1~BC3F5的自交分離世代中連續通過標記選擇和淀粉組分分析選擇優異糯麥單株。2010-2013年在繼續生化標記選擇的基礎上,重點對近1000個糯麥株系進行株型等農藝性狀和產量水平選擇,2013 保留產量水平與父本濰麥8 號相當的6 個糯麥品系參加課題組的多點試驗。2014-2015 年度選擇山農0828 參加山東省預備試驗;2015-2016 年度參加山東省高肥A 組區域試驗;2016-2018 年度按國家和省區域試驗辦法規定,作為特殊類型品種自設區域試驗和生產試驗,于2018 年通過山東省農作物品種審定委員會審定,審定編號:魯審麥20186028,定名為山農糯麥1 號。
1.3 輔助選擇技術除田間常規的選擇外,山農糯麥1 號選育過程中借助了較多實驗室選擇技術,如分子標記基因型鑒定、淀粉KI-I2半粒染色和Waxy蛋白電泳技術等,輔助和加速田間雜交和選育工作效率。
分子標記基因型鑒定 自F2分離世代起,用分子標記(表1)鑒定Wx-A1、Wx-B1和Wx-D1的組合情況,選取3 個基因位點全突變的穗子用高產親本回交或保留進代,淘汰基因型為野生型的植株。
淀粉KI-I2半粒染色法 收獲籽粒后,破損籽粒毛冠,采用淀粉KI-I2溶液染色,通過斷面顏色鑒定全糯籽粒(紫紅色);破損籽粒用無菌土育苗,3 葉期定植,選優良單株保留全部種子。
Waxy 蛋白電泳 收獲籽粒后,通過Waxy 蛋白電泳重復鑒定,確定亞基缺失的全糯籽粒,方法參考翟紅梅等[7]所用方法。
2.1 農藝性狀半冬性,幼苗半直立,株型半緊湊,葉色深綠,莖稈彈性好,穗層整齊,熟相較好(圖1),長芒、白殼。2015-2016 年區域試驗結果顯示,生育期236d,熟期與對照濟麥22 相當;株高81.1cm,最大分蘗76.9 萬/667m2,有效穗29.6 萬/667m2,分蘗成穗率40.8%;穗長方形,穗粒數47.0 粒,千粒重44.7g,容重792.3g/L。

圖1 山農糯麥1 號及親本濰麥8 號田間照片
2.2 品質性狀山農糯麥1 號籽粒為白粒、粉質;淀粉KI-I2半粒染色法鑒定,胚乳斷面顯示紫紅色(圖2);Wx基因分子標記鑒定顯示3 個位點全缺失(圖3);Waxy 蛋白電泳鑒定顯示Wx-A1、Wx-B1、Wx-D1 蛋白全部缺失(圖4)。2018 年經農業農村部谷物品質監督檢驗測試中心(泰安)測試,籽粒蛋白質含量16.6%,濕面筋36.2%,沉淀值32.0mL,吸水率74.3mL/100g,穩定時間2.1min,面粉白度82.2,支鏈淀粉含量99.1%,屬糯質小麥品種。

圖2 淀粉KI-I2 半粒染色法鑒定Waxy 蛋白

圖3 Wx 基因分子標記鑒定電泳圖

圖4 山農糯麥1 號Waxy 蛋白電泳圖
2.3 抗性2017 年經中國農業科學院植物保護研究所接種鑒定,中抗葉銹病,中感赤霉病,高感條銹病、白粉病和紋枯病。越冬抗寒性較好??沟狗灾械取?/p>
3.1 區域試驗2016-2017 年度自主進行山東省特殊類型小麥區域試驗,以山農紫麥1 號和冀糯200為對照,設5 個試驗點,即濱州、汶口、新泰、桓臺和棗莊;山農糯麥1 號每hm2產量7563.1kg,而對照山農紫麥1 號為7033.7kg,山農糯麥1 號比對照山農紫麥1 號增產7.53%,5 個試驗點均增產,增產幅度最高為23.33%(桓臺)。對照冀糯200 每hm2平均產量為7062.8kg,山農糯麥1 號比對照冀糯200 增產7.08%,除汶口試驗點減產外,其余試驗點都增產,增產幅度最高達24.98%(桓臺)。
3.2 生產試驗2017-2018 年度自主開展山東省特殊類型小麥生產試驗,設6 個試驗點,即齊河、臨沂、汶口、淄博、長清和濱州,山農糯麥1 號每hm2產量為7750.1kg,對照山農紫麥1 號的產量為7272.0kg,山農糯麥1 號比對照山農紫麥1 號增產6.58%,除臨沂試驗點減產外,其余5 個試驗點均增產,增產幅度最高為20.47%;對照冀糯200 產量為7041.6kg,山農糯麥1 號比對照冀糯200 增產10.06%,6 個試驗點都增產,增產幅度最高可達16.36%。
3.3 實打測產報告2020 年6 月11 日全國農業技術推廣服務中心組織小麥專家對肥城市安駕莊鎮種子合作社種植的山農糯麥1 號進行了現場實打驗收,參照農業農村部小麥高產創建驗收辦法,實收1581m2(2.37 畝),按照13.0%含水量折算,平均每667m2產量694.96kg,折合10424.40kg/hm2,創國內外糯小麥高產記錄,適合大量定單種植及面粉和食品加工利用。
糯麥由于其特有的淀粉特性,在食品行業和非食品行業有重要的應用價值;但是由于絕大多數糯小麥育成品種農藝性狀差、產量低,很難在市場上推廣應用。張風琴等[8]培育的糯麥新品系臨糯7387 在不同試點每hm2產量在1927.5~4299.0kg 之間;山西省農業科學院小麥研究所培育的臨糯88 和晉麥99 號平均產量分別為4426.5kg 和5128.5kg;安徽農業大學培育的安農1012 生產試驗產量為5819.55kg;毛瑞喜等[9]培育的濟糯麥1 號平均產量為7712.4kg;Morris 等[10]培育的春性糯小麥品種USDA Lori 平均產量為3802kg;云南農業大學培育的春性糯小麥品種滇麥15 號平均產量為6000kg;而山農糯麥1 號生產平均產量為7741.5kg,實打驗收產量高達10424.4kg,是國內外糯性小麥產量最高的冬小麥品種。山農糯麥1 號株型、穗型、莖稈強度、熟相等農藝性狀較好,也是利于形成高產的重要因素。
山農糯麥1 號栽培技術要點同普通優質小麥品種,山東適宜播種期10 月中旬,基本苗18 萬~20萬/667m2。播種前施足底肥,12 月初澆冬水。拔節前后結合澆水每667m2施尿素20kg。抽穗前后注意病蟲防治。其他管理措施同一般高產田。
由于山農糯麥1 號易于管理且糯質、高面筋、高產多抗,農民喜歡種植,加工企業高價收購。近2年國內廣東、河南等省10 多家企業已開展定單種植1.3 萬hm2(20 萬畝)以上,收購10 萬t,已開發生產出糯淀粉、糯小麥酒、糯質麥仁等多種功能性食品和食品原料。