獨腳金內酯與脫落酸對煙草腋芽生長及煙葉主要化學成分的影響

范吳蔚，肖志文，潘志演，劉國琴*

(1.貴州大學 煙草學院/貴州省煙草品質研究重點實驗室，貴州 貴陽 550025；2.云南省玉溪市煙草公司 易門縣分公司，云南 易門 651100)

在煙草(L.)生產過程中，打頂后腋芽的萌發和生長影響了煙草的產、質量，因此抑制腋芽的生長在煙葉生產上具有重要的經濟意義。在腋芽休眠與生長發育過程中，植物激素作為信號物質調節其生理活動，起著重要的調控作用。獨腳金內酯是一種可以抑制植物分枝和腋芽生長的植物激素，在調控水稻、白菜、矮牽牛和番茄等植物的分枝分蘗上發揮著重要的作用，在煙草上也發現外源獨腳金內酯可顯著降低腋芽的長度和鮮重。脫落酸能通過信號傳導使芽進入休眠，在腋芽萌發中起負調控作用，且外源脫落酸能抑制腋芽的生長。目前關于獨腳金內酯和脫落酸兩者共同調節腋芽的相關研究尚未發現，因此研究兩者對煙草腋芽生長的影響有重要的意義。

植物生長調節劑在煙草生產中已有廣泛應用，植物生長調節劑能夠通過影響煙草內源激素平衡進而調節煙草的生長發育，有利于提高煙草外觀質量及改進烤后煙葉品質。雖然已有大量關于植物生長調節劑對煙葉品質影響的研究，但這些研究主要集中在單一某種植物生長調節劑對煙葉某一指標的影響上，使用多種植物生長調節劑對煙草腋芽生長及煙葉質量的影響進行綜合全面的研究鮮有報道。鑒于此，本研究以‘云煙87’為材料，探究脫落酸與獨腳金內酯對煙草腋芽生長的調控作用及對葉片質量的影響，以期為優質煙生產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為烤煙品種‘云煙87’。GR24是一種獨腳金內酯人工合成類似物，購于上海翊圣生物技術公司。ABA標準品購于索萊寶生物科技有限公司，純度≥98%。

1.2 試驗設計

試驗于2020年6～9月在貴州大學煙草品質研究重點實驗室進行。播種后進行托盤育苗，育苗盤置于人工氣候箱，晝夜溫度26 ℃/16 ℃，濕度70%，當煙草幼苗長至5葉1心時，選取健康無病害的煙苗移栽至塑料花盆中(外口徑235 mm，高140 mm)，進行常規管理。移栽75 d后，選取長勢一致的煙株統一打頂后按表1進行處理，每處理設置3次重復，每次重復10株。打頂當天，用移液槍從頂端向下第1～6節位的腋芽加100 μL配好的試劑，連續處理7 d。停止處理3 d后，記錄各節位腋芽長度，同時取第1～6節位葉片混勻，105 ℃殺青，75 ℃烘干后用于煙葉化學成分測定。

表1 各處理濃度表Tab.1 Concentration table of each treatment

1.3 測定內容及方法

..腋芽生長

用直尺自上而下測量第1～6節位腋芽的長度。

..煙葉化學成分的測定

取第1～6節位的葉片，采用王學奎的方法測定總酚、總氮、總糖、還原糖、淀粉和煙堿。總氮采用凱氏定氮法測定，總酚采用福林試劑法，總糖、還原糖和淀粉采用3,5-二硝基水楊酸法比色法測定，煙堿采用紫外分光光度法測定。

..數據處理方法

采用 Microsoft Excel 2016 軟件進行數據處理與圖表制作，處理后的數據采用DPS7.05軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 獨腳金內酯與脫落酸對煙草腋芽伸長的影響

由圖1可知，打頂后煙草腋芽的長度隨著節位的下移逐漸降低，施用獨腳金內酯和脫落酸后腋芽長度均不同程度的低于CK。第1節位各處理表現為CK>T2>T3>T1，各處理均與CK達到顯著差異，并在T1處理下達到最低；第2節位各處理腋芽長度仍低于CK，腋芽長度較為接近；第3節位和第1節位表現規律相似，腋芽長度在T1處理下最低，較CK降低了40.43%；第4節位除T2處理外，其他處理較CK無顯著性差異；第5節位各處理間無顯著性差異；第6節位與第4節位規律一致。可見，分別施用獨腳金內酯、脫落酸及兩者混合施用均能抑制煙草第1～3節位腋芽的伸長，但單獨施用脫落酸及兩者混合施用對第4～6節位作用不大。

圖1 獨腳金內酯與脫落酸對煙草腋芽長度的影響Fig.1 Effects of strigolactone and abscisic acid on the length of tobacco axillary buds

2.2 獨腳金內酯與脫落酸對煙葉總酚含量的影響

煙草腋芽施用獨腳金內酯和脫落酸后對葉片測定總酚含量可知(圖2)，獨腳金內酯和脫落酸處理顯著提高了煙葉的總酚含量，各處理表現為T3>T2>T1>CK，T3處理與各處理均達到顯著性差異，分別較CK、T1和T2處理提高了57.05%、40.14%和44.56%。可見，獨腳金內酯和脫落酸對提高煙葉總酚含量有一定的作用，兩種植物激素互作的增幅最強。

圖2 獨腳金內酯與脫落酸對煙草葉片總酚含量的影響Fig.2 Effects of strigolactone and abscisic acid on the total phenol content of tobacco leaves

2.3 獨腳金內酯與脫落酸對煙葉總氮含量的影響

獨腳金內酯和脫落酸分別對煙草葉片的總氮含量影響不同(圖3)，T2處理下煙草葉片的總氮含量最高，但未與對照達到顯著性差異。T1和T3處理顯著低于對照，較對照分別降低了15.04%和10.14%。可見獨腳金內酯對煙葉的總氮含量作用不大，含有脫落酸的處理降低了煙葉總氮含量。

圖3 獨腳金內酯與脫落酸對煙草葉片總氮含量的影響Fig.3 Effects of strigolactone and abscisic acid on total nitrogen content of tobacco leaves

2.4 獨腳金內酯與脫落酸對煙葉總糖含量的影響

由圖4可知，煙葉的總糖含量在4.47%～6.19%之間，不同處理后其含量不同程度地高于對照，T1、T2和T3處理相比對照分別提高了5.82%、16.78%和38.48%，其中T2和T3處理與對照均達到顯著性差異。說明分別施用獨腳金內酯和脫落酸和兩者混合施用能提高煙葉總糖量，兩者混合施用的更明顯。

圖4 獨腳金內酯與脫落酸對煙草葉片總糖含量的影響Fig.4 Effects of strigolactone and abscisic acid on total sugar content of tobacco leaves

2.5 獨腳金內酯與脫落酸對煙葉還原糖含量的影響

煙草腋芽施用獨腳金內酯和脫落酸后對葉片測定還原糖含量可知(圖5)，煙草葉片還原糖含量的變化規律與總糖含量一致，各處理表現為CK>T1>T2 >T3，以T3處理最高，為5.30%，顯著高于對照和其他處理。說明分別施用獨腳金內酯和脫落酸和兩者混合施用能提高煙葉還原糖量含量，兩者混合施用的更明顯。

圖5 獨腳金內酯與脫落酸對煙草葉片還原糖含量的影響Fig.5 Effects of strigolactone and abscisic acid on reducing sugar content of tobacco leaves

2.6 獨腳金內酯與脫落酸對煙葉淀粉含量的影響

獨腳金內酯和脫落酸分別對煙草葉片的淀粉含量影響不同(圖6)，T1處理下煙草葉片的淀粉含量最高，但未與對照達到顯著差異。T2、T3處理分別低于對照7.23%和5.95%，也未達到顯著性差異，說明獨腳金內酯和脫落酸對煙草葉片淀粉含量的影響不大。

圖6 獨腳金內酯與脫落酸對煙草葉片淀粉含量的影響Fig.6 Effects of strigolactone and abscisic acid on starch content of tobacco leaves

2.7 獨腳金內酯與脫落酸對煙葉煙堿含量的影響

由圖7可知，煙葉煙堿含量整體偏低，在1.29%～1.90%之間。T1處理后煙葉煙堿含量略低于對照，T2處理反之，但均無顯著性差異。T3處理顯著提高了煙葉煙堿含量，相比對照增加了35.71%。可見獨腳金內酯和脫落酸單獨施用對煙葉煙堿含量無明顯作用，兩者混合處理有提高作用。

圖7 獨腳金內酯與脫落酸對煙草葉片煙堿含量的影響Fig.7 Effects of strigolactone and abscisic acid on nicotine content of tobacco leaves

3 結論與討論

煙草是一種科研模式植物和廣泛栽培的經濟作物，其腋芽的休眠、萌發及側枝的生長發育對煙草的產質量將會產生非常重要的影響。獨腳金內酯作為一種新型植物激素調控植物分枝已是不爭的事實，脫落酸也在調控植物腋芽生長中有著舉足輕重的作用，目前在煙草上已分別發現兩者均能夠抑制腋芽的生長，但關于兩者共同調節煙草腋芽的相關研究尚未發現。本研究表明分別施用獨腳金內酯和脫落酸能夠顯著抑制煙草第1～3節位腋芽的生長，與前期研究結果一致，兩者混合施用處理腋芽發現仍能顯著抑制第1～3節位腋芽的生長，但對第4～6節位沒有顯著作用，與單獨施加脫落酸的規律相似，可能是隨著芽休眠的打破，芽體內的脫落酸含量逐漸降低，也可能是脫落酸調控煙草腋芽具有的位置效應所致。

煙葉主要化學成分的含量在很大程度上決定了煙葉及其制品的煙氣特性，因而直接影響著煙葉品質的優劣。使用植物生長調節劑能協調煙葉化學成分，提高煙葉質量，比如灌施植物生長調節劑2，4-D提高上部葉糖堿比值及鉀含量有一定的作用，從而提高了上部葉可用性。噴施GA能提高煙葉總糖含量，GA和NAA互作能有效提高煙葉鉀含量、鉀氯比，進而提高煙株碳代謝的強度。本研究表明，用獨腳金內酯和脫落酸處理腋芽對總酚、總糖和還原糖含量有提高作用，并在兩者混合處理下達到最高，說明獨腳金內酯和脫落酸可能有利于促進煙葉糖含量的積累，進而促進碳代謝。兩者混合處理顯著提高煙堿含量，但降低了總氮含量。出現這種現象的原因可能是獨腳金內酯和脫落酸處理腋芽后促進葉片煙堿合成，改變了煙株體內氮素的合成與分配規律,具體原因需要進一步研究探討。

綜上，分別施用獨腳金內酯和脫落酸及兩者混合處理均能顯著抑制煙草第1～3節位腋芽的伸長，獨腳金內酯和脫落酸兩者互作有利于煙葉總酚、總糖、還原糖和煙堿含量的提高。