芝麻生長對水分脅迫的響應及抗旱性鑒定

劉曉丹， 關麗云， 高 陽， 趙離飛， 趙石磊， 王利芳， 趙雙鎖

(河南省三門峽市農業科學研究院作物研究所，河南三門峽 472000)

芝麻是世界上最古老的油料作物之一，也是我國六大油料作物之一，亞洲和非洲等發展中國家的種植面積約占世界的96%。我國是四大芝麻主產國之一，且單產水平最高，平均產量可達 1 400.7 kg/hm，總量約占世界總產量的1/9。雖然我國芝麻單產水平較高，但與主要農作物(小麥、玉米、水稻)的單產水平相比有很大差距，這根源于不同作物的物種特性。高產、品質好、抗逆性強的芝麻品種始終是育種家、種植戶及市場的追求。在生產上，芝麻單產受遺傳因素和生長環境的影響，漬害和旱害對芝麻生產影響較大，在出現極端氣候的年份甚至會導致芝麻絕收，嚴重制約了芝麻產業發展，因此培育和篩選抗逆性強的芝麻品種，對生產具有積極的意義。

芝麻雖然屬于耐旱作物，但是在萌發、生長、開花、果實形成等關鍵時期，對水分脅迫較為敏感，在這些關鍵生長時期發生水分脅迫會抑制芝麻生長及降低芝麻的外觀品質。粒色是評價芝麻商品等級和外觀品質的重要指標之一，魏其超等研究表明，干旱脅迫下籽粒種皮顏色加深，其中冀芝157、汾芝7號較對照種皮顏色顯著加深。干旱脅迫也影響了芝麻的營養品質，Kadkhodaie 等認為，干旱脅迫影響了芝麻油含量及質量，油酸和亞油酸是芝麻油中脂肪酸的主要組成成分，對芝麻油質量起決定性作用。魏其超等研究表明，在干旱脅迫下，12個芝麻品種的亞油酸含量均升高，其中11個芝麻品種的油酸含量降低。

芝麻生長對干旱脅迫的響應直接表現在農藝性狀上。Kadkhodaie等的研究結果顯示，芝麻籽粒產量是評價芝麻耐旱性的優良指標。孫建等的研究表明，苗期干旱脅迫嚴重影響芝麻的生長發育，包括減緩根系發育、降低株高、減少生物量等，花期干旱對芝麻的影響大于苗期，尤其對芝麻株高、每蒴粒數、單株種子干質量和根系干質量等性狀影響較大。劉文萍等在芝麻生殖生長階段進行干旱脅迫處理，通過對生育期、株高、生物產量、經濟產量的調查分析，篩選出晉芝1號、晉芝2號2個抗旱性較強的芝麻品種。

由于干旱嚴重影響芝麻的生長發育，降低芝麻產量及商品價值，且目前生產上抗旱性強的芝麻品種較少，因此，本研究利用盆栽法對6個芝麻品種進行抗旱性鑒定，通過調節土壤含水量對5對真葉期的芝麻幼苗進行持續干旱脅迫，采用基于主成分分析的綜合評價法評價不同芝麻品種的抗旱性，以期篩選出抗旱性強的芝麻品種，為抗旱種質資源的創新與利用提供新種質，滿足干旱、半干旱地區的芝麻種植需求。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為宛芝16、周芝16、晉芝1號、汾芝2號、鄭太芝1號和冀航芝1號等6個芝麻品種。其中晉芝1號和汾芝2號由山西省農業科學研究院經濟作物研究所提供，其他供試品種為筆者所在課題組收集的種質資源。

1.2 試驗設計

試驗于2020年6月28日至10月1日，在三門峽市農業科學研究院簡易干旱棚中進行。芝麻栽培方式為盆栽，盆高60 cm，盆直徑35 cm，每盆裝土36.3 kg。盆栽土取自試驗田，并拌入適量復合肥及辛硫磷、苯醚甲環唑等殺蟲殺菌劑，備用。試驗設置2個處理，重復3次，處理組為水分脅迫處理組，待土壤含水量降至6%時，每盆補水 1 000 mL，對照組在芝麻整個生育期按需補水。芝麻播種方式為穴播，待芝麻幼苗長至3對真葉，每盆留3株長勢一致的芝麻幼苗，正常管理至5對真葉時，處理組按計劃控制土壤含水量，對照組則使其土壤含水量保持在15%～18%之間，每7 d測量1次土壤含水量，并在補水前調查芝麻株高等農藝性狀，直至芝麻收獲前。本試驗的水分脅迫處理參考孫建等的方法并改良。

在芝麻成熟期調查始蒴節位、有效果節數、株高、始蒴高度、空梢節長、主莖果軸長度、單株蒴數等7個農藝性狀，收獲后調查每蒴粒數、千粒質量、單株產量、地上部莖稈干質量、每個處理收獲芝麻籽粒產量等5個性狀。干質量為105 ℃殺青 20 min，80 ℃恒溫烘烤10 h的質量值。

1.3 分析方法

1.3.1 各指標抗旱系數(α)用下列公式計算值表示：α=處理植株測定值/對照植株測定值×100%。

1.3.2 抗旱性綜合評價 對5對真葉期后進行持續水分脅迫處理的6個芝麻品種成熟期的12個農藝性狀進行數據標準化處理(-Score法)，然后利用SPSS 17.0進行主成分分析?；谥鞒煞址治鼋Y果計算出綜合指標值(CI)：

=主成分系數×標準化數據(1)，可得到一個矩陣。

()=(-)/(-)，=1，2，…，。

(2)

式中：()為每個品種各綜合指標的隸屬函數值；表示某一個品種的第個綜合指標；和分別表示第個綜合指標的最小值和最大值。

(3)

式中：表示第個綜合指標在所有綜合指標中的權重；表示第個綜合指標的貢獻率。

(4)

式中：為品種在水分脅迫條件下使用綜合指標評價所得的抗旱性綜合評價值；值越大，則品種的抗旱能力越強。

1.4 數據分析

使用Excel進行數據處理，使用SPSS 17.0 進行顯著性分析、相關性分析和主成分分析。

2 結果與分析

2.1 5對真葉期后持續水分脅迫對芝麻株高的影響

由圖1可知水分脅迫處理18 d后，處理組的6個芝麻品種的株高均顯著低于其對照組(圖1-A)，較對照株高降低的百分比由小到大排序為周芝16<晉芝1號<鄭太芝1號<宛芝16<冀航芝1號<汾芝2號。表明對水分脅迫最為敏感的品種是汾芝2號，對水分脅迫最不敏感的品種是周芝16。但處理組內不同品種間的株高差異不顯著(圖1-C)。表明水分脅迫18 d難以從株高方面評價不同芝麻品種的抗旱性。

水分脅迫47 d后，處理組的6個芝麻品種的株高同樣均顯著低于其對照組植株株高(圖1-B)，較對照株高降低的百分比由小到大排序為周芝 16<冀航芝1號<晉芝1號<鄭太芝1號<汾芝2號<宛芝16，表明水分脅迫對周芝16株高的降低影響最小，對宛芝16株高的降低影響最大，但脅迫后其株高從小到大排序為宛芝16<冀航芝1號<汾芝2號<周芝16<晉芝1號<鄭太芝1號，且鄭太芝1號株高顯著高于宛芝16和冀航芝1號，與其他3個材料相比不存在顯著差異，除鄭太芝1號外，其他5個芝麻品種不存在顯著差異(圖1-D)，表明雖然水分脅迫對周芝16的影響最小，但在處理組內，其株高優勢不如鄭太芝1號。在對照組內，不同品種株高從小到大排序為冀航芝1號<宛芝16<周芝16<汾芝2號<晉芝1號<鄭太芝1號，鄭太芝1號顯著高于其他5個芝麻品種，冀航芝1號顯著低于宛芝16、周芝16、晉芝1號、汾芝2號等4個品種，這4個品種間株高不存在顯著差異(圖1-D)。結果表明，雖然水分脅迫對鄭太芝1號的株高影響較大，但在對照和處理條件下，鄭太芝1號的株高均有優勢，表明該品種對不同環境具有廣泛的適應性。

2.2 5對真葉期后持續水分脅迫對芝麻農藝性狀和經濟性狀的影響

水分脅迫不僅影響芝麻的營養生長，而且影響其生殖生長。5對真葉期后持續水分脅迫，在成熟期調查各個農藝性狀的數據進行分析(表1、表2)。6個供試品種的主莖果軸長度、產量、單株產量、地上部莖稈干質量、單株蒴數、株高、有效果節數等7個性狀均顯著或極顯著低于對照組植株，空梢節長和每蒴粒數較其對照植株差異不顯著，始蒴高度只有冀航芝1號較對照沒有顯著差異，其他5個供試品種均顯著或極顯著低于對照組植株，始蒴節位和千粒質量較對照植株僅有個別品種存在顯著差異，汾芝2號的始蒴節位顯著低于對照組植株，汾芝2號、冀航芝1號的千粒質量顯著低于對照組植株。

表1 5對真葉期后水分脅迫對不同芝麻品種農藝性狀的影響

表2 5對真葉期后水分脅迫對不同芝麻品種經濟性狀的影響

各個性狀的抗旱系數α的平均值(%)從小到大依次為產量(15.05%～39.15%)、單株產量(19.36%～39.15%)、單株蒴數(24.88%～48.25%)、主莖果軸長度(33.22%～51.67%)、地上部莖稈干質量(37.11%～50.73%)、有效果節數(30.77%～60.00%)、株高(55.63%～63.14%)、始蒴高度(62.01%～83.08%)、千粒質量(77.09%～92.45%)、始蒴節位(84.78%～99.35%)，因每蒴粒數和空梢節長在水分脅迫處理后較對照組植株差異不顯著，所以未參與抗旱系數排序。抗旱系數越小，則水分脅迫對該性狀的影響越大。由此可見，水分脅迫對芝麻的產量、單株產量、單株蒴數等產量相關性狀影響較大，其次為主莖果軸長度、地上部莖稈干質量、有效果節數、始蒴高度等植株生長性狀，但本試驗水分脅迫處理對千粒質量和每蒴粒數這2個產量相關性狀影響并不明顯。表明5對真葉期后持續水分脅迫可抑制芝麻營養生長、降低籽粒產量，但不同芝麻品種間的相同性狀對水分脅迫的反應存在差異。

2.3 芝麻農藝性狀和經濟性狀的相關分析

芝麻各農藝性狀、經濟性狀的相關分析見表3。在不同水分處理下，產量性狀(即單株產量、千粒質量和產量)間、經濟性狀和農藝性狀之間、農藝性狀間的相關性存在差異。

表3 芝麻農藝性狀和經濟性狀的相關系數

正常水分管理下，單株產量與產量呈極顯著正相關；水分脅迫下，單株產量與千粒質量呈顯著正相關，單株產量與產量、產量與千粒質量均呈極顯著正相關。在正常水分管理下，產量性狀與株高相關不顯著，單株產量和產量均與始蒴節位、每蒴粒數顯著正相關，此外，單株產量與始蒴高度和地上部莖稈干質量顯著正相關；水分脅迫下，產量性狀與株高相關不顯著，但單株產量和產量均與地上部莖稈干質量、主莖果軸長度、有效果節數、單株蒴數存在極顯著正相關，產量與每蒴粒數呈顯著正相關，千粒質量與單株蒴數呈顯著正相關。表明與正常水分管理相比，水分脅迫下限制產量性狀的農藝性狀較多。

水分脅迫條件下，地上部莖稈干質量與除空梢節長、始蒴節位、千粒質量外的農藝性狀均呈顯著或極顯著正相關，單株蒴數與有效果節數和主莖果軸長度呈極顯著正相關，有效果節數與主莖果軸長度呈極顯著正相關，始蒴高度與株高、主莖果軸長度存在極顯著或顯著正相關，主莖果軸長度與株高呈顯著正相關；在正常水分管理下，地上部莖稈干質量僅與始蒴高度和始蒴節位呈顯著或極顯著正相關，單株蒴數僅與株高呈極顯著正相關，始蒴高度與始蒴節位呈顯著正相關，每蒴粒數與始蒴節位呈顯著正相關。水分脅迫條件下有12對農藝性狀呈顯著或極顯著正相關，而正常水分管理下僅有5對，表明不同水分環境下各農藝性狀的相關性有明顯差異。雖然產量性狀與株高無關，但地上部干物質積累相關性狀與株高存在相關關系。

2.4 不同芝麻品種的抗旱性綜合評價

5對真葉期后持續水分脅迫處理，并對成熟期獲得的12個農藝性狀數據進行主成分分析，結果見表4，可獲得3個綜合指標，分別用CI(1)，CI(2)，CI(3)表示，其累積貢獻率達到98%，其中CI(1)、CI(2)、CI(3)的貢獻率分別為74.5%、14.8%、8.7%，3個綜合指標的權重分別為76.1%，15.1%，8.8%。依據CI矩陣求得每個品種每個綜合指標的隸屬函數值，依據隸屬函數值和權重算出值，對6個芝麻品種進行抗旱性綜合評價，值越大，則品種的抗旱性越強。值從大到小排序依次為鄭太芝1號(0.896)>周芝16(0.515)>晉芝1號(0.399)>汾芝2號(0.357)>宛芝16(0.304)>冀航芝1號(0.074)，表明鄭太芝1號較其他5個芝麻品種更耐水分脅迫。

表4 不同芝麻品種綜合指標值CI、隸屬函數值U、權重W、D值及其排序

2.5 綜合評價值(D值)與芝麻成熟期各農藝性狀的相關性

基于主成分分析得到的抗旱性綜合評價值(值)與成熟期干旱處理組6個芝麻品種的12個農藝性狀測量均值進行相關分析(表5)，值與主莖果軸長度、產量、地上部莖稈干質量、千粒質量、始蒴高度達極顯著正相關，與單株產量、每蒴粒數、單株蒴數、有效果節數、株高呈顯著正相關，與空梢節長、始蒴節位不存在相關關系。因此空梢節長和始蒴節位可不作為芝麻抗旱性評價的指標，從而減輕抗旱性鑒定的工作量。

表5 抗旱性綜合評價值(D值)與成熟期農藝性狀的相關分析

3 討論與結論

水分虧缺能抑制植物細胞延伸生長，在植物生長上表現為莖節伸長緩慢，最終表現為株高降低。因此，在干旱脅迫條件下，株高是鑒定植株抗旱性的可靠指標。本研究表明，在干旱脅迫條件下，芝麻株高生長受到嚴重抑制，即在水分脅迫處理18、47 d后，處理組6個品種的株高均顯著低于對照組對應的植株株高，水分脅迫對周芝16株高的降低影響最小，但在水分脅迫47 d后，干旱處理組內周芝16的株高優勢不如鄭太芝1號。

為了解水分脅迫對各農藝性狀的影響，通過抗旱系數法對其進行評價。結果表明，水分脅迫對單株產量、地上部莖稈干質量和株高等性狀影響較大，對千粒質量、影響較小，這與劉文萍等的研究結果一致，即千粒質量對干旱脅迫的反應較為遲鈍，而地上部干質量、成熟期株高、單株產量等性狀對干旱脅迫較為敏感。干旱處理后芝麻株高、單株產量的抗旱系數變幅分別為74.08%～89.11%、16.68%～49.70%與本研究的55.63%～63.14%、19.36%～39.15%存在數值上的差異，但變化趨勢是一致的，如株高抗旱系數大于單株產量。孫建等認為，苗期干旱脅迫可顯著降低芝麻的千粒質量，而本研究中僅有汾芝2號、冀航芝1號的千粒質量顯著降低。

本研究相關分析表明，與正常水分管理相比，水分脅迫下限制產量性狀的農藝性狀較多；水分脅迫下有12對農藝性狀顯著或極顯著正相關，而正常水分管理下僅有5對，表明不同水分環境下各農藝性狀的相關性有明顯差異。產量性狀與株高無關，這與抗旱系數法分析的結果可相互驗證，單株產量與產量的抗旱系數遠遠低于株高，但地上部干物質積累相關性狀與株高存在相關關系。相關分析結果顯示，正常水分管理下，產量與每蒴粒數、單株產量呈顯著或極顯著正相關，單株產量與始蒴高度、每蒴粒數呈顯著正相關，與王瑞霞等的研究結果一致；株高與單株蒴數呈極顯著正相關，千粒質量與主莖果軸長度呈顯著正相關，與朱松艷等的研究結果一致。水分脅迫下，株高與主莖果軸長度、始蒴高度呈顯著或極顯著正相關，主莖果軸長度與始蒴高度、單株蒴數呈顯著或極顯著正相關，與韓俊梅等的研究結果一致。

討論水分脅迫對單一性狀的影響，并不能從繁雜的信息中了解不同芝麻品種的綜合抗旱性，因此使用基于主成分分析的綜合評價法對其進行評價，這是一種最有效可靠的方法。其中綜合評價值(值)可以直接反映供試材料耐逆性的大小。小麥、玉米、水稻等作物均采用該方法對抗旱性綜合評價，其他耐逆性如耐低鉀、耐低磷評價也采用該方法。

本研究通過對6個芝麻品種的12個農藝性狀進行基于主成分分析和隸屬函數分析的抗旱性綜合評價，獲得6個芝麻品種的抗旱性綜合評價值(值)，將值與各農藝性狀進行相關分析，結果表明，值與除空梢節長、始蒴節位外的農藝性狀均呈顯著或極顯著相關。將6個芝麻品種的值從大到小排序依次為鄭太芝1號(0.896)>周芝16(0.515)>晉芝1號(0.399)>汾芝2號(0.357)>宛芝16(0.304)>冀航芝1號(0.074)，值越大，抗旱性越強，其中，晉芝1號已被前人研究證實具有較強的抗旱性。本研究中鄭太芝1號、周芝16的抗旱性高于晉芝1號，表明2個抗旱芝麻新種質被篩選出來，可滿足干旱、半干旱地區的芝麻種植需求和抗旱育種需求。